ÉLÉMENTS ESSENTIELS DL SUC GASTRIQUE
Mûller et Schwann (1) sans se prononcer d'une manière tranchée, reconnaissent dans cette membrane \m principe digestif spécial. Blond lot (2) admet, comme résultat de ses expériences, que la muqueuse stomacale jouit seule de la propriété cbymifiante. Frerichs(3) est arrivé à la môme coDclusioD. Les cubes d'albumine qu'il avait mis en contact avec l'infusion de la muqueuse de l'estomac étaient dissous, tandis que ceux qui étaient mis en contact avec d'autres muqueuses ne subissaient aucun changement ou n'étaient que faiblement ramollis. Dans la plupart des cas, il trouva que la membrane interne de l'intestin grêle l'emportait un peu sur les autres muqueuses, mais que l'action de la muqueuse de la trachée ou de la vessie était tout à fait nulle.
Dans le but de nous fixer sur ce point controversé, nous Ames aussi des expériences comparatives sur les diverses portions du canal intestinal du lapin, du chien, du mouton, et nous reconnûmes que les cubes d'albumine coagulée, mis en contact avec l'infusion acidulée de la membrane interne de l'estomac, furent seuls digérés. Nous parvînmes à peine à obtenir un ramollissement partiel des cubes albumineux plongés dans les infusions de la muqueuse intestinale.
Il résulte de ces faits qu'il existe, dans la muqueuse stomacale, un principe doué d'une action toute particulière sur les matières albuminoïdes.
Si ce principe est inhérent à la membrane muqueuse de l'estomac, est-il possible de l'en isoler par des procédés chimiques?
Schwann, qui le premier a posé cette question, a donné au principe dont il s'agit le nom de pepsine (U). Mais c'est Wasmann (5) qui, le premier, a réussi à isoler, dans une infusion de la muqueuse de l'estomac, une matière particulière possédant à un haut degré la propriété digestive.
Wasmann, à cet eû'et, procède de la manière suivante : après avoir enlevé la membrane muqueuse stomacale du porc, il la lave, puis la fait digérer, dans l'eau distillée, à la température de 30 à 35 degrés centigrades. Après quelques heures, il décante et jette le liquide. Il lave de nouveau la membrane, puis la plonge dans de l'eau froide et l'y abandonne jusqu^à ce qu'il se manifeste une odeur putride. Alors il filtre la liqueur; celle-ci, transparente et un peu visqueuse, est aussitôt précipitée par l'acétate de plomb. Le précipité est lavé, délayé dans l'eau, puis décomposé à l'aide d'un courant de gaz sulfhydrique. La liqueur filtrée est ensuite évaporée, au bain-marie, jusqu'à consistance sirupeuse. Enfin Wasmann y verse de ralcool et obtient un précipité blanc, abondant^ qu'il suppose être de la pepsine pure. Cette matière, il est vrai, possède la propriété de coaguler le lait (propriété, d'après Schwann, caractéristique du principe digestif), et, une fois dissoute dans l'eau acidulée, dans la proportion de 1/6000^ elle digère énergiquement les substances albuminoïdes.
(1) Uueller's ilrc/a'v, p. 1. 1836.
(2; Traité analytique de la digestion, p. 371.
(3) Ouvr. cité^ t. 111, p. 795.
14) De ir£<|»K, cociioii. — Synonymie : Gastérase, chymosine.
(5) Ùe digestiorte nonnulla, etc. BeroUni 1839.
2Uk DK L\ DlGËSTiOiN.
Peu de temps après Wasmann, des expériences analogues furent faitr par Pappenheim, Valentin et ElsSlsser. Elles démontrent que Teau contien toujours beaucoup de particules putréfiées et digérées de la substanc même de Testomac qui peuvent se précipiter avec la pepsine; que d'autre molécules organiques, faisant parties constituantes du mucus gastrique ( non douées de la faculté digestive, peuvent également s'y mêler : en sort que, loin d'être assuré d'avoir obtenu ainsi une pepsine véritablemer pure, on ne saurait voir là qu'un mélange très -hétérogène. Selon Lehmani au lieu de la muqueuse entière, si l'on n'emploie que le produit obteD en la raclant, on diminue la quantité des substances accessoires, mais o ne les élimine pas complètement.
La chymosine, obtenue par Deschamps (d 'A vallon) (i) en traitant la pr( sure par l'amriioniaque, est identique avec la pepsine.
On obtient la pepsine beaucoup plus pure, si, comme l'a propos Pnyen (2), on l'extrait du suc gastrique lui-même au moyen de Talm^ Dans ce but, on filtre le suc gastrique, puis on le traite par dix ou doiiz lois son volume d'alcool rectifié. La pepsine otx gastérate^ comme Paye rappelle^ se précipite sous la forme d'une matière floconneuse qui, des^^ cbée, donne, en pepsine brute, un poids équivalent à peu près à un mil lième du suc gastrique employé. On augmente son énergie en la purifian une seconde fois : à cet effet, on la redissout dans l'eau et on la précipil de nouveau par l'alcool.
Préparée à l'aide de ce procédé, la pepsine ne contient plus aucune pai relie des membranes stomacales^ mais elle peut renfermer encore délai buminose qui, comme produit de la digestion, se trouvait mêlée au ^i^ gastrique. On peut aussi y rencontrer de la ptyalinc.
Pour que ces matières étrangères soient à peine entr<iinées dans le pr^ cipité, Frerichs conseille de n'employer qu'une petite quantité d^alon anhydre : s'il est vrai qu'alors la pepsine n'est pas précipitée dans sa tola lité, du moins la quantité qu'on en obtient est plus pure.
Quant à Schmidt, il neutralise d'abord le suc gastrique avec Teau chaux, puis, après avoir précipité le phosphate de chaux, il filtre ce liq et le concentre jusqu'à consistance presque sirupeuse. Alors il ajoute l'alcool pur, qui dissout du chlorure de chaux et précipite la pepsine un peu de ce chlorure. Hedissous dans l'eau, ce précipité donne avec bichlorure de mercure un autre précipité floconneux qui contient en des traces de chaux, mais dont l'analyse peut néanmoins, selon Schmi donner une idée de la constitution élémentaire de la matière organique suc gastrique {pepsine). Cent parties de cette matière seraient re sentées par : 53,0 de carbone; 6,7 d'hydrogène ; 17,8 d'azote et 22.ô dVi
gène.
Yogel (3) avait aussi donné une analyse de la pepsine obtenue par la i
(1) Journal de pharmacie, 18/kO, p. A16.
(2) Comptes rendus de VAcad. des sciences de Paris , 1843, p. 654.
