DEUXIÈME SECTION

LYMPHE. — LIQUIDE CÉPHALO-RACHIDIEN

A. Lymphe . 830

Topographie . 830

Signification. Origine . 830

Propriétés . 837

Conditions modifiant la production et les propriétés de la lymphe . 849

Activité des tissus . 840

Stase veineuse . 842

Pression artérielle. Inlluences vaso-motrices . 842

Quantité . 844

Ganglions lymphatiques . 845

B. Liquide céphalo-rachidien . 847

Historique . 847

Topographie . 847

Moyens de l’obtenir . 847

Constitution . 848

Origine . 848

Passage dans le liquide céphalo-rachidien des substances contenues dans le sang 848

Absorption par la voie sous-arachnoïdienne . 848

Tableau résumant les propriétés du liquide céphalo-rachidien . 850

Bibliographie . 852

PROLÉGOMÈNES

La physiologie est la science qui traite des phénomènes propres

aux êtres vivants.

Son domaine. — On distingue dans la nature des objets inanimés et des objets animés. La science qui traite de ces derniers est la biologie , par opposition aux sciences mécaniques et physicochimiques qui traitent des premiers (1). Mais d’autre part tout objet peut être envisagé à un double état, Y va. statique ou d’inactivité; de repos; l’autre dynamique , ou d’activité, de mouvement, de changement. Considérée de son point de vue le plus général, la physiologie est la science qui étudie 1 être vivant à 1 état d activité, c est-à- <1 ire l’être vivant en tant que vivant, par opposition à Y anatomie, qui l’envisage à l’état d’immobilité absolue et définitive, c’est-à-dire à l'état de mort. Elle comprend dans son domaine toutes les manifestations, tous les changements, toutes les évolutions d ordre si divers, qui caractérisent cet être au milieu des autres. Elle les observe ou les provoque; les analyse et les compare et s’efforce d’en donner l’explication, en recherchant leurs conditions déterminantes, c’est-à-dire leurs lois.

Ce domaine si vaste n’a pas été exploré également dans toute son étendue. Dans certaines de ses parties il est à peine indiqué. C est

ainsi que le développement embryologique, qui est en soi l’expression d’un fait physiologique, n’a point reçu jusqu’ici d’explication comparable à celle que nous donnons des phénomènes évolutifs mieux circonscrits qui caractérisent les fonctions de 1 organisme une fois développé. L’embryologie est restée jusqu’ici une étude descriptive.

Divisions. — Une science si vaste comporte forcément des divisions et des subdivisions dont il faut indiquer les principales.

a. Physiologie générale. — Sous son apparente diversité, loiga-

(1) Le langage scientifique n'a pas de terme et l’ensemble des sciences qui en traitent.

spécial pour désigner le monde inanimé

Morat et Doyon. — Physiologie.

PROLÉGOMÈNES

nisation des êtres vivants cache une unité fondamentale ou originelle, reconnaissable dans les développements qu’elle a suivis en des sens très variés. Cette unité existe au point de vue dynamique comme au point de vue statique : il y a une 'physiologie générale , au même titre qu’il y a une anatomie générale. Son exposition, au moins sommaire, doit servir d’introduction à tout traité de physiologie particulière ou spéciale.

h. Physiologie comparée. — Les organisations complexes dérivent d’organisations plus simples, qui en sont comme les éléments composants. La variété des combinaisons de ces éléments a donné naissance à un grand nombre de types ou espèces définies, adaptées à des conditions elles-mêmes spécifiques de milieu. Il y a de ce fait une physiologie comparée , comme il y a une anatomie comparée. L’une et l’autre établissent des équivalences, la première entre des organes ou appareils, la seconde entre des phénomènes ou fonctions qui assurent l’existence du type considéré.

Méthodes. — La physiologie a pour fin l’explication des phénomènes de la vie. Comme moyens elle a l’observation directe ou provoquée des manifestations des êtres vivants. Elle use largement de ce dernier moyen, qui consiste à faire naître les phénomènes à l’heure et à la place voulue, pour pouvoir les considérer à loisir, dans leur succession et leur détail, dans leur intensité et leurs conditions déterminantes, dans leurs rapports entre eux et avec ceux du monde cosmique. La physiologie est essentiellement une science expérimentale .

Adaptation des méthodes physico-chimiques à la biologie. — Dans leur détail, les méthodes applicables à l’étude des phénomènes de la vie ne sont autres que celles usitées dans les sciences physico-chimiques. Ce sont en général les mêmes procédés, les mêmes instruments de constatation et de mesure, ayant subi seulement certaines adaptations à la grandeur ou à la délicatesse des phénomènes qu’il s’agit d’étudier.

Étude directe du mouvement. — D’un être vivant, qui nous est donné et dont nous nous proposons l’étude, nous ne pouvons saisir directement que les manifestations physiques de cet être, c’est-à-dire ses réactions contre le milieu qui l’entoure, réactions que nous ramenons à des phénomènes de mouvement ou massifs ou moléculaires. Les procédés de constatation et d’analyse à employer à son égard ne peuvent donc être que physiques. L’être vivant, il est vrai, n’est pas doué seulement de mouvement, mais, en plus, de sensibilité : phénomène d’ordre extra-physique, qu’en tout cas nous devons considérer comme tel, dans notre impossibilité de le soumettre aux lois ordinaires du mouvement. Ce phénomène n’est pas saisissable en lui-même tel qu’il s’offre à nous au fond de notre être, c’est-à-dire qu’il n’est directement saisissable qu’en nous-mêmes et point hors de nous. Nous ne renonçons pas pour cela à l’étudier, soit chez les autres hommes, soit chez les animaux.

