I.ONGET, PHYSIOLOG., T. I

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peroxyde dans le sang artériel. Les changements que le sang éprouverait dans les poumons seraient l’effet d’une suroxydation , et ceux qu’il subirait dans la circulation générale, notamment dans les capillaires, seraient l’effet d’uue réduction . L’acide carbonique ne serait pas seulement charrié avec le protoxyde de fer du sang veineux, mais combiné avec lui, de sorte que les deux gaz (oxygène et acide carbonique) que nous verrons, par leurs proportions relatives différentes, caractériser tour à tour les deux espèces de sangs, parcourraient le système vasculaire à l’état de combinaison et non de simple dissolution.

Quoi qu’il en soit de cette manière de voir, il faut admettre que l’oxvgène du sang, s’il est de préférence uni aux globules, y est engagé dans une combinaison fort instable qui ne l’empêche pas d’attaquer ultérieurement les matériaux combustibles du sang, mais qui sert uniquement à fixer cet agent et à faciliter son transport dans le torrent circulatoire ; la force qui retient l’oxygène dans le globule est même assez faible, nous l’avons dit, pour permettre à ce gaz de se dégager en totalité, ou du moins en très grande partie, quand on soumet le sang à l’action du vide.

Il ne saurait y avoir aucun doute sur Y origine de l’oxygène contenu dans le sang: ce gaz provient évidemment de l’air atmosphérique dont il forme un des principaux éléments. Quant à sa destination physiologique, nos études ultérieures nous prouveront de plus en plus que, circulant avec le sang qui est le milieu de tous les phénomènes de nutrition, l’oxygène représente l’agent indispensable de la plupart des transformations qui s’accomplissent au sein de l’organisme.

Le gaz acide carbonique doit être regardé, au contraire, comme un des produits ultimes des transmutations nutritives; il est destiné à être éliminé, avec la vapeur d’eau, surtout par les voies respiratoires. Quand on considère la faible proportion de ce gaz dans l’air atmosphérique et sa proportion considérable dans l’air expiré, il est en effet facile de se convaincre que l’acide carbonique est bien un produit de l'organisme que les animaux rejettent dans les milieux ambiants, mais qu’ils ne leur empruntent point; qu’ainsi ce gaz provient des tissus et des humeurs mêmes de l’animal, et non du dehors.

Tout en admettant qu’une portion de l’acide carbonique exhalé par les surfaces respiratoires puisse s’y former au fur et à mesure de son exhalation (aux dépens de carbonates qui passeraient de l’état acide à l’état neutre ou se décomposeraient à l’aide de quelque acide de l’économie), on reconnaît assez généralement qu’une autre partie, sans doute la plus considérable, existe à l’état de liberté et de simple dissolution dans la masse même du sang.

Déjà nous savons que la liqueur du sang ou plasma , qui tient les globules en suspension et la fibrine en dissolution, se sépare, par l’effet de la coagulation, en fibrine et en partie liquide, ou sérum : or ce sérum, battu au contact d’une atmosphère d’acide carbonique, dissout une plus grande quantité de ce gaz que ne le fait un égal volume du même sang défibriné, contenant encore ses globules et battu dans les mêmes conditions. De la comparaison de cette expérience avec celle qui déjà a été mentionnée à propos de l’oxygène, il résulterait donc que, si ce dernier gaz a de l’affinité surtout pour les globules ou corpuscules du sang, l’acide carbonique en aurait une plus grande, mais non exclusive, pour

le sérum.

(l’est seulement

en traçant

tout à l’heure les caractères différentiels du sang ai lé-

riel et du sang veineux, que nous dirons quel est le rapport de l’oxygène à l’acide carbonique dans ces deux espèces de sangs.

Nous rappellerons ici que le phosphate de soude (un des sels du sang) facilite singulièrement l’absorption de l’acide carbonique par le sang veineux, et consécutivement l’élimination de cet acide hors de l’organisme; que, d’autre part, c’est à l’aide de l’acide carbonique du sang que le phosphate de chaux (autre élément salin de ce liquide et si généralement répandu dans l’économie) devient sensiblement soluble, les bicarbonates alcalins et le chlorure de sodium contribuant aussi à en dissoudre une partie.

Quant à Y azote, sa présence dans le sang des animaux vivants a été mise hors de contestation par les recherches de P h. Enschut (1), et surtout par celles de Magnus (2). Il paraît être simplement dissous dans ce liquide, c’est-à-dire qu’il se trouve là comme dans les eaux courantes qui sont en libre communication avec l’atmosphère. Toutefois, ainsi que l’a prouvé Magnus (3), le sang dissout plus d’azote que l’eau n’en dissoudrait à la même température; il en dissout 1 , 70 à 3,30 pour 100, ou environ dix fois autant que l’eau.