(3) Mûnchener geUhrie Anzeigen ; mai i842.
ÉLÉMENTS nSSENTIELS DU SUC GASTniQrE. 245
Ihode de Wasmann. L'imperfection du procédé ôtc à cette analyse toute uleor scientifique.
lApepune, matière azotée qui appartient à la grande division des corps jlbuminoîdes, et dont il nous faudra rechercher tout à Tbeure le mode «raciion, offre les caractères suivants :
Desséchée en couches minces sur une lame de verre, elle se présente <m la forme de petites écailles translucides, légèrement grisâtres, attinml rhumidité de Tair, douées d'une saveur un peu piquante, très-solui'irt dans Teau acidulée, assez solubles dans l'eau pure ou dans l'alcool 'aible, mais complètement insolubles dans l'alcool anhydre. Précipitée de -fs dissolutions à l'aide de ce dernier réactif, la pepsine se redissout dans i eau, ce qui n'a jamais lieu pour l'albumine, avec laquelle elle a pourtant plusieurs caractères de ressemblance. La solution de pepsine ne se coagule jMjinl par la chaleur, mais elle perd ses propriétés physiologiques quand iVaété chauffée entre 75 et 100 degrés centigrades. Ajoutons qu'elle ne se Iroubie point par les acides, et que, si le tannin, la créosote, la précipitent •4 abolissent en môme temps son pouvoir spécial, un grand nombre de vl> métalliques (bicblorure de mercure, acétate de plomb, etc.) la préipitent également, mais sans lui faire rien perdre de son activité, qui ne fxerce que sur les aliments albuminoïdes et pas du tout sur les amy-
In des caractères de la pepsine, qui sert à la distinguer des autres fer- •ffi/i mlubUs (diastase végétale, synaptase, ferment glycosique, pectase, (Mine et pancréatine), consiste à pouvoir coaguler le lait sans rinterven- ">A if un acide. Mais ce qu'il ne faut pas oublier ici, c'est que, sans cette intervention, la pepsine ne saurait plus exercer son influence transformarice sur les aliments azotés. La pepsine perd, en effet, son pouvoir partiulier si Ton sature l'acidité du suc gastrique par un alcali ; et déjà aussi lûQs avons vu qu'on ne pouvait point attribuer h l'acide seul la propriété ligestive. Celle-ci a donc pour condition nécessaire l'action simultanée de leux agents (pepsine et acide), — Plus loin, en nous occupant de la panrtratine, nous aurons occasion de faire remarquer que, si la pepsine exige "«jours, pour être active, le concours d'un acide, la pancréatine agit égaf^inenl à l'état alcalin, neutre ou acide, sur les matières albuminoïdes et *•* peut transformer.
^ terminant, rappelons l'opinion qui voudrait attribuer un seul et '"^mo principe actif aux divers fluides digestifs : elle consiste à croire >^«tn acidifiant ceux de ces fluides qui sont naturellement alcalins, on inl'^ertit leur mode ordinaire d'action, et qu'on leur donne la faculté de libérer la viande et les autres substances azotées, tandis qu'on leur fait i^f^re celle de transformer l'amidon en sucre. Cette opinion n'a pas été '^aflrmée par l'expérimentation directe. Déjà, du reste, nous avons i'fwiTé (wfyez p. 20i et suiv,) que la salive continue à transformer l'amidon
2/|6 DE LA niGESTION.
dans un milieu acide, et que, quand bien même ce liquide est acidlGé, jamais il n'accomplit la transformation physiologique ni de la viande ni de ses congénères.
yni. — Sachant que la peptine et un acide dissous dans Veau repré^'ii tent les éléments indispensables à la constitution du suc gastrique, cbcn chons à la fois à nous rendre compte du mode général d'action de cl dernier fluide et à déterminer le rôle propre à chacun de ses principtj essentiels.
SU par suite de la dissolution des substances albuminoîdes, l'acide et 1 pepsine ne subissaient aucun changement, quelle que fût la quantité <1 matière digérée, le suc gastrique n'agirait seulement que par conton c'est-à-dire par le seul fait de sa présence et non par affinité, et son ai-li< rentrerait dans les phénomènes que Berzelius nomme catalyUques. Mai> au contraire, après avoir dissous une quantité variable de matière alin.t taire, le suc gastrique est lui-même altéré, soit dans ses réactions, ^ dans sa puissance digestive, son mode d'action ne peut s'expliquer que deux manières : ou bien ce fluide contient un ferment, c'est-à-dire unc«i altérable au sein duquel on suppose un certain mouvement moléeulu qu'il communique à la substance qui l'entoure et qui y serait accesMb! ou bien encore, agissant d'après les lois de l'affinité chimique, il constit dans son ensemble un corps complexe jouant, par exemple, le rôle d^ acide qui forme des sels solubles avec les corps albuminoîdes.
Yogel (1) avait avancé que l'activité du suc gastrique était inaltérable que^ par conséquent^ son pouvoir digestif était illimité, indéfini. (>t assertion n'est fondée que sur des expériences incomplètes et trop p nombreuses, qui tendent à établir qu'après la digestion d'une notât quantité de viande, l'acétate de plomb précipite encore autant ou pre>(f autant de la matière active du suc gastrique {pepsine) qu'avant la à\f tion : ainsi, avant la digestion, le précipité était de 2,00; après la dise tion, il était de 1,98. Au contraire, tous les autres expérimentateurs mettent qu'une certaine quantité de suc gastrique ne peut disâou< qu'une quantité déterminée d'aliments albuminoîdes. W. Beaumontrec naissait déjà que l'activité du suc gastrique peut être épuisée. Schwann Frerichs ont trouvé que 1 atome de pepsine est saturé par environ iOO ai mes d'albumine. D'après Lehmann (2). 100 grammes de suc gastrique >i turel du chien ne dissolvent que 5 grammes d'albumine cuite^ et les re>u tats de Schmidt et Bidder donnent encore un chiffre inférieur.
Ce n'est pas seulement l'activité propre du suc gastrique qui fi^r s'altérer par le fait de la digestion, mais bien l'agent digestif lui-niêuit aussi Pappenheim (3) assure-t-il avoir trouvé qu'après la digestion accti
(1) Loc, cit.
(2) Ouvr, cité, t. II, p. 50 ; t. III, p. 329. (8) Ouvr. cité.