LES ÊTRES VIVANTS; LEURS CARACTÈRES PRINCIPAUX

Étude indirecte de la sensibilité. — L’étude expérimentale de la sensibilité est rendue possible par ce fait que ce phénomène a sa traduction extérieure sous forme de mouvements, qui nous décèlent plus ou moins fidèlement et sa grandeur et même sa qualité particulière. Nous pouvons étudier les diverses sensations même chez les animaux, en raison de ce que chacune d’elles est lié plus ou moins étroitement à certaine manifestation réactionnelle qui l'accompagne. L’homme, qui peut rendre compte de ce qu’il éprouve, sera toujours le sujet de choix pour les observations de ce genre. Souvent l’observateur peut se livrer sur lui-même à une véritable auto-expérimentation. Non seulement il peut constater ainsi sur lui-même les différentes sensations et nuances de sensations qui résultent de l’application sur nos organes des sens de la série variée et graduée de leurs excitants spécifiques, mais, par une observation purement intérieure, il peut étudier, dans certains cas ou à la faveur de certaines conditions exceptionnelles, le mécanisme intime de l’évolution des principaux phénomènes psychiques. Dans cette étude délicate on a pu établir l’existence de certaines lois proprement psycholoyiques , c’est-à-dire édictées en dehors de la considération de tout mouvement physique apparent.

A. — LES ÊTRES VIVANTS; LEURS CARACTÈRES PRINCIPAUX

Lorsque nous jetons un regard sur ce qui nous entoure, nous distinguons des êtres que nous appelons vivants et qu’à première vue, sans confusion possible, nous distinguons d’autres êtres que nous appelons non-vivants. Si toutefois nous examinons attentivement, non pas seulement quelques types d objets d entre les plus reconnaissables, mais tous les objets qui peuvent se présenter à notre observation, nous en trouverons forcément certains pour lesquels nous resterons indécis de savoir s ils sont vivants ou .non. Cette indécision est du reste relative à 1 état de nos connaissances. Telètre, qui passait autrefois pour inanimé, est considéré aujourd’hui comme manifestement vivant. On se doute que le même fait pourra se reproduire par suite du progrès des moyens d observaiion. La marche de la science biologique (c’est un fait à noter) s'accuse par une extension graduelle du champ de la vie dans l'ensemble des êtres.

Si, d’autre part, prenant les types les mieux reconnaissables des êtres de l’une et de l’autre catégorie, nous cherchons à leur attribuer des caractères objectifs qui soient a la fois communs et exclusifs aux êtres de chacune d’elles, nous y éprouvons également quelque difficulté. Certains caractères, qui de prime abord paraissent spécifiques aux êtres vivants, s étendent en réalité, si l’on y regarde de près, àtousles objets, à tous les êtres de la nature, ou en tout cas la distinction qu’ils établissent entre ce que nous appelons les êtres animés et les êtres inanimés n’a rien d’absolu ; excellente dans la pratique ordinaire, elle ne sauraitêtre considérée comme l’expression d’une idée théorique parfaitement arrêtée.

PROLÉGOMÈNES

I. Caractères généraux. — Les caractères généraux des êtres vivants sont ramenés par Cl. Bernard aux cinq suivants : Y organisation, la génération , la nutrition, Y évolution, la caducité entraînant avec elle la maladie et la mort.

a. Organisation. — L'organisation, c'est le lien harmonique des éléments spécialisés, la dépendance rëciprogue dutoutà l’égardde la partie et de la partie ci V égard du tout. Nous pouvons la rencontrer à un état plus ou moins rudimentaire ou perfectionné en dehors de l’être vivant. Partout où on la rencontre elle implique une idée, une tendance extérieure ouintérieure à elle-même: elle n’implique pas la vie nécessairement comme effet, elle l’implique seulement comme cause. Dans l’être vivant elle présente en tout cas une perfection telle, que les mots organes et organisation n’ont qu’en lui leur sens propre et prennent en dehors de lui un sens généralement figuré.

b. Nutrition. — La nutrition est avec la génération, qui n’en est que ^ expression agrandie, le caractère sans doute le plus saillant de l’être doué de vie. La nutrition implique l’idée d’un mouvement perpétuel de construction, d’édification, suivant un plan défini, avec des matériaux venus du dehors, limité et compensé par un mouvement inverse de destruction parallèle, qui conserve à l’être une permanence qui n’est pas celle de ses éléments. Dans les corps inertes l’immobilité apparente de la surface cache aussi, nous le savons, un mouvement incessant d’agitation sur place de leurs molécules composantes, mais ce mouvement n’implique pas échange, renouvellement des éléments. Le corps inanimé ne demande à son milieu que certaines conditions physiques de température et dépréssion; Y être vivant, lui, a sa condition d' existence dans la mutation incessante de ses constituants ; c’est le tourbillon dont parle Cuvier, dans lequel la forme est plus essentielle que la substance. L’être vivant est un moule dans lequel la matière et l’énergie affluent, prennent une forme, une constitution, des liaisons, qu’elles quittent incessamment, pour que leur flux ne s’interrompe pas.

c. Génération. — L’équilibre entre les entrées et les sorties garantit à l’être ses proportions normales. La prédominance des premières sur les secondes est la condition de son accroissement, de son extension dans des limites qu’il ne peut du reste pas dépasser. Arrivé à ce point, il a une faculté qui ne le distingue pas moins que les précédentes des êtres inanimés ; il se partage plus ou moins également et sépare de lui un être vivant nouveau, un moule ou germe semblable à lui, qui sera comme lui susceptible d’accroissement et de reproduction.