La proportion de l’azote dans le sang (artériel ou veineux) est moindre que celle des deux gaz précédents ; l’azote ne forme guère, en moyenne, plus du dixième des gaz que le sang renferme. Du reste, on ne s’est point cnquis desavoir, comme cela a été fait pour l’oxygène et l’acide carbonique, si l’azote est spécialement dissous dans les globules ou dans le sérum.

La question de l 'origine de l'azote, dans le sang, paraît assez avancée, au moins en ce sens qu 'après bien des opinions contradictoires, la plupart des physiologistes admettent aujourd’hui que, dans les conditions normales, l’animal ne fixe pas une portion de l’azote de l’air et qu’ainsi l’azote extérieur n’entre pas dans la composition du sang (*). D’un autre côté, si l’on considère que la moyenne d’azote exhalé reste la même chez les animaux, d’ailleurs bien nourris, qui vivent dans l’oxygène pur ou mieux dans des atmosphères composées d’oxygène et d’hvdrogène, on sera forcément amené à conclure que l‘azole du sang doit provenir du dedans, c’est-à-dire d’un travail dépendant de l’organisme lui-même. Le gaz, engendré par les phénomènes de nutrition, peut être rapporté à la destruction complète d’une certaine proportion des substances azotées du sang, ou bien encore à une simple transformation des matières alimentaires azotées en produits ternaires. Du reste, la quantité qui en est exhalée par les surfaces respiratoires est assez minime, puisqu’elle ne représente environ que les cinq ou six millièmes de la quantité d’acide carbonique expiré.

De ce que Y azote de V atmosphère , comme on le reconnaît généralement, ne trouve pas d’emploi dans la nutrition ou dans le développement organique des animaux, il n’en résulte pas nécessairement qu’il en doive être de même de Y azote du

(1) Dissert, physiol. med. de respirationis chymismo. Lectio prior: De muta tioni bus quas respiralio tum in aere tumtn sanguine producit . Utreclit, 1836.

(2) Mëm. oit.

(3) Annalen der Chem, und Phys., t. LXVI, p. 177.

(*) Toutefois, pendant l’inanition, d'après V. Régnault et Reiset (a), une certaine quantité de l’azote de l'air serait absorbée, en sorte que les animaux privés de toute nourriture emprunteraient à l’atmosphère un élément essentiel qui, dans l’état physiologique, leur est exclusivement fourni par les aliments ingérés.

(a) Hech. chini, sur la respiration des animaux de diverses classes. Paris, 18i9.

sang. Et pourtant, un pareil rapprochement n’a pas dû peu contribuer à faire refuser à ce dernier gaz toute espèce de rôle important aussi bien qu’à ralentir le zèle des investigateurs. Cette circonstance que l’azote du sang disparaît en partie par le poumon suffisait-elle d’ailleurs pour imposer à la totalité de ce gaz le caractère de produit excrémentitiel? Toujours est-il qu’on a trop négligé de rechercher quel peut être le rôle physiologique de cette autre portion d’azote qui reste dissoute dans le sang et circule avec lui. A cette occasion, qu’on se rappelle que les animaux, privés de toute nourriture, absorbent et font passer dans leur sang une certaine quantité d’azote atmosphérique (V. Régnault, loc. cit.). La présence de l’azote dans le fluide sanguin, avec des proportions bien déterminées, serait-elle donc nécessaire à la conservation de l’organisme ?

F. — Le moment étant arrivé d’exposer les caractères différentiels du sang veineux et du sang artériel , il convient de signaler tout d’abord une des différences dont la connaissance complète importerait essentiellement à l’étude chimique de la respiration : nous voulons parler des quantités relatives des gaz dans les deux sangs.

Si les trois gaz qui viennent d’être passés en revue (oxygène, acide carbonique et azote) existent à la fois dans le sang veineux et dans le sang artériel, leur rapport de l’un à l’autre varie suivant l’espèce de sang.

Le rapport de l’oxygène à l’acide carbonique, par exemple, est constamment plus considérable dans le sang artériel que dans le sang veineux. Dans les cinq échantillons de sang artériel examinés par Magnus (1), ce rapport a varié de 0,315 à 0,428 ; dans les cinq échantillons de sang veineux, il est resté compris entre 0,164 et 0,268 : en d’autres termes, le sang artériel renferme à peu près 38 parties d’oxvgène pour 100 de gaz acide carbonique ; tandis que le sang veineux, pour 100 parties de ce dernier gaz, ne contient qu’environ 22 parties d’oxygène.

Quant au rapport de l’azote à l’acide carbonique ou à l’oxygène, les résultats obtenus jusqu’à présent n’ont offert rien d’assez constant pour permettre une conclusion. L’azote a prédominé tantôt dans le sang veineux et tantôt dans le sang artériel. Tout ce qu’on sait, c’est que dans les deux sangs l’azote est constamment en quantité moindre que l’acide carbonique et l’oxygène.

