GLANDES MUQUEUSES

glandes excitées. En ce qui concerne le stroma des glandes salivaires il y a lieu de faire la remarque, physiologiquement importante, qu’on a démontré dans ce stroma la présence de cellules nerveuses en grand nombre, puis que les capillaires sanguins enlacent par un réseau relativement serré chacun des acini, et enfin qu’entre ces réseaux vasculaires et la membrane limitante des acini il existe des espaces lymphatiques. Ces derniers deviennent extraordinairement larges quand on excite la glande pendant que le canal excréteur est fermé, ou bien lorsque ce canal a continué à être relié avec un piézomètre déjà rempli à la suite de l’excitation : dans les deux cas survient l’œdème de la glande. On ne peut plus provoquer cet œdème si la sécrétion a été supprimée par l'empoisonnement atropinique et si la pression sanguine dans les capillaires a été élevée par l’excitation de la corde. La membrane limitante de chacun des acini est décrite comme formant une membrane basale continue dans la substance de laquelle sont hébergées des cellules aplaties s’anastomosant entre elles et contenant un noyau (cellules en corbeille). Dans les acini de la glande sous-maxillaire et des autres glandes construites d’après le même type, dont nous ferons l’énumération plus loin, on rencontre deux variétés de cellules épithéliales proprement dites : les unes forment par une de leurs faces la délimitation immédiate de toute la cavité acineuse, et après isolément (par exemple dans le sérum iodé) elles se présentent comme des formations irrégulières en poire, en massue, ou en forme d’entonnoir; elles possèdent une membrane et un prolongement fortement réfringent qui se colore par le carmin ; à la limite entre ce prolongement et la partie restante du corps cellulaire se trouve le noyau entouré d’un peu de protoplasme, qui s’étend de là, sous forme d’un fin réseau fibrillaire à travers toute la cellule. Les mailles de ce fin réseau, excepté dans le prolongement colorable par le carmin, sont remplies d’une masse claire où sont dispersées des granulations grisâtres. La masse claire, qui forme la partie à beaucoup près la plus grande de la cellule et qui ne renferme qu’une petite quantité d’albumine, présente la plupart des réactions caractéristiques de la mucine. Ces cellules (les cellules muqueuses) sont disposées à l’intérieur de l’acinus, de telle manière que les prolongements s’accollent suivant leur longueur à la membrane propre ; si les prolongements des cellules voisines viennent a se toucher, il se forme dans les préparations au carmin, immédiatement en-dedans de la membrane propre, des bandes larges qui frappent l’œil et qui peuvent être confondues lors d’un examen superficiel avec les comptais de l’autre espèce de cellules épithéliales. Ces dernières cellules s’appliquent largement sur la membrane basale et sont

appelées cellules périphériques ; elles forment chez le chien des groupes ayant approximativement la configuration d’une demi-lune (lunulée, lunule de Gianuzzi) et qui sont situés entre la membrane propre et les cellules de la première catégorie occupant plus la partie centrale de l’acinus. Ces complexus de cellules périphériques sont tellement développés chez le chat qu’il n’est pas rare de les voir embrasser la plus grande partie de l’acinus. Ces cellules périphériques sont très riches en albumine et se colorent fortement avec le carmin ou d’autres matières colorantes. Chaque demi-lune renferme généralement plusieurs noyaux, et il est difficile de dire si elle se compose d’autant de cellules ou bien s’il s’agit de cellules qui sont en train de se diviser; cette dernière hypothèse est la plus probable.

A la suite d’une excitation prolongée, ces deux espèces de cellules subissent des modifications considérables ; la masse claire des cellules muqueuses, ne se colorant pas par l’hématoxyline dans la glande en repos et se distinguant ainsi de la mucine, absorbe alors cette matière colorante ; on dit que le mucigène s’est transformé en mucine . La coloration par l’hématoxyline permet déjà, à elle seule, de distinguer la glande active de la glande en repos : la substance claire des cellules muqueuses, qui se colore maintenant par l’hématoxyline, a diminué en quantité. Les noyaux des cellules muqueuses, qui étaient antérieurement aplatis et voisins de la membrane basale, sont devenus arrondis et se sont rapprochés de la lumière de l’acinus; leur protoplasme cellulaire est augmenté, ce qui donne à toute la cellule un aspect plus trouble ; enfin elles sont devenues plus petites par suite de l’excrétion de' la mucine. Les complexus des cellules périphériques ont gagné en volume et le nombre de leur noyau est devenu plus grand. Quand l’activité cellulaire intense se prolonge, les cellules muqueuses sont détruites et remplacées par des cellules périphériques. Si la destruction des cellules muqueuses a été abondante par suite d’une excitation très prolongée, les acini des glandes sont formés en grande partie de petites cellules nouvellement constituées et riches en albumine, le contraste entre les cellules périphériques et les cellules centrales a disparu; aussi les lunules sont devenues invisibles dans la plus grande partie des acini.