RftLE ET MODE D' ACTION DBS tLÊlIBNTS ESSENTIELS DU SUC GASTRIQUE. Vil
plie Tazotate de mercure ne révèle plus la présence de la pepsine, tout en étant un des réactifs les plus sensibles de cette substance. Mais si, en effet, le suc gastrique s'altère par la digestion, on ne saurait pourtant non plus admettre que cet acte soit régi par les lois ordinaires de Taffinité chimique : ne savons-nous pas déjà que la quantité de pepsine et d'acide, servant à la dissolution des aliments albumino!des, est dans une proportion si minime qu'elle diffère absolument des proportions que réclament les affinités chimiques pour là combinaison des différents éléments? Il y a d'ailleurs une telle différence entre le produit de la digestion et les corps albuminoïdes primitifs, qu*on ne saurait méconnaître là des modifications moléculaires spéciales, une véritable transformation isomérique.
Si Ton ne peut faire rentrer le mode d'action de la pepsine dans ces phénomènes qu'on a appelés effets de contact {catalysé), ni voir en lui une réaction chimique ordinaire, on est conduit à le rapprocher d'autres phénomènes encore incomplètement expliqués et qu'on désigne sous le nom de fermentation : la pepsine semble, en effet, appartenir à la classe des ferments solubles. On sait que ces corps s'altèrent en agissant et finissent par devenir inactifs, tandis que dans les phénomènes de contact ou catalyses l'agent reste inaltéré et son activité est constante : or, on ne parvient plus à isoler la pepsine après qu'elle a agi sur une quantité suffisante d'aliments azotés, ce qui tend à faire admettre qu'elle a dû s'altérer à l'instar des ferments, et, par cela même, changer de nature.
Du reste, malgré l'analyse que nous en avons rapportée plus haut, la pepsine, substance quaternaire, offre une composition qui n'a jamais pu être définitivement fixée. Est-ce faute d'avoir examiné la pepsine pure, ou bien est-ce que, par sa nature même, cette matière est variable? Toujours est-il que, jusqu'à présent, sa constitution chimique est aussi mystérieuse que son mode d'action.
On a cherché à déterminer le rôle de l'acide du suc gastrique dans la digestion, et, à ce propos, différentes questions ont été posées.
L'acide est-il destiné à dissoudre le principe digestif *ou pepsine ? Il suffit de rappeler qu'assurément la pepsine est beaucoup plus soluble dans les acides très-dilués que dans l'eau pure.
L'élément actif qui opère la digestion des albuminoïdes est-il une combinaison de l'acide et de la pepsine, rappelant celle des acides avec les bases dans la formation des sels, et exigeant des proportions définies? Non; car suivant la nature de l'excitant il y a prédominance dans le suc gastrique, tantôt de la sécrétion acide et tantôt de la pepsine (L. Corvisart). Puis, dans les expériences de digestion artificielle, on voit que, pour une quantité de pepsine fixe, la quantité d'eau acidulée, c'est-à-dire d'acide, peut varier dans des limites assez étendues, sans que le pouvoir transformateur de la pepsine soit altéré.
L'acide sert-il à tenir en dissolution le produit de la digestion des matières azotées? Non plus; car, une fois la digestion bien opérée, le produit
S&8 DE Là digestion.
de la transformation reste dissous dans la liqueur gastrique, même après que celle-ci a été neutralisée.
On s'est encore demandé si Tacide n'est pas destiné à entrer dans la cornposition même du produit qui se forme peu à peu durant la digestion (albuminose ou peptone). D'après des expériences récentes de L. Corvisart et de Rommier, la fibrine (par /exemple), plongée dans l'eau acidulée au degré du suc gastrique ou dans le suc gastrique lui-même, absorbe d'abord par dyalise une grande paitie de l'acide, comme le prouve la diminutioa ie l'acidité dans la liqueur; puis, à mesure que la masse flbrineuse se di^ sout, elle rend au milieu dissolvant l'acide dont elle était imbibée. Ajoutons qu'on peut neutraliser le liquide digestif qui contient l'albumiDose sans dénaturer cette dernière. L'acide n'est donc pas nécessaire à la composition du produit qui se forme dans la digestion des matières albuminoïdes, c'est-à-dire de Valbuminose.
On a aussi attribué à l'acide du suc gastrique le rôle Gagent préparateur pour la liquéfaction des aliments azotés. Cette opinion, qui compte quelques partisans, a été énoncée en ces termes par J. Dumas (1) : « Dans le suc gastrique il y a deux agents : Vacide, qui ramollit et gonfle la matièro azotée ; la pepsine ou la chymosine, qui en détermine la liquéfaction, par un phénomène analogue à celui de la diastase sur l'amidon {*). »
Les acides gastriques, dit aussi Mialhe (2), ne sont nullement destinés a dissoudre les aliments azotés; ils ne servent qu'à les gonfler^ les diviser, ou pour mieux dire à les hydrater. A l'appui de cette assertion* il cite les expériences suivantes : 1** un gramme de fibrine pure est mise à digérer, à la température de S5 à kO degrés, dans 20 grammes d'eau acidulée par un demi-millième d'acide chlorhydrique concentré; puis, quand la fibrine est entièrement gonflée, on sature atomiquement, avec le carbonate de soude^ la proportion d'acide chlorhydrique contenue dans les 20 grammes de liquide, et l'on ajoute 2 centigrammes de pepsine pure dissoute dan> quelques gouttes d'eau. Alors on constate que la fluidification de la fibrine est tout aussi prompte et aussi parfaite que dans une autre expérience comparative fait^ avec du suc gastrique artificiel. 2'* Le même expérimentateur broie, avec un peu d'eau distillée, pendant une demi-heure au moins, un gramme de fibrine qu'il plonge ensuite dans 10 grammes d'eau distillée additionnée de 2 centigrammes de pepsine, puis il abandonne ce mélange à la température de -f- 35 à liO degrés centigrades : au bout de siv heures, la proportion de fibrine dissoute est déjà manifeste, au dire de Mialhe, et^ après douze heures elle est très-marquée, quoique bien inférieure à ce qu'elle eût été si la présence d'un acide fût intervenue dans i^) réaction.
Regardant la première de ces deux expériences comme assez concluante
(1) Traité de chimie, t. VI, p. 380.
{*) A l'époque à laquelle Dumas écrivait ces lignes, ou n'attachait pas au pouvoir transformateur delà pepsine toute l'importance qu'on lui reconnaît aujourd'hui ; c'était la Uquèfacti*des aliments qui alors attirait surtout l'attention.
(2) Menu ciiéy p. 26.