Nous avons déjà vu que la coloration du sang dépend de l’espèce de gaz mis en contact avec ce liquide ; que, par exemple, en agitant du sang veineux dans une atmosphère d’oxygène, on le fait passer du rouge brun au rouge vermeil, et qu’en agitant du sang artériel dans du gaz acide carbonique, etc. , on lui fait perdre sa coloration vermeille et caractéristique, pour le rendre rouge brun comme du sang veineux. Or, les notions précédentes sur les quantités relatives de ces gaz, dans les deux sangs, tendent à nous rendre compte des différences de coloration que présentent le sang veineux et le sang artériel; celui-ci, avec sa couleur vermeille, se différenciant par plus d 'oxygène emprunté à l’air, et celui-là, avec sa couleur rouge brun, se distinguant par plus d 'acide carbonique , issu des métamorphoses de la nutrition. Dans le changement de coloration du sang veineux, seul phénomène qui s’accomplisse instantanément dans le poumon sous l'influence vivifiante

(1) Loc. cil.

COMPOSITION DU SANG. — APPLICATIONS PHYSIOLOGIQUES. h 97

de l’oxygène, il s’opère vraisemblablement, nous l’avons dit, une combinaison instable de ce gaz avec l’hématosine ou matière colorante des globules.

Déjà aussi nous avons rappelé une des hypothèses émises à ce sujet : le fer, élément de Fhématosine, existerait à l’état de protoxyde dans le sang veineux, à l’étal de peroxyde dans le sang artériel; et les changements éprouvés par le fluide sanguin dans les poumons seraient l’effet d’une suroxydation , tandis que ceux qu’il subit dans la circulation générale, notamment dans les capillaires, seraient l’effet d’une réduction. Dans l’une de ces combinaisons instables avec l’hématosine entrerait surtout l’acide carbonique (à l’état de carbonate de protoxyde de fer), et dans l’autre, surtout l’oxygène. D’après certains observateurs, l’oxygène contracterait les globules, et, au contraire, le gaz carbonique les dilaterait; ainsi s’expliqueraient, suivant eux, la couleur plus claire du sang artériel et la couleur plus sombre du sang veineux.

Quelle que soit la valeur de ces hypothèses, il ne paraît guère douteux que la coloration différente du sang, dans les veines et dans les artères, ne soit surtout intimement liée avec la proportion relative des espèces de gaz contenus dans ce liquide.

Il existe, entre le sang veineux et le sang artériel, d’autres différences qui résultent des proportions de leurs éléments solides ou liquides.

Le sang artériel contient plus de fibrine que le sang veineux : en prenant la moyenne de toutes les observations faites à ce sujet, on a, d’après J. Müller (1), la proportion de 29 : 3fr pour la différence du sang veineux et du sang artériel, eu égard à leur contenu de fibrine.

La plupart des analyses s’accordent pour établir que le sang artériel renferme aussi un peu plus de globules que le sang veineux (Denis, Lecanu, Prévost et Dumas (2), etc.).

Quant à Y albumine, un des principes essentiels du sérum, elle se présente dans les deux sangs à peu près avec les mêmes proportions. Toutefois il paraît être admis plus généralement qu’il y a un peu moins d’albumine dans le sang artériel que dans le sang veineux.

En général, la quantité d 'eau contenue dans le sang veineux paraît remporter sensiblement sur celle du sang artériel, d’après les expériences de Le Canu (3), de Prévost et Dumas (Zi), de J. Béclard(5), etc.

La proportion des sels renfermés dans le sérum est en moyenne de 0,85 pour 100, et le sang artériel est un peu plus riche en sels que le sang veineux (Lehmann). Toutefois, d’après Mitscherlich, Tiedemann et Gmelin, il y aurait une proportion plus forte de carbonate alcalin dans le second que dans le premier. En effet, 10000 parties de sang veineux contiendraient 12,3 d’acide carbonique combiné, et 10000 parties de sang artériel n’en renfermeraient guère que 8,3.

Quant aux matières dites extractives , il résulte d’un certain nombre d’analyses qu’elles paraissent être plus abondantes dans le sang veineux que dans le sang artériel.

(I) Manuel de physiol., t. I, p. 97, trad. franc. Paris, 1 s 5 1 .

(*2) Dumas, Traité de chimie, t. VIII, p. 505. Paris, 1846. *

(3) Lecanu, Éludes chimiques sur le sang humain, p. 77. Paris, 1837, thèse inaug.,nn 395.

(4) Dumas, Traité de chimie, t. VIII, p, 604. Paris, 184 6.

(â) Archiv. génér, de méd., 4e série, t. XVIII, p. 133.

Le sang artériel offre plus de tendance à se coaguler que le sang veineux, il fournit aussi un caillot plus volumineux et plus ferme ; double indice d’une plus grande proportion de fibrine et de globules, ce qui a lieu en réalité.