LES ÊTRES VIVANTS; LEURS CARACTÈRES PRINCIPAUX. 5

d. Caducité. — Son accroissement n'est pas indéfini, sa durée ne l’est pas non plus. Le flux matériel et énergétique qui le conditionne va se ralentissant après un certain temps, le désordre se met dans ses organes. Leur consensus harmonique est troublé; les liaisons qui les solidarisaient en un tout unitaire sont rompues ; l'ôtre vivant fait place à un agrégat de substances de l’ordre purement physique et chimique ; en langage ordinaire, il est mort.

e. Évolution. — Cette progression, à partir d un germe, vers un terme fatal de destruction, en passant par une série d’états, à travers les âges de la vie, répond à ce qu’on appelle une évolution. La succession des êtres, qui naissent les uns des autres et constituent à la longue des races à la fois parentes et distinctes, en est une autre dont les termes extrêmes nous sont inconnus ou à peine soupçonnés. Les évolutions individuelles entrent de la sorte comme éléments composants dans une évolution plus générale, qui comprend la succession des individus dans le temps. Les individus sont à leur tour formés d’éléments (notamment cellulaires) dont certains au moins se succèdent pendant sa durée, en se remplaçant pour assurer sa continuité. L idée d évolution ne s applique pas seulement aux éléments morphologiques, mais aussi aux éléments ethniques qui traversent l’organisme, et par là elle se rattache à 1 idée de nutrition; il y a une évolution chimique ou nutritive, qui est à la base de toutes les autres, dont elle reste la condition primordiale; c’est même celle que, en raison de sa brièveté, nous saisissons le mieux dans son ensemble et dans sa signification profonde. En général elle est cyclique. Elle prend la matière et l’énergie à un état donné plutôt simple, l’organise progressivement, la désorganise, la ramène à son point de départ et la rend au milieu d où elle l’avait reçue.

1. Irréversibilité. — Tous ces cycles , depuis le plus étendu jusqu’au plus restreint, ont une caractéristique commune ; ils sont irréversibles. La matière et l’énergie y subissent une rotation continue qui n’est pas susceptible de changer de sens.

Ce caractère de l’irréversibilité des cycles vitaux est un fait sui lequel poui ma part j’ai longuement et à plusieurs reprises insisté. On le retrouve dans tous les cycles proprement dits de l’ôtre vivant, depuis les plus simplesjusqu aux plus compliqués, depuis les actes fermentaires jusqu aux actes nerveux. Inus oui cette physionomie commune de se dessiner dans un sens détermine, l<‘l que le chemin chTrêtour n’est pas le même que le chemin d’aller. Ces cycles à la vérité peuvent être composés d’actes dont certains pris individuellement sont réversibles, mais dans leur ensemble, lorsqu’il s’agit d’actes vitaux proprement dits, ils ne le sont pas. .1 ai classé à cet égard les phénomènes de 1 èlie \i\ant en deux catégories bien distinctes, 1 une de phénomènes réversibles et laulie de phénomènes irréversibles qui donnent aux actes de la vie leur véiitable

PROLÉGOMÈNES

signification. La raison de cette irréversibilité est en partie dans la nécessité pour l'ètre vivant de se constituer un potentiel énergétique, qu’il dépense à son gré ou mieux suivant les indications de sa sensibilité.

Circulation. — Une fois engagées dans ce cycle fermé, la matière et l’énergie peuvent y circuler un certain nombre de fois, mais non indéfiniment. Des évolutions de cet ordre représentent au point de vue dynamique ce qu’on peut appeler les éléments fonctionnels de l’être vivant. En ce qu’il se suffisent ou tendent à se suffire à eux-mêmes, ils marquent leur propre individualité, leur indépendance ; mais ils sont de plus rattachés à des cycles semblables ou analogues auxquels ils fournissent ou dont ils reçoivent matière et énergie et entrent ainsi dans des cycles plus étendus, qui correspondent à de nouvelles unités ou individualités.

Polarité fonctionnelle. — La plupart des éléments (on peut même dire tous en un certain sens) présentent une polarité fonctionnelle. Ils reçoivent la matière et l’énergie à un certain état et la constituent à un autre état différent du premier, ou bien encore ils la reçoivent et la restituent aux mêmes états, mais la réception et l’élimination ne se font que dans une direction particulière pour chacune d’elles, ce qui imprime àla transmission un sens défini. L’absorption intestinale, les sécrétions glandulaires, la transformation du potentiel chimique en chaleur et travail mécanique sont des exemples bien connus de cette polarisation fonctionnelle. Le cas des éléments nerveux (neurones) associés en système est également très significatif. Il ne s’agit plus là, il est vrai, de matière ni même, au sens propre du mot, d’énergie transmise, mais d’un complexe énergétique, propre à l’être vivant, très développé dans le système nerveux et auquel, pour désigner sa fonction principale, on donne habituellement le nom d’excitation. Ce complexe se propage dans le système nerveux suivant un sens déterminé sans inversion possible ; c’est ce qu’on appelle la polarité dynamique des neurones.