BÔtE ET MODE D^ACTION DES ÉLÉMENTS ESSENTIELS DU SUC GASTRIQUE. 2'i9
pour établir que le rôle de l'acide est de préparer la matière alimentaire à se liquéfier, P. Bérard (1) n'accorde que peu de valeur à la seconde. « Si, dit-il, on considère qu'il ne s'agissait, dans cette expérience, que d'un gramme de fibrine, et qu'au bout de douze heures tout n'était pas dissous, OD sera forcé de reconnaître que la division mécanique de la matière animale ne peut pas suppléer Tacide. J'ajouterai que cette matière animale, rùt-elle difBuente, il faudrait encore qu'elle eût éprouvé l'action d'un acide pour être digérée par la pepsine. S'il en était autrement, on pourrait opérer la digestion de l'albumine liquide et môme celle du lait avec le principe digestif seul {pepsnie)ySSLns action préliminaire ou concomitante de l'acide; ce qui n'a certainement pas lieu. Ainsi, en reconnaissant que l'action de i'acide consiste à ramollir, gonfler, hydrater^ raréfier et quelquefois même dissoudre préalablement les substances organiques pour les préparer h recevoir l'influence du principe digestif, j'ajoute que si ces substances veuaifnt à être gonflées, hydratées, ramollies ou dissoutes par un autre agent qu'un acide dilué, elles n'auraient pas encore acquis la condition requise pour être digérées. »
L'auteur du passage qui vient d'être cité croit devoir admettre, outre ! action gonflante de l'acide, une autre action spéciale qu'il ne saurait ,déîioir. Analysons, à notre tour, la première de ces expériences de Mialhe. Cet observateur met en contact avec l'acide la fibrine qui se gonfle, puis il neutralise le liquide. Mais, dans ce cas^ l'acide, à la faveur du gonflement même de la fibrine, a dû tellement la pénétrer, qu'en neutralisant le liquide dans lequel elle est plongée, on ne saurait agir sur toute cette portion de lacide, qui est entrée profondément dans la fibrine et qui en est devenue m quelque sorte partie intime. £n effet, si d'un liquide ainsi neutralisé on retire la fibrine gonflée et si on la divise dans son épaisseur, il est facile de f'OQstater qu'elle est encore pénétrée par l'acide qu'on en fait sortir par la prossion. Aussi, lorsque, dans ces conditions, on ajoute de la pepsine, celleci peut-elle trouver, en pénétrant dans la masse fibrineuse, encore assez d acide pour qu'il en résulte un suc gastrique artificiel. D'un autre côté, si ioo divise en parcelles la fibrine gonflée, et si on la lave jusqu'à ce qu'elle ne soit plu^ acide, ces parcelles deviennent, il est vrai, plus denses, mais •ilors aussi la pepsine qu'on ajoute est incapable de les digérer. — Notons que la fibrine, mise dans du suc gastrique à un état d'acidité connue, se •ronfle infiniment moins que si on la plonge dans de l'eau acidulée au même degré, ce qui tend à prouver que la présence de la pepsine modifie l'action df l'acide, sans doute par suite du travail transformateur qui s'établit tout d'abord. 11 faut noter encore que Vaciion dissolvante d'une quantité donnée d eau acidulée est considérablement accrue par une trace de pepsine ; mais liors TinsufiRsance d'action réellement digestive, c'est-à-dire de pepsine, se r^^èle aussitôt par l'absence de la transformation en albuminose. (L. Gorn»art.)
La théorie formulée plus haut par Dumas, théorie qui se fonderait sur
!t) Cmtrfd^ Physiologie^ t H, p. i45.
250 f>E r.A DIGESTION.
TactioD^ non pas simultanée mais successive, de deux agents digestifs^ dont l'un (acide) mettrait la substance alimentaire dans un état tel que Vautre (pepsine) puisse l'attaquer et consécutivement la fluidifier en la métamorphosant; cette théorie, dis-je, ne nous paraît point admissible même pour la fibrine, et, pour les autres matières azotées, elle serait encore moin> facile à défendre.
Dans notre opinion, le rôle de Tacide ne peut être seulement un rôle préparatoire et isolé, il ne saurait être distrait de celui de la pepsine : san»^ Pacide, la pepsine est inerte, et, dans la digestion des substances azol^eN Tacide n'agit lui-même qu'avec la pepsine; de leur réunion seulement résulte le ferment gastrique complet (*).
Quant aux sels terreux et métalliques (de chaux, de magnésie, de fer, etc.), si importants dans la nutrition, et qui arrivent dans restoraac avec les principes azotés, ils sont manifestement solubles dans l'acide: il en est de môme d'autres sels qui, il est vrai, se dissolvent aussi dans l'eai pure et qui sont habituellement introduits dans l'estomac, tels que ceux de potasse et de soude.
IX. — II nous reste à rechercher si les éléments essentiels du suc gaslriqnp sont les mêmes chez les carnivores et chez les herbivores. Stevens (1) avait nié que les herbivores pussent digérer la viande; mais ses expérienc»'étaient loin d'être concluantes. On sait aujourd'hui que la pepsine, obtenu» avec l'estomac du chien, du chat, du cochon, du veau, du mouton, dui lapin, de l'oie, des gallinacées, de la grenouille, de Técrevisse, etc., digère. quand elle est acidifiée, la viande et ses congénères. On sait aussi, et l'expérience l'a démontré bien des fois, que l'on peut nourrir un carnassier exclusivement de végétaux, ou un herbivore seulement de viande. 11 est. d'ailleurs, des animaux qui, carnassiers dans le premier âge, deviennent ensuite herbivores ; l'inverse a aussi lieu. Beaucoup d*oiseaux inseclivore^j se nourrissent pendant l'hiver presque exclusivement de semences. Rappelons enfin que, même pour les végétaux, leurs éléments aUmminoides sont V^ seuls digérés par l'estomac et nous arriverons ainsi à admettre essentiellement le môme menstrue dans l'estomac des herbivores et dans celui dt"^ carnivores.
Seulement il faut savoir que le suc gastrique des uns et des autres nf jouit pas, au môme degré, du pouvoir de digérer la viande et l'albumine; qu'ainsi, sous ce rapport, le suc gastrique naturel des carnivores l'empor!'' sur celui des herbivores, comme l'ont démontré surtout les expérienet> comparatives de Bidder et Schmidt (2) sur des moutons, des chiens, et
(*) I9e pourrait- oa pat sa demandar ai, dans las phénomèoaa complaxaa da la difestion te aubitances albuminoïdes, tous les modes de transformation chimique ne se manitesteraient p>i« concurremment, et si, par exemple, l'acide ne jouirait pas d'une puissance catalytique qiu permettrait à la pepsine de produire l'eifet d'un ferment ?
(1) Otivr. cité, axpér. 20 et 22.
(2) Verdauungssdfte und der Stoffwechsel, p. 8S-90. Leipzig, 1852. — ScnOEDEi et GRUENEWiaDT, Thèses citées; Dorpat, 1853.