Le sang artériel et le sang veineux ont à peu près la même pesanteur spécifique , 105,03: 105, 45, selon J. Davy (1). La capacité pour le calorique étant représentée par 839 pour le sang artériel, le serait par 852 pour le sang veineux, d’après le même observateur.

Nous aurons à revenir plus tard, dans le chapitre consacré à la chaleur animale , sur la température dans les deux sangs.

Michaelis (2), qui a analysé comparativement la fibrine, l’albumine et la matière colorante du sang artériel et du sang veineux en les brûlant avec de l’oxyde de cuivre, représente de la manière suivante la composition élémentaire de chacune de ces substances :

Carbone.

Azote.

Hydrogène.

Oyygène.

Albumine veineuse

Albumine artérielle

Matière colorante veineuse. .

Matière colorante artérielle .

Fibrine veineuse

Fibrine artérielle

Macaireet Marcetlils (3), cjui,

de leur côté, ont fait aussi l’analyse

élémentaire

et comparative du sang artériel et du sang veineux de lapin, parfaitement desséchés dans le vide, les ont trouvés différents quant aux proportions d’oxvgène et de carbone :

Sang artériel. Sang veineux.

Carbone 50,2 55,7

Azote 16,2 16,2

Hydrogène. . » 6,6 6 ,4

One le sang artériel contienne moins de carbone et plus d’oxygène combinés, évidemment cette donnée est en parfaite harmonie avec les idées qu’on admet le plus généralement aujourd’hui touchant les phénomènes de la respiration.

Du reste, entre le sang artériel et le sang veineux il semble exister encore d’autres différences jusqu’ici inconnues dans leur nature : Bischoff (4), par exemple, prétend avoir observé que les oiseaux périssent sur-le-champ lorsqu on leur injecte dans les veines du sang veineux de mammifère, tandis qu’ils survivent si on leur injecte du sang artériel dans ces mêmes vaisseaux.

Le sang artériel et le sang veineux peuvent être considérés comme différant aussi, en ce sens que le premier paraît avoir la même composition dans toutes les

(1) Tentamen inaugurale de sanguine. Edinburgh, 1S14.

(-1) De partibus constitutivis singularum partium sanguinis arteriosi et venosi. Berlin, 1827. — Voir aussi Schweigger’s Journal, etc., t. L1V.

(3) Journal de chimie médicale, t. IX, 283, et Annales de chimie, t. LI, 382.

(4) MüLLER’S Archiv, etc., 1838 p. 551. — Voir aussi H en le, Anat. gêner., trad. franc., t. I, p. 485. Paris, 1 843.

divisions du système vasculaire qui lui appartiennent (1), tandis (pie le second offre une composition qui varie beaucoup dans diverses parties du corps. Envisageons donc le sang veineux dans certains Ordres de vaisseaux, pour établir les différences qu’il présente avec le sang veineux général.

Et d’abord, J. Béclard (2) a constaté, quant à l’eau, que si l’on analyse comparativement le sang veineux général (sang de la veine jugulaire) et le sang de la veine porte, sur un animal qui a copieusement bu, on trouve des différences notables dans les proportions de l’eau de ces deux sangs. Dans une de ses expériences, le sang pris dans la veine jugulaire contenait, par exemple, 796 parties d’eau pour 1000, et le sang de la veine porte du même animal en contenait 851. Une autre fois, le sang de la veine jugulaire contenait 770 parties d’eau, et le sang de la veine porte 823. Suivant le même expérimentateur ( Mém . cil.), le sang veineux qui revient de la rate (organe où se détruiraient les globules) renferme moins de ces corpuscules, mais est plus riche en albumine et en fibrine que le sang veineux général; le sang de la veine porte (où s’accomplirait la transformation de l'albumine en globules) présente, dans la proportion de ses éléments, des variations très étendues en rapport avec les phénomènes de la digestion : dans les premiers temps de l’absorption digestive, dit J. Béclard, la quantité d’albumine est considérablement augmentée et la quantité des globules considérablement diminuée, tandis que c’est tout le contraire qui a lieu dans les périodes qui succèdent à cette absorption.

D’après Gurlt (3), qui appuie ses assertions sur des analyses quantitatives, il y aurait, dans le sang des veines sus-hépatiques moins de fibrine, moins de graisse, moins de globules, moins de matières extractives et de sels que dans le sang de la veine porte: cela ne s’accorderait guère avec l’opinion qui attribue au foie le pouvoir de former de la graisse et de la fibrine. Ces mêmes veines sus-hépatiques charrient de la glvcose, alors même que la veine porte est réputée ne contenir aucune trace de ce principe immédiat.

Je résume, dans le tableau suivant, les principales différences qui existent entre le sang artériel et le sang veineux :