La polarité des éléments est en connexion étroite avec l' irréversibilité de leurs manifestations fonctionnelles, dont elle nous présente seulement une expression modifiée. Elle est de plus en connexion avec la forme cyclique de ces mêmes manifestations fonctionnelles. Elle nous explique comment l’irréversibilité se concilie avec l’alternance, le rythme, la forme en apparence oscillatoire de certains mouvements, soit simples, soit plus ou moins compliqués. La périodicité de certaines fonctions, la réciprocité de certains phénomènes, même parmi les plus complexes, les fait souvent comparer à des phénomènes réversibles; mais ce n’est là qu’une apparence. C’est le cas des actes dits imitatifs dans le genre d’un son qui frappe notre oreille et que nous reproduisons par notre propre voix. Le phénomène est à la fois cyclique et irréversible. L’effet (son final) est identique à la cause (son initial) ; mais le prejnier est relié au second par un cycle d’excitation dans lequel le chemin d’aller (de l’oreille au cerveau, trajet sensitif) est manifestement différent du chemin de retour (du cerveau au larynx, trajet moteur). — Quand deux personnes conversent ensemble, on compare invariablement leur système nerveux à deux téléphones, qui tour à tour deviennent récepteurs et transmetteurs et dont l'association constituerait effectivement un appareil réversible. C’est la preuve qu'on ne saisit pas ce qu’il y a d’essentiel dans la constitution du système nerveux.

2. Conservation. — Un édifice qui a cette complexité et cette délicatesse parait forcément d’une fragilité et d’une vulnérabilité extrême. La merveille est non seulement qu’il ait pu être construit, mais qu’il subsiste au milieu des attaques

LES ÊTRES VIVANTS ; LEURS CARACTÈRES PRINCIPAUX

incessantes qui l'assaillent du dehors. Comparé de ce point de vue à la nature inanimée, l'être vivant a des ressources qui font ressortir une fois de plus ce qu’il y a de particulier en lui. L’équilibre, qui maintient cet édifice debout, est un équilibre mobile. Il fait intervenir à chaque instant le double pouvoir de construction et de destruction parallèles, qui alimente les cycles évolutifs de toute grandeur et de toute durée qui assurent son existence ; c'est sa mobilité même qui lui garantit son élasticité et sa permanence. Lorsque des causes extérieures de destruction interviennent, elles hâtent la mort partielle ou locale des éléments vivants et menacent de la sorte son existence même; mais, à la condition que leur action reste limitée, ces causes elles-mêmes trouvent leur correctif dans le pouvoir d’accroissement des éléments subsistants ; de la sorte, au bout d'un temps les pertes se trouvent réparées et l’équilibre rétabli .

Rédintégration. — Ce pouvoir de rédintégration est dans les êtres vivants quelque chose de général et on peut dire de constant. Il est à la fois moléculaire, cellullaire et, dans certains cas, organique. En tant qu’il est moléculaire, il s’exerce d’une façon incessante; nous ne vivons que par le remplacement continu de la substance éliminée de notre corps. En tant qu’il est cellulaire, il s’exerce également toute la vie pour certains lissus de revêtement comme l’épiderme et l’épithélium intestinal et pendant la durée seulement du développement pour des tissus plus fixes, comme le tissu nerveux, les os. C’est néanmoins lorsqu’il aboutit à la réparation de pertes de substance un peu considérables, à la restauration d'organes ou de segments enlevés, à la conservation de la forme extérieure et spécifique du corps qu il nous frappe davantage, par le contraste qu’il établit entre l’organique et 1 inorganique. Si saisissant qu’il soit, ce contraste n’est pas absolu. Les corps de la chimie oui aussi leur forme propre et que l’on peut dire naturelle ; leurs cristaux, qui traduisent aux yeux l’arrangement intérieur des molécules, ont des figures spécifiques. On sait comment un cristal plongé dans son eau-mère s’y accroît et offre l’apparence simplifiée d’un germe qui se nourrit de son milieu et se construit avec ses matériaux; on sait également par les expériences de Pasteur comment le cristal ébréché sur ses angles répare ses pertes, rétablit sa forme d’ensemble, en nous rappelant de plus près encore ce qui de prime abord paraît spécial aux êtres vivants.

Autre distinction. — En somme, pour évidents qu ils soient, les caractères généraux des êtres vivants, tels que nous venons de les passer en revue, n’ont rien d’absolu et le progrès de nos connaissances ultérieures, en nous faisant pénétrer plus avant dans l’intimité des phénomènes naturels, pourra les atténuer encore. Il faut à cet égard remarquer que la différence entre le vivant et le non-vivant que nous recherchons dans des caractères objectifs extérieurs à nousmêmes n’est pas primitive, mais procède en réalité d'une autre, que nous faisons en nous-mêmes entre la sensibilité et le mouvement (1) . Sensibilité et mouvement

(1) Cette opposition entre la sensibilité et le mouvement traduit, sous des termes nouveaux plus rapprochés de la réalité directement constatable, 1 ancienne distinction entre l’esprit et la matière. D’autre part en ramenant toute la phénoménalité physique au mouvement, c’est-à-dire à des variétés de mouvement, on fait une hypothèse acceptée par les uns, discutée par les autres. Il doit nous suffire quVUe soit scientifiquement acceptable. Son avantage principal pour nous est celui de sa simplicité dans 1 exposition d’une science, dont l’objet présente, indépendamment de toutes ces discussions préliminaires, une extrême complexité.

PROLÉGOMÈNES

restent pour nous les deux phénomènes irréductibles : non pas que nous ne constations entre eux une étroite solidarité ou dépendance réciproque ; mais ils résistent à une assimilation véritable ; la nature du lien qui les unit nous est inconnue ; la gradation qui conduit de l'un à l’autre est voilée : ils sont pour nous les pôles opposés de la phénoménalité.

Autre critère. — 11 résulte de là que le critère sur lequel nous fondons la distinction entre le vivant et le non- vivant est en nous et non pas hors de nous. C'est V association de ce double caractère d'êtres à la fois sensibles et moteurs, qui est impliquée dans l'idée que nous nous faisons de la vie. Ce double caractère une fois reconnu en nous-mêmes, nous nous efforçons de le découvrir dans les êtres qui nous entourent.