18 S. GASTR. EST-IL IDENTIQUE CHEZ LES HERBIVORES ET LES CARNIVORES? '^A
sar une femme atteinte de fistule gastrique. Cette différence d'énergie dîg:estive, généralement admise aujourd'hui par les physiologistes, est rapportée à la quantité différente de pepsine par les uns, et d'acide par les antres, mais non à une dissemblance dans la nature du vrai ferment gastrique qui se compose de pepsine et d'acide.
Assurément, la quantité de pepsine, contenue dans le suc gastrique, est loin d'avoir été déterminée par les chimistes d'une manière assez précise pour qu'on soit autorisé à attribuer la plus grande puissance digestive d'un suc gastrique seulement à une plus forte proportion de pepsine.
Sous le rapport quantitatif, il existerait plus de données relativement à l'acide. D'après Schmidt, 1#0 grammes de suc gastrique de chien digèrent 2^^,20 d'albumine, tandis que 100 grammes de suc gastrique de mouton digèrent seulement 0«',5?i du même principe, soit un quart à très-peu près; quant au suc gastrique de l'homme, il ne dissout qu'en cinq heures la quantité d'albumine concrète qui est dissoute en deux heures par le suc gastrique du chien. Or, il résulte de deux analyses de Schmidt, publiées par E. Schrœder(l), que 1000 parties de suc gastrique humain renfermaient seulement 0«',200 d'aciW^ f), alors que 1000 parties de suc srastrique de chien en contiennent 2,337, et môme 3,050 si ce fluide est recueilli après la ligature des conduits salivaires. On pourrait donc être porté à conclure, d'après ces résultats, qu'ici toute la différence dans Tactivité digestive pour les matières albuminoïdes doit dépendre des pro- ' portions variables de l'acide : alors on rappellerait que le suc gastrique artificiel des herbivores (**) peut acquérir cette sorte d'activité au même depré que le suc gastrique naturel des carnivores, ou même la surpasser, el Ton expliquerait cette substitution de puissance digestive simplement par un surplus d'acide qu'aurait ajouté l'expérimentateur au suc artificiel de l'herbivore.
Mais, à notre sens, une pareiUe conclusion ne serait pas légitime. D'après Schmidt lui-même, la quantité d'acide gastrique est bien plus grande chez le mouton que chez l'homme : sur iOOO parties de suc gastrique, elle est en moyenne de 0,999 à 1,469 chez le premier, et seulement de 0,200 chez le second. Or, puisqu'il est reconnu que le pouvoir de digérer la viande et Talbumine est plus prononcé dans le suc gastrique de l'homme que dans celui du mouton, on ne saurait donc faire dépendre ici la différence du poix\oiv àigestif seulement des proportions de l'acide, pas plus qu'on ne serait autorisé à l'attribuer exclusivement à des variations dans la quantité de pepsine. C'est qu'en effet, nous le répétons, le véritable ferment gastrique, c'est-à-dire celui qui fluidifie l'aliment azoté en le transformant, ne peut résulter que de l'union de Tacide avec la pepsine, et par conséquent ne peut aussi produire des effets réellement digestifs,
(1) Succt gastrici humant vis digettiva, p. 36; Dorpat, novembre 1853.
0 On a vu plus haut que, suivant Schmidt, l'acidité du suc gastrique est due à de Tacide chlorfajdrique libre.
P) Préparé à l'aide de la pepsine et des acides chlorhydrique ou lactique.
avec leurs variations en plus ou eu moins, qu'à la condition que Tun el Tautre élément se trouvent dans certains rapports; rapports d'ailleurs aussi inconnus des chimistes que des physiologistes auxquels il arrive, en préparant du suc gastrique artificiel d'herbivore^ d'obtenir, sans pouvoir bien s'en rendre compte, un liquide digestif plus actif que le suc gastrique naturel de carnassier. •
X. — Il est diverses conditions qui sont nécessaires à l'accomplissement de la digestion naturelle ou artificielle, conditions qu'il importe de signaler tout en mentionnant aussi les modifications que certaines influence> peuvent imprimer à cet acte. Plusieurs dét£rils précédemment exposes nous permettront d'être court dans ceux qui vont fixer notre attention.
Des expériences nombreuses ont prouvé que, si l'intervention acide est indispensable, néanmoins on pnut remplacer l'acide supposé propre au suc gastrique {ac. chlor hydrique , ac. lactique, etc.), par tout autre acide connu. Cependant Valentin (1) penche à croire que l'acide benzolque fait exception. Si, dans le suc gastrique naturel, l'acide chlorhydrique existe réellement avec cette modification désignée plus haut sous le nom d'acidi chlorhydropeptique, les divers acides qu'on peut ajouter à une solution de pepiincy tout en n'entrant pas dans une semblable combinaison avec cette matière organique^ n'en ont pas moins une influence active sur la digestion. On a avancé^ il est vrai^ que, dans le suc gastrique artificiel, l'acide chlorhydrique est beaucoup plus puissant que les autres acides et l'acide lactique en particulier, qu'ainsi un suc gastrique qui contient 0,1 ou 0,2 pour 100 d'acide chlorhydrique a la même action qu'un suc gastrique artificiel qui renferme 1 ou 2 pour 100 d'acide lactique. Nos propres recherches et celles d'autres expérimentateurs sont loin d'avoir établi celte différence d'une manière aussi tranchée.
D'après Valentin (2), le chlorhydrate d'ammoniaque, sel qui possède une réaction acide et dont la présence a été signalée dans le suc gastrique, ne saurait remplacer la portion d'acide que cet auteur admet comme libre dans le suc gastrique naturel. L'analogie porte à croire que les autres sels qui rougissent aussi le tournesol ne peuvent pas, comme les acides^ servir pour préparer un suc digestif artificiel avec la pepsine.
Une quantité un peu trop faible d'acide ralentit le travail digestif; mais si la proportion d'acide est trop élevée, la digestion artificielle s'arrête entièrement. Ces faits sont connus de tous les physiologistes.
Quand le suc gastrique artificiel est comme neutralisé par une trop grande quantité de matières albuminoîdes, on arrive le plus souvent à lui rendre son activité en ajoutant quelques gouttes d'acide : alors la réaction acide du mélange peut même devenir assez prononcée pour que, si elle eût été telle dès le commencement de l'expérience, elle eût rendu ia
(i) Frobiep'8 Notizen, etc., t. I, p. 211. (2) Loc. cit.
co^Di^lo^s nt ia digestion katureill lx artificilill. 2^3
digestion impossible. Nous avons donné antérieurement Texplication de ce phénomène.
