TRAVAIL MÉCANIQUE ALTERNA

Si, au lieu de soutenir

yÀD

Pi J

Fig. 67.

Charge en Kilogrammes.

Variations de réchauffement en fonction de la charge (*).

Raccourcissement en degrés de flexion .

Fig. 68. — Variations de réchauffement d’un muscle en fonction de son raccourcissement (**j.

( 1 Raccourcissement musculaire constant; charge variable

Chaque ligne AB; CD, exprime la comparaison de trois contractions marquées nar des points, soutenues pendant le même temps (deux minutes pour AB ; quatre minutes

pour CD), exécutées par le même sujet avec le même degré de raccourcissement (avant-bras a angle droit). amincissement

(**) Charge constante, raccourcissement variable.

Chaque ligne (Ab... IJ) exprime la comparaison de deux ou plusieurs contractions ma^uees pardes points), exécutées parle même sujet en soulevant une même charge

des hSL» dlÜÏ . °S ' ’ ’ P“d“‘ 16 "lé'M lCmpS *

Le raccourcissement est exprimé par des degrés de flexion. L’angle O» répond à la position ou 1 avant-bras fait avec le bras un angle droit. Les nombres marqués du signe -et du signe + indiquent des valeurs angulaires comptées à partir de cette position, les premiers dans le sens de l’extension, les seconds dans le sens de la flexion (d apres Chauveau).

dynamique à la contraction statique précédente. On peut vérifier que dans ces conditions le dégagement de chaleur subit les mêmes lois. L échauffement du muscle est donc bien proportionnel à la valeur de la charge et à celle du raccourcissement, c'est-à-dire au produit de la charge par le raccourcissement.

Influence des vitesses de contraction. — Si, au lieu d’une seule élévation et d un seul abaissement durant par exemple une minute, on réalise, pendant le même temps, un certain nombre d’élévations et d’abaissements, la proportionnalité précédente se retrouvera encore, mais on trouve que, dans ces conditions, 1 échauüement est plus considérable. Un muscle dépense plus pour taire six contractions égales qu’une seule de même amplitude ayant la durée

CYCLE ÉNERGÉTIQUE DU MUSCLE

des six. L’explication de ce surplus de dépense n'est pas facile à donner d une façon bien satisfaisante. On l’attribue à des influences éloignées, comme celle du cœur, de la respiration, voire même à réchauffement de l’organe nerveux excitateur (Chauveau).

C. Cas de la contraction dynamique avec travail mécanique de sione déterminé. — Un muscle soulève un poids donné à une hau teur donnée. Le soulèvement de ce poids représente un travail mécanique positif. Ce fait extérieur a sa source dans une dépense intérieure du potentiel chimique musculaire. Ce même muscle laisse abaisser ce même poids de la même hauteur. Cet abaissement représente un travail mécanique négatif, autrement dit un travail positif du poids accompli contre le muscle. Ce fait extérieur inverse du precedent s’accompagne-t-il d'une récupération par le muscle du potentiel inversement dépensé? Pas précisément ; une telle récupération, on lésait, n’est théoriquement possible que dans les systèmes parfaitement réversibles qui n'existent pas dans la nature animée. Mais il n’en est pas moins visible qu'il n’est pas indifférent pour le muscle d'avoir à faire le second ou le premier de ces deux travaux : il accomplira le second beaucoup plus facilement que le premier, cela tient à ce que, s'il ne récupère pas dans un cas ce qu il perd dans l’autre, .sa dépense sera toutefois moindre dans le cas clu travail néc/atif que clans celui du travail positif. Mais il dépensera dans le’s deux cas, sa loi est de ne pouvoir manifester sou activité que par une dépense. Cette dépense s’accuse invariablement par un courant énergétique de forme irréversible, qui aboutit à un état final, dans lequel le travail mécanique trouve place, ou non, et quand il le fait, sous deux signes inverses suivant les conditions.

1 Remarque. - Lorsque nous comparons deux muscles semblables faisant. Pu n i*n Travail de signe positif, l’autre un travail égal de signe inverse, ou (ce , i "viint au môme) le muscle faisant alternativement le premier ou le second (ie ces travaux, la comparaison doit porter sur le cycle énergétique complet de l’un et de l’autre ; l'équation du premier de ces cycles est .

Énergie chimique = Chaleur + Travail positif.

Celle du second est :

Énergie chimique = Chaleur — Travail négatil.

I, f, croire comme on serait tenté de le faire, qu’il y a égalité entre

LA CONTRACTION

donnée du problème. Quelle est la raison de l'égalité des chaleurs, qui entraîne 1 inégalité des énergies chimiques?