Raisonnement analogique. — Par les relations qui existent en nous, entre le mouvement et la sensibilité, nous reconnaissons leur sensibilité sous leur mouvement. Plus leurs réactions ou manifestations motrices sont (dans les mêmes circonstances) semblables aux nôtres, plus nous nous sentons en droit d'affirmer en eux une sensibilité, une vie semblable à la nôtre.

De l'homme à l'homme, nous concluons par ressemblance ; de l’homme aux animaux, nous concluons par analogie.

3. Continuité des caractères; extension de la vie. — Les ressemblances et analogies qui existent entre les êtres vivants eux-mêmes, nous aident à les rattacher les uns aux autres dans une chaîne continue, par une gradation décroissante, chaque anneau se soudant au précédent par certains caractères, et au suivant par certains autres de plus en plus atténués, à mesure que la série se prolonge. Lalimite à laquelle cette chaîne s’arrête, est indécise et changeante. Nous la voyons se déplacer d'une façon à peu près constante, en englobant de plus en plus l’inorganique dans l’organique. Pendant longtemps, on a admis entre celui-ci et celui-là une séparation tranchée et une opposition irréductible. Les idées sur ce point sont en train de se modifier. En voyant ce déplacement continu d'une limite qui devient de plus en plus insaisissable, on se demande si elle est autre que celle qui est imposée à notre observation et à notre connaissance, si elle existe réellement dans le fond des choses.

A chaque instant les progrès faits dans l’instrumentation et les méthodes scientifiques, nous montrent le mouvement, l’organisation, la sensibilité, là où on ne soupçonnait que l’immobilité, l'homogénéité, l’inertie. Le mouvement de massif devient particulaire, puis moléculaire ; l’organisation qui échappe au scalpel, se retrouve sous le verre grossissant du microscope, lui échappe à son tour, pour se réfugier dans la molécule complexe de certains corps d’apparence homogène ; la sensibilité a perdu ses manifestations éclatantes et se réduit à d’obscures réactions dirigées contre les causes de destruction. A ces traits, on reconnaît l’ébauche d’un être vivant.

La vie et la mort ; relativité de ces termes. — Entre l’organique et l'inorganique l’opposition, qu’on avait cru absolue, n’est donc que relative : contrairement à une définition célèbre, la vie n’est pas le contraire de la mort. Nous sommes amenés à les considérer l’une et l'autre comme les termes opposés d’une série continue. — On peut même aller plus loin dans cette voie, où l'hypothèse règne en souveraine, faute de données tangibles, qui fassent la certitude. La mort absolue, telle qu'on la suppose d’ordinaire, existe-t-elle ? Est-elle compatible avec les propriétés de la matière ? Nous n'en savons rien. Mais à chaque pas nous voyons l’organique se constituer au dépens de l’inorganique, la vie renaître de la mort, comme la mort elle-même procède de la

LES ÊTRES VIVANTS; LEURS CARACTÈRES PRINCIPAUX

vie. Se rallumerait-elle dans la matière, si elle y était a un moment donné absolument éteinte? L’assimilation de cette matière à l’être vivant serait-elle possible, si elle ne gardait à aucun degré l’attribut essentiel que nous reconnaissons à celui-ci?

Déplacement du problème. — En somme, ainsi qu on voit, le problème s’est déplacé. Le dualisme subsiste, mais il a pris ou est en train de prendre une nouvelle formule. Des êtres extérieurs, il se réfugie en nous et de la substance il se transpose à la phénoménalité. Partout où le mouvement existe, enchaîné à une conscience, à une sensibilité, qui lui donne, comme en nousmêmes, sa signification, la vie existe. Elle y existe dans la mesure de cette sensibilité, c’est-à-dire du développement de celle-si sous forme d actes psychiques dérivés d’elle.

Limites respectives des sciences. — Les sciences se sont constituées en délimitant chacune son objet d’une façon, sinon arbitraire, du moins conventionnelle et plus ou moins consciemment acceptée.

La \ physico-chimie étudie des mouvements ou des changements matériels sans considération aucune de leur rapport avec les phénomènes de sensibilité. C est là ce qui la définit par rapport à la biologie et plus spécialement la physiologie qui ne peut faire abstraction de ces phénomènes. La séparation du physique et du vivant peut n’ètre pas dans la nature, il est nécessaire qu'elle soit dans notre esprit comme moyen d’analyse et comme condition du progrès scientifique. Le physicien et le chimiste peuvent prendre les corps qu’ils étudient dans les objets inertes ou dans les objets animés ; ils retrouveront dans ces derniers, tous les changements qui affectent les premiers, avec leurs mêmes rapports, cest-àdire soumis aux mêmes lois, au même déterminisme essentiel. S’ils opèrent en physicien et en chimiste, c’est-à-dire avec la seule considération de ce déteiminisme primordial commun à tous les corps, ils pourront ne pas s apercevoir que cet objet est vivant, c’est-à-dire sensible. Par contre, le physiologue, lorsqu'il intervient en tant que biologue, découvre la sensibilité en se fondant sur un autre critère, dont le principe est dans son observation intérieure, cestà-dire dans l’introspection qu’il fait de lui-même et qu il projette sur les

phénomènes extérieurs dont il fait son étude.