Le thermomètre, qu'on introduit dans Testomac, s'élève ordinairement à 28 ou 60 degrés centigrades : c'est à cette température qu'il faut porter le ^uc gastrique dans les expériences de digestion artificielle. W. Beaupiont a vuque, si l'exercice et le mouvement du corps font monter la température <le l'intérieur de l'estomac d'environ un degré, le travail môme de la digestion ne la modifie point. Cette dernière observation, d'abord faite sur
homme, a été, depuis, fréquemment répétée sur le chien.
Lorsqu'on élève la température du suc gastrique jusqu'à 50 degrés centigrades, la digestion artificielle se ralentit, et, au-dessus de 50 degrés, ce liilentissement devient encore plus manifeste. Après plus d'une heure, on peut restituer à ce fluide son activité primitive en le ramenant à la température normale. Mais, quand on le chauffe jusqu'à près de 100 degrés, son pouvoir spécial est irrévocablement anéanti. Blondlot, et après lui d'autres »l)>erTateurs, ont vu, au contraire, que l'on peut faire congeler le suc gastnque, sans lui faire perdre sa faculté digestive, qui redevient entière à + 38 degré centigrades.
Si la matière albuminoïde et le suc gastrique, mis en présence, offrent nne température inférieure à 38 degrés, le travail digestif marche avec lenteur : à + 12 ou 13 degrés, nous avons vu, comme Blondlot, que la digestion s'opérait encore, mais qu'alors il fallait, pour ainsi dire, autant de jours qu'il Tallait d'heures avec la chaleur normale. A + 6 degrés, l'action du suc ^strique sur la viande nous a paru nulle. Spallanzani croyait que déjà à
12 degrés l'action de ce liquide ne différait plus de celle de l'eau, et il rapportait à l'influence de la température la lenteur extrême de ,1a di- KMion chez les serpents. Il ne semble pas, du reste, que cette singularité doive ôtre rapportée à une constitution du suc gastrique particulière à ces animaux.
Qumi SLiix mùuvements de Pestomac, sans admettre, avec les iatro-mécanint'Rs, que la digestion stomacale consiste essentiellement dans une attrilion. une trituration des aliments, toujours est-il qu'il faut reconnaître que, M chez l'homme et les animaux supérieurs l'estomac offre des parois trop minces pour produire ce résultat, les mouvements de ce viscère sont indisfrf^nsables pour une complète chymiûcation, et que cette opération s'en 'muve notablement accélérée. En effet, alternativement resserré dans un P'jint cl renflé dans un autre, l'estomac déplace les matières contenues 'i'ins son intérieur, les brasse, les mélange avec le suc gastrique et les dés- ^srége ainsi de plus en plus, de manière que la chymiflcation n'a pas lieu "^ulement au contact de l'aliment «avec la membrane muqueuse, mais bien '!<}ns toute la masse alimentaire. D'ailleurs les mouvements de l'estomac, ^>orable$à sa circulation artérielle, activent aussi la sécrétion du suc gasinque, à cause du frottement répété qu'ils occasionnent entre la masse ali-
sientaire et la muqueuse de cet organe. N'obtient-on pas de même une
2Bli DE LA DIGESTION.
abondante sécrétion de salive en se bornant à passer légèrement la poinle delalangueà l'intérieur des lèvres et des joues? L'expérimentation directe a démontré quelle grave atteinte la digestion naturelle éprouve après la suppression des mouvements gastriques chez Tanimal vivant; et, dan^ toutes les digestions artiQcielles que j*ai faites, j'ai pu constater que la dissolution ou plutôt la transformation des matières albuminoîdes s'était accomplie bien plus rapidement dans les flacons qui avaient été agité> d'une manière presque continuelle que dans ceux qu'on avait laissés en repos.
Toutefois, cette agitation répétée du mélange ne peut suppléer l'action continue des parois stomacales : il est, en effet, une circonstance qui, dans la digestion naturelle, favorise notablement ce travail, c'est la résorptk)n continuelle du liquide chargé de principe digéré, pendant qui le suc gastrique lui-môme ne cesse de se renouveler. Dans la digestion artificielle, au contraire, l'énergie de ce dernier fluide s'affaiblit de plus en plus^ à mesure qu'il se charge davantage des matières qu'il a dissoutes et moditiées.
S'il n'est pas prouvé que Vair atmosphérique ïhvorisc la digestion, il n'e>l pas non plus établi, suivant nous, que son contact, renouvelé pendant Tai • complissement de cet acte, puisse affaiblir le pouvoir du suc gastriqui. Tout porte à croire qu'ici l'air n'intervient point par ses éléments.
Dans certaines conditions morbides, la bile peut refluer dans restomac: mais, loin de favoriser la digestion, comme divers auteurs Tavaient cru. nous savons, par les expériences de Purkinje et Pappenheim, confirmé('« par celles de Valentin et de Schmidt, que la bile anéantit complétemoni l'action digestive de l'estomac, et aussi qu'elle interrompt la dige;>ti<»ii artificielle lors môme qu'on l'ajoute en proportion insuffisante pour neutraliser l'acidité du suc gastrique : suivant Pappenheim, ce serait à la matière résineuse de la bile qu'il faudrait attribuer cette influence neutraliante sur la digestion stomacale. Après cela, que penser de l'assertion (ii quelques anciens aiiatonûstes qui ont prétendu expliquer la voracité di certains individus par la présence de deux conduits cholédoques, dont l'un aboutissait directement dans l'estomac?
W. Beaumont (1) dit avoir observé plusieurs fois la bonne influence duu exercice modéré sur la digestion : élevant un peu la température de l'esl^ mac, un pareil exercice doit, suivant lui, rendre plus prompt le travail digestif. Le mouvement communiqué serait également favorable à la di^e.tion chez beaucoup de personnes; il semble pourtant avoir chez d'autro un effet contraire, tel que la perte de l'appétit pendant des voyages proloûgés, en voiture, etc.
Des exercices violents, un travail manuel pénible, une course exce^Mvi, troublent ou empochent la digestion. On rapporte à ce sujet rexpérienu suivante : deux chiens firent un même repas; Tuu fut enfermé et fautri conduit à la chasse, puis on les sacrifia tous deux à la môme heure. Chu
(1) Ouvr, cité»
ACTION DU SUC GASTRIQUE SUR LES DIVERS lMa^ClP£S ALIMENTAIRES. 255
le premier^ la digestion était complète ; elle était très-peu avancée chez le second (1).
Le repos et même le sommeil, après avoir mangé, favorisent la digestion chez les individus faibles ou chez ceux qui en ont fait une habitude. Beaucoup d'animaux se reposent pendant la digestion. Les jeunes enfants s'endorment presque toujours après leur repas.