Si, pendant que le muscle élève ou abaisse sa charge, nous considérons ce qui se passe à chaque instant infiniment court, nous pouvons admettre qu'une partie de la dépense chimique est employée à équilibrer la charge au point où elle est parvenue. Nous savons en effet par l’expérience que, pour immobiliser cette charge en ce point, le muscle dépenserait de l’énergie, comme nous le voyons faire dans la contraction dite statique. Cette énergie, nous en avons la mesure dans la chaleur qui se dégage de lui. A égalité de raccourcissement du muscle la quantité de cette énergie, ou de cette chaleur, employée exclusivement a 1 équilibration de la charge est la même, soit que la charge s’élève, soit qu elle s’abaisse.

2. Double élément de la dépense énergétique. — Dans la dépense d’énergie employée à soulever un poids, comme dans celle employée à modérer sa descente, il y a deux éléments confondus que l’analyse peut isoler. L'un d'eux est représenté par une dépense de soutien de la charge, dépense qui est, à chaque instant, et en chaque point du trajet exactement, celle qui est nécessaire pour équilibré r cette charge ; cette dépense de soutien est représentée par la chaleur qui est dégagée par le muscle ; elle est manifestement la même à la montée et à /a descente. 11 y a en second lieu une dépense affectée ci mobiliser la charge et qui n apparaît pas sous forme de chaleur, mais sous forme de travail. A la montée cette dépense énergétique supplémentaire est de signe positif, c’est le travail positif ; à la descente, elle est de signe négatif, c’est le travail négatif. Ce deuxième élément intervient donc dans le premier cas pour majorer la dépense chimique originelle, et dans le second pour la diminuer de la même quantité.

Théorème de Chauveau. — Soient P le potentiel chimique, Cia chaleur dégagée et T le travail. Nous avons à la montée :

A la descente C conserve la même valeur, T devient négatif, et P' prend une valeur nouvelle plus petite que P.

De ces deux équations soustraites membre à membre nous tirons:

P — lv = 2T.

f. est 1 expression du théorème de Chauveau.

La dépense chimique attachée à la production de travail positif excède la dépense du travail négatif , correspondant d'une quantité égale au double de l'énergie représentée par le travail mécanique.

Méthode de vérification. — La vérification des données qui précèdent peut elle (entée de deux façons. D une part on peut réaliser la mesure de la dépense chimique corrélative de la contraction dans le cas de travail, soif positif soitnégatif, et voir si la différence concorde avec la quantité indiquée dans le théorème ci-dessus. D’autre part, on peut mesurer réchauffement du muscle corrélatif de sa contraction dans les deux cas, et voir s’il y a égalité. Disons immédiatement que la première de ces deux mesures, la plus digne de foi, vérifie le principe; la seconde est en désaccord avec elle, mais elle présente dans sa réalisation des difficultés d’ordres multiples.

CYCLE ÉNERGÉTIQUE DU MUSCLE

a. Dépense chimique comparée dans le travail positif et le travail négatif. — Un homme monte, puis descend un escalier, réalisant ainsi un travail connu. On mesure les gaz de sa respiration pendant la montée, puis pendant la descente. La différence des échanges sert a évaluer la dépense chimique excédente du travail positif sur le travail négatif. La réaction qui tourmt l’énergie consiste dans une oxydation de glycose donnant de l’acide carbonique. L’énergie correspondante à la quantité de CO2 s’obtient en partant de la donnée que dans la combustion du glycose un litre de CO2 donne 3 calories, 030. (.elle estimation n’est pas directe, car il y a une part à faire à la dépense du cœur et de la respiration qui ne s’interrompt pas : on estime cette part a 1/6 qui est à défalquer. De plus, comme le glycose dépensé se reconstitue par une oxydation incomplète des graisses, laquelle donne une petite quantité d acide carbonique, il faut encore défalquer cette quantité. On l'établit en partant de 1 excès de l’oxygène consommé sur l’acide carbonique produit, et de la valeur 0,2- du quotient respiratoire de la combustion imparfaite des graisses. Le reste exprime le surcroît de dépense des muscles actifs dans le travail positif compare au travail négatif.

Le travail réellement produit pendant la montée comme pendant la descente était de 3.315 kilogrammètres, dont le double est G. 630, qui divisé par 425 donne

15 calories 600. ..

L’excès réel de l’acide carbonique du travail positif sur celui du travail négatif était de 3 litres 152 qui multiplié par 5,03 donne 15 calories 854.

Détail des opérations.

Travail produit ou détruit = 3.315 kilogrammètres.

Échanges excédents du travail positil = j qq2 41,137

Excédent de O2 sur CO2 =

CO2 dérivant de l’oxydation imparfaite de la graisse pour le renouvellement du

glycose = 1L337 X 0,27 = 01,355.