Leur fin et leurs moyens. — Dans la physique et la chimie, 1 etude du mouvement ou de tout changement réductible au mouvement est une tin en dehors de laquelle ces sciences ne voient pas d’autre but à remplir. Dans la physiologie, cette étude intervient comme moyen de reconnaître certains phénomènes extérieurs liés au mouvement, mais que notre propre analyse distingue de lui et qui lui impriment des caractères, non pas opposés, mais superposés à ceux que la physico-chimie lui connaît d’après seslois. Ladiscontinuité n’est sans doute pas dans la nature, mais elle est en nous, dans notre connaissance des choses atelle nous impose une distinction profitable au progrès de celle-ci, parce que ce progrès exige qu’avant tout nous fassions le départ du connu et de l’inconnu, atin que, sachant la limite exacte de l’un et de 1 autre, nous la puissions franchir dans les points qui nous offrent pour ce taire la plus

grande facilité. i ;

4. Détermination et déterminisme. — On sait ce que c est qu une détermination. C’est un phénomène psychique qui comprend les raisons ou motifs qui nous font exécuter un acte dans un sens plutôt que dans tout autre. Avant d’agir, nous sommes déterminés à agir d’une certaine façon. Par analogie avec ce phénomène intérieur et d’une façon en quelque sorte métaphorique, on a

PROLÉGOMÈNES

donné le nom de déterminisme à l’ensemble des conditions qui, dans l’ordre physique, assurent la réalisation d’un phénomène.

Tout phénomène a son déterminisme ; ce qui veut dire que, en dehors de certaines conditions, ce phénomène ne peutse produire et que, inversement, ces conditions étant présentes, il ne peut pas l’aire défaut. Les phénomènes de l’être vivant, en tant que matière en mouvement, sont assujettis à ce déterminisme, parce qu’il est général, n’excepte aucun corps ou parcelle de matière dans l’univers. Mais l’être vivant, en plus du déterminisme qui enchaîne ses manifestations, c’est-à-dire ses mouvements à certaines lois, a de plus des déterminations, qui enchaînent d’autre part la succession de ses mouvements à un ordre, on peut le dire, prévu par lui. Ses déterminations psychiques se traduisent extérieurement d’après les lois du déterminisme physique. L’acte que nous appelons physique n’est déterminé ’qu’à un degré ; l’acte qui résulte d’une manifestation psychique, l'acte d’un être vivant est déterminé à deux degrés.

Le fait que le biologue se propose avant tout l’étude de la sensibilité ne doit donc pas le détourner de l’étude du mouvement. Ce n’est au surplus que sur ce dernier qu’il a une prise directe et c’est par la liaison qu’il offre avec la sensibilité qu’il peut espérer connaître celle-ci et fixer ses lois propres, qui nous apparaîtront un jour (on peut en avoir l’espoir) comme une extension des lois naturelles actuellement connues. Le problème à lui posé est en réalité de déterminer le rapport qui existe entre ces deux phénomènes, comment ils se conditionnent dans 1 être vivant, quelles ressemblances ou analogies les rapprochent, quelles différences les séparent, quelle est la nature, la modalité particulière du déterminisme qui les rattache l’un à l’autre, c’est-à-dire conduit de celui-ci à celui-là et réciproquement.

II. Conclusion. — En lin de compte, Y être vivant c’est l'être sensible , celui dans lequel le mouvement 'présente une suite , un enchaînement particulier lié aux phénomènes intérieurs de la conscience. Ce mouvement de l’être vivant n’ignore rien du déterminisme physico-chimique, qui semble gouverner seul la nature inanimée ; mais il obéit en plus à un autre déterminisme qui résulte de la complication qu’apportent en lui les phénomènes de sensibilité ou de conscience. Il est déterminé à deux degrés, à savoir dans sa réalisation par les lois communes et à peu près codiliées de 1 énergétique, dans sa direction par les lois particulières et non encore clairement formulées de la sensibilité.

III. Division du sujet. — La connaissance de l’homme et des animaux supérieurs est le but pratique de l’étude de la physiologie. Elle en est aussi le point de départ et cela malgré sa complexité.

C est lorsqu on a recherché les lois de notre propre organisation que se sont posés les problèmes qui sont devenus depuis ceux de la biologie générale et comparée. — Nous esquisserons donc tout d abord les traits principaux de l’organisation des animaux supérieurs. La conception qu’on s’en fait de nos jours est fondée sur une donnée qui marque une des conquêtes les plus importantes de

LOIS DE L’ORGANISATION ANIMALE

la biologie, la donnée cellulaire. Par l’analyse on a ramené les composants de l’organisme animal à une unité fondamentale, la cellule. Dans celle-ci, à travers ses variétés morphologiques et fonctionnelles, on retrouve une substance nullement homogène et possédant au contraire une organisation rudimentaire, mais au fond uniforme, 1 a protoplasme. Cette substance esta son tour douée d’un attribut caractéristique de l’être vivant, 1 irritabilité , premier germe de la sensibilité si manifeste des animaux les plus hautement organisés. Eniin cette substance a une modalité fonctionnelle ou réactionnelle élémentaire, elle-même caractéristique a son point de vue de l’être vivant, la fermentation.

Comme suite à ce qui vient d’être dit des caractères généraux des êtres vivants, nous décrirons donc successivement / organisation

animale et ses lois , le protoplasme , l’ irritabilité, la fermentation. Ce il est qu après 1 exposition de ces données fondamentales que nous pourrons entrer dans l’étude du détail des fonctions del être v ivant. Ces fonctions elles-mêmes, en allant du plus général au plus particulier, sont susceptibles d’un classement comportant un assez grand nombre de divisions et de subdivisions, qui serviront aies exposer dans leur ordre rationnel, autant que cet ordre est possible dans l’état actuel de la science physiologique.