Le repos, d'après l'exemple des animaux et de la plupart des hommes, nous parait être l'état le plus favorable pour une complète digestion, quoique plusieurs expériences de W. Beaumont tendent à établir qu'elle est plus rapide pendant un exercice modéré. On peut croire qu'en effet la digestion est plus complète dans le repos, que la séparation des principes nutritifs se fait plus entière^ tandis que la réduction des aliments en chyme, surtout pour la Dourriture végétale, serait plus rapide avec la légère élévation de température que produit un peu d'exercice. Mais la rapidité de la conversion des aliments en chyme est le plus souvent en raison inverse de lour véritable digestion dans l'estomac, et leur passage dans l'intestin en devient seulement plus prompt. Je tiens d'un observateur exact que, chez lui, le besoin de la défécation se fait sentir^ après le repas, toujours beaucoup plus vite s'il marche que s'il reste en repos; or, la séparation des matières nutritives et leur absorption doivent être généralement d'autant plus complètes que les aliments séjournent plus longtemps dans l'appareil digestif.
XL — En cherchant, plus haut^ a déterminer quels sont parmi les divers éléments du suc gastrique ceux qui peuvent être regardés comme essentielsj nous avons déjà mentionné plusieurs fois l'usage principal de ce fluide, qui se rapporte aux matières albuniinoïdes. Aussi, maintenant, à propos de l'étude des modifications que peuvent subir les divers principes alimentaires dans l'estomac, nous occuperons-nous d'abord des principes albuminoïdes ou azotés.
Une pareille étude, quand on veut la faire directement dans l'estomac à l'aide d'une fistule préalablement établie, offre d'assez grandes difficultés qu'on ne retrouve point dans les digestions artificielles se rapprochant le plus de la digestion naturelle; nous voulons parler de celles qu'on opère a l'aide du suc gastrique lui-môme (*).
Dans l'opinion du plus grand nombre des observateurs modernes, le suc gastrique a pour usage non-seulement de dissoudre une très-notable partie des matières albuminoïdes , mais encore de la métamorphoser en un produit final qui serait à peu près identique dans tous les cas. 11 est pourtant quelques expérimentateurs qui, n'admettimt ni la dissolution ni la
(1) Haee, a Vùnv of the Structure ^ Function& and Disorders of the Stomach, p. 131; Undon, 1821.
{•) Toutefois, il importe de rappeler que rexpérimentalion a démonlré que le ftuc gastrique nrtificiel, préparé avec de Teau acidulée et de la pepsine provenant d'animaux carnivores ou herbivores (sauf le degré d'activité qui peut différer), a sensiblement les mêmes propriétés digestive* que le suc gastrique naturel : aussi peut- on indifféremment avoir recours à Tun ou à l'autre. Dans nos propres expériences, nous n'avons préféré le dernier qu'afln d'éviter les objeciioiis des physiologistes qui ne partageraient pas notre manière de voir à cet égard.
transformation de ces substances, veulent que Taction du suc gastrique se borne à les désagréger, à les diviser extrêmement et à les réduire à Tétai globulaire (Hoffmann, Blondlot, etc.) (*). C'est une erreur basée sur ce fait que, dans un Irès-grand nombre de circonstances, un morcellemenl véritable, dû au défaut d'bomogénéité des matières organisées, précède la dissolution réelle des matières albuminoïdes rendue évidente par lc> plus simples expériences. La réfutation de cette erreur ressortira d'atlleu^ des détails dans lesquels nous devons entrer. Notons seulement, tout d'abord, que le poids de matière transformée et dissoute que foumisseiil l'albumine et la fibrine, par exemple, après leur digestion dans le suc gastrique, démontre qu'il faut reconnaître à cet important fluide un tout autre pouvoir que celui de diviser seulement les aliments azotés ou bien de ne dissoudre que le tissu cellulaire ou gélatigène.
Quand, en se plaçant dans les conditions voulues, on soumet à radian du suc gastrique un cube é* albumine cutV^, après quelques beures on aper çoit que le liquide, d'abord clair, s'est troublé, et qu'en même temps tN cube est devenu un peu jaunâtre à sa surface. Bientôt ses angles, puis>^ surface tout entière, prennent un aspect comme nacré, demi-transparent déjà alors, en le touchant, on reconnaît qu'il est glissant comme du savoj et qu'il laisse au doigt un léger enduit visqueux. Plus tard encore. 1^ angles se transforment en une substance d'apparence caséeuse et pultacé qui, par le toucber ou l'agitation, se détache pour se diviser en une miilii tude de fines parcelles. Celles-ci, comme une poussière, troublent ! liquide qui prend un aspect blanchâtre, et gagnent lentement le fond d vase. Quant à la partie centrale du cube, elle forme encore un nova blanc et très-résistant, qui n'est attaqué qu'avec lenteur, si de temp^ r temps on n'imprime quelque agitation au liquide. Enfin, sous ^influen^^ prolongée du suc gastrique, la partie rendue pulpeuse se dissout tôt entière et forme avec lui un liquidée homogène.
W. Prout et W. Beaumont avaient pensé que Valbumine crue (à l'exenipi (le la caséine liquide), mise en contact avec le suc gastrique, se coagula avant de se dissoudre : mais les expériences de Tiedemaon et Gnuli infirment déjà cette opinion, et les résultats obtenus par Blondlot, Frerich par nous-méme et d'autres expérimentateurs, prouvent que l'albumir liquide ne se coagule point avant de se transformer dins rcstomac. li c vrai que l'albumine d'œuf, en présence du suc gastrique, se trouble léger ment et qu'elle acquiert une teinte laiteuse; mais cette teinte n'est dr qu'à un grand nombre de particules membraneuses qui sont les débris d tissu aréolaire dans lequel l'albumine de l'œuf est renfermée- Il en e^l
cerne
(*) Plus récemment une opinion à peu près analogue a été émise, spécialement en ce qui coi .^rne Taction du suc gastrique sur la viande : ce fluide se bornerait à produire le même eB qu'une cuisson prolongée dans Teau bouillante, c'est-à-dire^ après avoir dissous le ttssti ttW laire inlermédiaire, à dissocier les flbres primitives ou les particules de la viande dont la diss lution n'aurait pas lieu dans Testomac. (Cl. Bernard, Uçons de physiologie app/iqwk " médedne, faites au Collège de France pendant Vannée 1855, t. Il, p. Al 7 et suiv.). — W BuRbACH {Traité de physiologie, trad. franc., t. IX, p. 273) admettait que, dans la vtan<i le tissu cellulaire se dissout le premier, d'où la désagrégation des fibres musculaires par ie »^ gastrique.