Reste de CO’2 dérivant de la combustion du glycose — 3^3-.

Part attribuable au cœur et à l’appareil respiratoire = = 01, 630.

Part restante pour l’excès des combustions du travail positif sur celle du travail

n<Excès théorique de la dépense du travail positif sur celle du travail négatif = 3 315 X 2 = 6630 kilogrammètres ; en calories, 15 calories 600. .

Excès réel de cette dépense d’après l’acide carbonique = 3b 153 X o, 03 -la calories 804.

b. Échauffement comparé dans le travail positif et le travail négatif. - D’une série d’expériences de montée et de descente, en mesurant la température des muscles triceps crural, on a relevé les nombres moyens suivants: Échauffement dans le travail positif = 0°, 539.

Échauffement dans le travail négatif = 0°,427.

Dans toutes les expériences, l’excès de température se montre dans le meme

sens. . ..

Cette inégalité est de toutes façons difficile à expliquer.

Donnée initiale différente dans les expériences sur les animaux. —

Dans les exemples précédents, où les muscles tantôt soulèvent, tantôt laissent abaisser une même charge, on a vu que la dépense se règle , « la montée et a la descente, sur l'effet à obtenir. Cette régulation se fait par l intermediaire d un cycle ne, veux, gui proportionne les excitations motrices à la résistance de l'obstacle, appréciée pa,

LA CONTRACTION

les nerfs sensitifs mnsc.ulo-tendineux. — Dans les expériences sur les animaux, on rompt ce cycle et on fournit directement au nerf moteur des excitations, Ce n est plus ici 1 excitation motrice, et partant la dépense d’énergie qu elle commande, qui se règle sur I effet à obtenir. L’excitation est donnée égale dans tous les cas, et c’est le total énergétique qui va changer. La conduite et le schème de l’expérience deviennent très différents. La comparaison entre le travail positif et le travail négatif ne peut plus s’y faire de la même façon que plus haut. Fick pour faire cette comparaison dans ces conditions particulières a imaginé l’artifice suivant :

Artifice expérimental; collecteur de travail. — Le nerf moteur est

excité pai des déchargés d induction égalés, provoquant des secousses isolées à chacune d’elles. Le muscle soulève un poids qu’il laisse retomber. Mais un dispositil permet, si 1 on veut, de retenir le poids au sommet de sa course, en laissant le muscle se décontracter à vide. Dans le premier cas il y a travail positil, puis travail négatif ; dans le second, il y a travail positif seulement.

Dans 1 un et l’autre cas, réchauffement est mesuré par une pile thermoélectrique dont une des soudures plonge dans le tissu musculaire. On constate <pie 1 échauffement est plus grand dans le premier casque dans le second, c’est la preuve que le travail négatif dû à la retombée du poids, restitue sous forme de chaleur une certaine quantité d'énergie, détournée pendant son élévation au profit du travail positif.

Dans les expériences précédentes où la dépense de potentiel chimique se îéglail sur le travail à produire (par 1 intermédiaire du cycle d’excitation qui le relie à ce travail) nous avions pour le travail positif et pour le travail négatif :

Et pour le travail négatif :

P' étant plus grand que P de la valeur 2T.

Ici dans les deux épreuves successives la dépense de potentiel P garde la même valeur (étant commandée par des excitations motrices rigoureusement égales entre elles). Les deux équations qui y correspondent sont:

d’où

Résumé et conclusion. — L’étude de la contraction, fonction essentielle de 1 élément musculaire, est avant tout un problème d’énergétique. La déformation contractile résulte d un cycle de transformations, dont l’état initial et les états Jinals nous sont connus, mais dont les états intermédiaires échappent encore à notre constatation. — L’élément contractile est une machine transformatrice d un oi die de grandeur extrêmement réduit, moins que microscopique. 11 parait mettre en jeu des forces élastiques, dont le coefficient au lieu de demeurer inva¬

riable, comme celui de l’élasticité purement physique, c’est-à-dire statique des coips, est susceptible d un changement, d’une modification dynamique, liée à la ti ansformation énergétique qui s accomplit dans la substance musculaire. — Le cycle énergétique du muscle se greffe sur un autre d'ordre plastique ou

BIBLIOGRAPHIE

nutritif, dont le détail est resté jusqu'ici encore beaucoup plus obscur que le premier, et les variations de ces deux cycles sont dans une large mesure indépendantes. — En dépit des ses lacunes, l’étude fonctionnelle du muscle est, parmi les fonctions dites cellulaires, une des plus avancées et nous sert de schème ou de modèle pour la description des autres.

Bibliographie.

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