B. — LOIS DE L’ORGANISATION ANIMALE

L’organisation a des degrés sans nombre, mais elle en a certains qui sont fortement accusés et méritent, pour cette raison, une attention spéciale. Si nous prenons un représentant d une espèce donnée, soit par exemple de 1 espèce humaine, cet individu nous apparaît comme une unité parfaitement définie. Mais cette unité est en même temps une complexité. Soumise a une analyse même sommaire, elle se montre composée d organes et d appareils dont les actions combinées ou réciproques assurent le jeu des fonctions de cet être. — Biciiaï sut voir que, dans ces organes, certains composants se répètent des uns aux autres et, par leurs combinaisons variées, donnent à chacun de ces organes sa physionomie et sa fonction particulière. Il appela ces composants des systèmes qu il considérait comme primordiaux; il eût mieux valu qu il dit des éléments , car c’était le fond de sa pensée. Biciiat admet jusqu a vingt-deux de ces systèmes ou tissus élémentaires. Sa classilication n'a plus guère qu’une valeur historique, mais elle lui permit de

jetter les bases de l’anatomie générale.

Plus tard (1839), Sciileiden sur les végétaux et Schwann sur les

PROLÉGOMÈNES

animaux découvrirent que les organes sont réductibles à des corps de dimensions microscopiques, qu’ils appelèrent des cellules. Ils décrivaient la cellule comme formée d'une enveloppe extérieure (très accusée chez les végétaux, mais manquant souvent chez les animaux), d un contenu liquide, et dans l'intérieur de celui-ci d’un noyau. Les travaux ultérieurs de Dujardin et de M. Schultze montrèrent le peu d importance de l’enveloppe adventice en regard du

contenu qu’ils appelèrent le premier sarcocle , le second protoplasme et que des travaux plus récents, en particulier ceux de Kunstler, désignent comme une substance elle - même visiblement organisée.

Les précurseurs. —

Comme toutes les données importantes, la théorie cellulaire a eu ses précurseurs. Les objets que nous appelons maintenant des cellules étaient déjà apparus à divers observateurs qui, depuis le xvme siècle, se servaient des verres grossissants premiers modèles de nos microscopes pei fec tionnés. Malpighi, Grew, Leuvenhoeck et d’autres jetèrent les premières bases de 1 observation microscopique, sans laquelle ces notions seraient restées à jamais ignorées. Robert Brown découvrit le noyau des cellules végétales. Plus piès de nous, Iurpin, Raspail, Meyen, émirent des conceptions qui montrent qu iis avaient 1 intuition des découvertes qui allaient rénover les fondements de la biologie. Le travail de Schleidein, Beitrüge zur Phytogenesis, dans les Archives de Müller (1838), eut le mérite de faire entrer ces recherches dans la discussion scientifique proprement dite. Celui de Schwann (1839), sur la concordance de structure et de développement des animaux et des plantes, exprimait, à ti avers des conceptions de détail erronées sur la formation de la cellule, une idée générale des plus neuves et des plus fécondes.

I. Importance de la donnée cellulaire. — La découverte de la cellule apportait à 1 idée de Biciiat plus qu’une confirmation: elle la renouvelait, en lui donnant une extension imprévue. Les systèmes (élémentaires) de Biciiat sont considérés par lui comme ii î éductibles les uns aux autres; on ne constate entre eux que des différences, on ne voit pas leur filiation ni leur origine. Les cellules, elles, forment bien aussi des espèces différentes, des

Fig. 1. — Schèmes de la cellule.

A, cellule selon Malpighi; B, cellule selon Schwann; C, cellule selon M. Schultze.

La flèche supérieure indique révolution des conceptions de la cellule; la I flèche inférieure, l’évolution habituelle de la cellule elle-même avançant ernâge (d’après Mathias Duval).

LOIS DE L’ORGANISATION ANIMALE

formes spécifiques qui les adaptent à une fonction particulière, mais on peut reconnaître, souvent à première \uc, lcui s tiails communs, leur organisation fondamentale , elles s engendrent les unes les autres et ne peuvent naître que les unes des auti es. L axiome de Harvey « omne vivum ex ovo » a pu être transposé par ^ irciiow à la cellule, « omnis cellula à cellulâ ». Ces composants de l’unité vivante individuelle sont eux-mêmes des unités vivantes d un oïdio nouveau jusque-là insoupçonné : les unités cellulaires.

Décentralisation de la vie. — Des attributs de la vie ces unités ont les plus essentiels ; nous venons de dire qu’elles se reproduisent par génération. Elles ont leur nutrition et leur fonctionnement propre. Séparées de 1 organisme auquel elles appai tiennent, elles manifestent ce fonctionnement et sont, par conséquent, susceptibles d'une vie indépendante. Ces données inattendues de l’observation et de l’expérience sont confirmatives delà doctrine de Biciiat, d’après laquelle la vie n’aurait pas un foyer localisé, qui rayonne son influence sur le reste cle /’ organisme, mais serait au contraire diffuse dans toute sa masse et non centralisée. Cl. Bernard a de son côté beaucoup insisté sur les caractères, les uns spécifiques , les autres fondamentaux , des éléments cellulaires. Par quelquesunes de ses plus belles expériences, il a décelé les réactions spéciales de certains de ces éléments à 1 égard des agents toxiques et, de ce fait, créé des méthodes d’analyse proprement physiologiques. D’autre part, il a montré comment les besoins primordiaux des cellules, de toute cellule, sont la raison de certaines fonctions extérieures et intérieures.

II. La cellule à la fois organisme et élément. — La cellule n’est pas seulement l’élément fondamental de l’individu organisé; à certaine période de l’évolution de celui-ci, elle le îepiésentc condensé en elle. L'individu procède cl’un germe qui est une cellule (ou mieux, dans le cas de génération sexuée, la synthèse de deux cellules, l’une mâle, l’autre femelle) et qui cumule de la sorte les attributs de la cellule et ceux de l’organisme. Le stade qu’on peut appeler cellulaire de l’organisation prend delà sorte une importance exceptionnelle. L’évolution, telle qu’on se la représente d’ordinaire, est une série alternante de germes, c est-à-dire de cellules et d’individus.