Ces observations jettent une certaine lumière sur les processus trophiques qui accompagnent le repos et l’activité des cellules glandulaires, et elles imposent les conclusions suivantes : pendant le repos il se forme, dans les cellules glandulaires différenciées pour l’activité secrétoire, un produit de sécrétion préliminaire que l’on doit considérer comme un produit de l’échange

GLANDES ALBUMINEUSES.

nutritif du protoplasme cellulaire. La substance sécrétoire spécifique ellemême s’eng-endre de ce produit préliminaire seulement au moment de la sécrétion et elle est enlevée alors au fur et à mesure de sa formation par le courant d’eau qui, entretenu par un processus spécial du protoplasme cellulaire, entraîne en même temps les sels. La quantité do la substance sécrétoire spécifique qui est enlevée dépend, non seulement de l’intensité du courant aqueux, mais encore plus de la vitesse de sa formation. Pendant l’activité glandulaire, la nutrition et la croissance de toutes les cellules glandulaires, qu’elles soient hautement ou très peu différenciées, augmentent. Dans les cellules hautement différenciées le protoplasme forme le produit préliminaire de la substance sécrétoire spécifique ; toutefois lorsque l’activité est très intense, cette néoformation ne se fait pas au même degré que la transformation ultérieure et que l’excrétion ; la cellule elle-même se détruit alors ; les cellules glandulaires peu différenciées se multiplient par division et leurs descendants se différencient en cellules sécrétoires.

On ne peut s’attendre à ce que, dans les conditions normales, les processus trophiques des cellules glandulaires de la glande sous-maxillaire évoluent dans un ordre aussi serré qu’on peut l’établir par une excitation artificielle excessive ; ce dernier effet ne se présente pas non plus au même degré dans d’autres glandes ; néanmoins les rapports, tels que nous avons appris à les connaître dans la glande sous-maxillaire, peuvent être considérés comme typiques pour un grand nombre, même pour la plupart des glandes sécrétoires. Celles qui se comportent de la manière la plus analogue a la glande sousmaxillaire sont les autres glandes muqueuses, la glande sublinguale (et orbitaire chez le chien), les glandes du pharynx, du larynx, de la trachée et de l’œsophage.

Les glandes albumineuses ont de l’analogie avec les glandes muqueuses en ce qui concerne le processus de la sécrétion ; mais elles s’en distinguent par certaines substances essentielles de leur produit et par les caractères de leurs cellules sécrétoires. Le prototype des glandes albumineuses est fourni par la glande parotide de l’homme. Dans la glande sous-maxillaire de l'homme et de quelques autres mammifères une partie des acini appartient aux glandes muqueuses, une autre aux glandes albumineuses. Les glandes des cavités buccale et nasale de l’homme sont partagées également entre ces deux formes. Parmi les glandes purement albumineuses se trouvent la glande parotide de tous les mammifères et la sous-maxillaire des lapins. Le produit sécrété par les glandes albumineuses, notamment par la parotide, renferme dans certaines circonstances une telle quantité d’albumine qu’il se coagule en

une masse complètement solide à la suite do la précipitation des albumines par la chaleur.

Les observations les plus exactes sur les conditions et les processus de la sécrétion des glandes albumineuses ont été instituées sur la. parotide du lapin et du chien. Cette glande reçoit également des libres nerveuses du sympathique et d’un nerf cérébral ; les dernières sont amenées à la glande par le nerf aurieulo-temporal, proviennent du nerf glosso-pharyngien et prennent leur trajet par le nerf de Jacobson, le nerf petit pétreux superficiel et le ganglion ot.ique. La différence dans le mode d’action des fibres cérébrales et sympathiques se présente ici avec plus de netteté encore ; à la suite de l’excitation des fibres sympathiques la quantité du produit sécrété est encore moindre, mais l’influence sur l’aspect histologique de la glande est plus marquée. Quand, à la suite d’une excitation continue du sympathique, la parotide n’a fourni que peu ou pas do produits sécrétés, des modifications histologiques se présentent néanmoins très nettement, plus nettement qu’après une sécrétion abondante à la suite d’une excitation continue des fibres cérébrales. Les acini de la parotide en repos ne présentent qu’une espèce de cellules épithéliales, celles qui correspondent aux cellules muqueuses de la glande sous-maxillaire ; la différence principale consiste en ce que leur substance claire n’est pas du mucigène mais de l’albumine. Cette substance claire diminue par l’excitation du sympathique, la substance granulée, ou plutôt réticulée, qui se colore par le carmin (le protoplasme) augmente ; les noyaux qui sont anguleux (dans les préparations à l’alcool-earmin) de la glande en repos, sont arrondis dans la préparation identique de la glande excitée. Les cellules ont diminué de volume ; toutefois elles paraissent 11e pas se détruire lors de l’activité.

Le produit sécrété par la glande parotide se déverse par le canal de Sténon au milieu de la muqueuse des joues, celui de la glande sous-maxillaire par le canal de Wharton et celui de la glande sublinguale par le canal de Bartholin, sur les côtés du frein de la langue ; à cela s’ajoute le produit sécrété par les glandes de la muqueuse linguale et buccale pour former ce qu’on appelle la salive buccale, dont la composition et la signification seront exposées à propos de la digestion.

Les glandes lacrymales se rapprochent le plus, par leur structure et par les conditions de leur sécrétion, des glandes albumineuses. Leur produit, les larmes, ne contient environ que 0,8 à 0,9 pour cent de substances fixes dissoutes dans l’eau; environ 0,5 pour cent sont constitués par des sels, principalement par le chlorure de sodium, et par de petites quantités des