ArrioN DU suc gastrique sur les divers principes alimentaires. 257
ien ainsi, qu'elle manque quaad on injecte dans la fistule gastrique^ non e ralbumine d*œuf naturelle, mais une solution aqueuse filtrée de cette ibstance (Schifif) : le trouble dont il s'agit ne serait donc pas dû, comme it Blondiot, à un précipité de phosphate neutre de chaux par l'action des [)Qs-sels alcalins de Talbumine.
11 est une autre particularité de la digestion de l'albumine qu'il faut onnaltre : la réaction acide du suc gastrique perdant de son intensité (ce uî est dû à l'alcalinité de l'albumine), il en résulte que la digestion de ce riDcipe est assez longue et incomplète. II n'en est pas de môme pour la brine qui a été parfaitement lavée : elle est neutre/ Aussi, tout à Pheure, n parlant de Talbuminose, verrons-nous constamment une quantité donlée de suc gastrique naturel dissoudre et transformer une plus forte pro- Kjrtion de fibrine que d'albumine.
Da reste, l'albumine^ ainsi digérée et dissoute par le suc gastrique, a >erdu la faculté de se coaguler par les acides et par la chaleur; elle a subi loe transformation isomérique.
Nous ne saurions admettre^ avec divers observateurs, que l'albumine iquide puisse être absorbée dans l'estomac sans aucune transformation )réalable. Mais nous ne sommes pas convaincu que toutes les espèces 1 albumine liquide, injectées dans les veines, soient nécessairement excré- ^s avec l'urine : l'albumine du sang et Talbumine des exhalations Creuses, dans la pleurésie^ l'ascite, etc., feraient exception, d'après les expériences de Schiff (1). Le même expérimentateur a injecté le sérum du ^ang de carnivores à des herbivores et réciproquement; et, dans ces cas^ 1 dit n'avoir jamais vu l'albumine passer dans les urines, comme le fait
albumine de l'œuf. L'espèce d'albumine qui se trouve dans le sang l'aarait donc pas besoin, pour être assimilée, de l'action du suc gastrique, :ommc l'avancent d'autres expérimentateurs.
La fibrine^ à plusieurs reprises, a déjà fixé notre attention, et nous avons Ut connaître les caractères qui différencient sa dissolution dans les acides it: sa dissolution transformatrice dans le suc gastrique. On sait que la ^brine extraite du sang est plus rapidement digérée que celle des muscles n^*€iUine ou syntanine). Plongée dans le suc gastrique, la fibrine du sang ^ gonfle à peine d'abord, puis bientôt diminue en cédant des parcelles de A substance, qui, par le repos^ gagnent le fond du vase sous forme d'une poussière fine et grisâtre; la plus grande partie se dissout et se transforme.
<jnant à la caserne liquide^ constamment elle se coagule d'abord par l'ac-
n da suc gastrique, puis elle finit par s'y dissoudre en notable quantité,
se comporte ultérieurement comme l'albumine cuite. Cependant
Meissner (2) avance que, après un certain temps, la dissolution se
uble de nouveau par suite de la formation de très-fins fiocons qui ne
rdent pas à se déposer sous forme de sédiment. Ce sédiment serait con«
'1, Scarp, Afchiv des Venins fur gemeinschaftiiche Arbeiten^ t. Il, 1S56. I 2) Verhandlmgen der Naturforsohenden GeseUschaft, Freiturf, p. 1, 1869.
loKR, — ntfmu u — 17
stitué par une substance qu'il nomme dyspeptone^ et ce qui reste en dissolution aurait tous les caractères de Talbumine pure modifiée par le suc gastrique.
Le gltUen cru se digère assez rapidement dans le suc gastrique, de sorte que la couche pulpeuse qui recouvre les autres matières albuminoTdes, au commencement du travail digestif, n'existe ici qu'à un état presque rudimentaire, et se dissout avant d'avoir pu atteindre une certaine épaisseur. Blondlot(l), admettant que le gluten cru se dissout facilement et complètement dans les acides dilués, à ce point qu'il n'existerait aucune différence dans ce corps lorsqu'il a été soumis à l'action de ces acides ou bien à celle du suc gastriqife, pense que la digestion du gluten cru est simplement due à l'action de Vaeide du suc gastrique. Cnoop Koopmans(2), qui a étudié spécialement cette question, est arrivé à une conclusion différente. La dissolution du gluten cru dans les acides dilués n'est qu'apparente, et l'examen microscopique y fait toujours reconnaître l'existence de particules dissociées, mais non dissoutes, tandis que le suc gastrique en opère la dissolution complète avec cette particularité que la quantité de gluten dissoute est d'autant plus faible que le suc gastrique présente un degré d'acidité plus prononcé. C'est exactement le contraire qu'on observe pour l'albumine. Or, le gluten représente la substance albuminoîde de^ végétaux, et se trouve, par conséquent^ en rapport avec le suc gastrique faiblement acide des Herbivores; l'albumine est le type des matières pnv téiques des aliments tirés du règne animal, et s'adapte, par conséquent, aussi au suc gastrique, riche en acide, des Carnivores.
Tiedemann et Qmelin, Blond lot, Frerichs, etc., ont vu la gélatine se di^soudre rapidement dans le suc gastrique sans qu'elle se soit préalablement convertie en une masse pultacée. Cette solution digestive de la géla^ tine se distingue des autres dissolutions gélatineuses en ce qu'elle ne se prend point en gelée par le refroidissement, et qu'elle ne précipite pas pai le chlore. Wasmann croit que la gélatine digérée précipite encore par M chlore : évidemment son expérience doit avoir été faite avec une solutiof digestive incomplète.
La chondrine se modifie aussi à la manière des corps albuminoïdes ; néa» moins les cartilages ne se dissolvent que très-lentement et très-imparfai tement dans le suc gastrique
Avant de procéderai,' examen A^^diUlre^ principes alimentaires qm séjoinj nent et passent dans l'estomac sans y subir de bien notables changeinon et qui, par conséquent, ne sont rendus assimilables que dans Tintestin, dois une courte mention aux aliments dits composés^ dont on ne pour parler ici avec détails qu'en faisant d'inutiles répétitions : ces sortes d' ments subiront, dans l'estomac, des modifications nécessairement var blés suivant leur constitution, mais d'autant plus prononcées qu'ils aun
(1) Ouvr, cité^ p. 280.
(2) Ueber die Verdauung der pflanzlichen ujtd weissartigen KÔrper {Archiv. fur HoU^ dische BeitrOge sur Natur und HeUkunde^ 1858, 1. 1, p. i).