Le passage du germe à l’individu est ce qu’on appelle son développement. La cellule germinale fécondée se segmente en cellules nouvelles. Par absorption de la substance du milieu, il y a accroissement, puis division et partant multiplication de ces cellules. A mesure quelles augmentent de nombre, ces cellules s’organisent

PROLÉGOMÈNES

en tissus et appareils spéciaux, qui de plus en plus se partagent les fonctions au début indivises de l’ensemble. Elles sont comme

les descendants d’un couple primitif, formant entre eux une associatonsi intime qu’un être à la fois collectif et un en résulte, l’individu.

A. Loi DE LA DIVISION DU TRAVAIL. • —

Les lois qui guident cette organisation sont loin de nous être connues dans ce qu elles ont de plus essentiel. On a commencé seulement de les pénétrer, et on en peut donner plusieurs formules. La première en date est celle de Milne- Edwards, connue sous le nom de loi de la division du travail. Elle s’exprime de la laçon suivante : au cours du développement, chaque cellule perd graduellement certaines de ses aptitudes générales, mais en conserve une ( différente suivant l espèce cellulaire considérée ) qu'elle développe au maximum. Il se crée ainsi des organes ayant des fonctions spéciales. La solidarité et 1 indépendance des composants en est rendue très étroite; la puissance et la perfection de l’ensemble en sont accrus extrêmement. Pour toutes les agglomérations d’êtres vivants, à mesure qu elles deviennent plus nombreuses, la division du travail est tout à la fois une nécessité et une condition de perfection. La sociologie nous le montre, bien qu’à

Fig. 2. — Ovule de lapine à maturité.

a, membrane vitelline ou zone pellucide ; b, vitellus (protoplasme de la cellule) ; c, vésicule germinative (noyau); d, tache germinative (nucléole).

, - -j un

moindre degré, dans les agglomérations humaines. Dans les agglomérations cellulaires qui constituent les organismes, le pli Professionnel des unités constituantes s’accuse d’une façon tout à tait caractéristique. Leurs différences morphologiques frappent les yeux, alors même que leurs fonctions sont encore inconnues.

B. Loi de constitution des organismes. — La loi de la division du tra\ail nous fait bien saisir ce qu’il y a d’extérieur et de plus apparent dans 1 organisation des sociétés cellulaires qui constituent les animaux supérieurs, mais elle s’arrête là. La loi de constitution des organismes de Cl. Bernard va plus au fond des choses et nous montre la raison de ces apparences. Ce qui est visé par la division du travail des organes , ce qui par elle est rendu possible, c'est l'entretien de la me cellulaire . La constitution des appareils, l’établissement des grandes fonctions qu’ils exécutent a, avant tout, cette raison d être. Les cellules au cours de leur développement embr^ogénique perdent, avons-nous dit, certaines de leurs aptitudes

LOIS DE L’ORGANISATION ANIMALE

et s'organisent en vue d'une fonction déterminée, variable de l’une à l’autre suivant l’espèce cellulaire considérée; mais cela n’est vrai que de certaines de ces aptitudes, il en est qui leur restent communes : ce sont les fonctions en quelque sorte primordiales de tout être vivant, celles qui avant tout doivent être satisfaites pour que la vie s’entretienne, quelles sont-elles? Cl. Bernard les ramène à quatre et les retrouve dans toute cellule vivante, à quelque règne qu’elle appartienne et quelle que soit l’organisation dont elle fasse partie. Une source inépuisable de variétés dans les êtres vivants, c’est la façon dont elles sont remplies.

Êtres unicellulaires et pluricellulaires. — La cellule, élément fondamental de tout être vivant, et qui le résume à son origine, le représente, dans certains cas, à la fois en totalité et en permanence. À côté des êtres d’organisation élevée et complexe que nous sommes habitués de considérer, il en est une foule d'autres qui sont demeurés à cet état élémentaire, réduits qu’ils sont à une cellule isolée et indépendante. De ce point de vue, on peut donc distinguer îles êtres simples ou unicellulaires et des êtres composés ou complexes qui sont pluricellulaires.

Les êtres unicellulaires nous offrent une facilité exceptionnelle pour l’étude des conditions générales de la vie. 11 existe de ces êtres des représentants assez nombreux. Ceux dont il est le plus souvent parlé àcetégard sont les Amibes (Amœba proteus , Amœbalimax, etc.), êtres microscopiques formés d’une masse de protoplasme nucléé, qui est sans revêtement extérieur. Le protoplasme de ces êtres est aussi peu différencié que possible ; tout au plus distingue-t-on à sa superficie une couche hyaline (hyaloplasme) qui recouvre le reste de la masse.

La vitalité de ces êtres s’accuse par les mouvements de leur protoplasme qui consistent en expansions et retraits alternatifs et en diverses déformations de sa masse. Ces mouvements sont adaptés à un but qui dans son ensemble est un but de conservation. 1 1s consistent en reptation, déplacement de 1 animal, cherchant sa proie, et, quand il l’a trouvée, en un englobcment de cette proie, qui est entraînée à l’intérieur de la masse puis digérée et absorbée.

Fig. 3. — Amibe ayant ingéré des corpuscules alimentaires.

a, noyau ; b, vacuoles ; c, corpuscules étrangers englobés par le protoplasme et servant à sa nutrition.

PROLÉGOMÈNES

Il est toujours facile de savoir, à première vue, si la vie d’un tel être est en exercice ou si elle est momentanément suspendue ou même détruite.

Les Infusoires par les mouvements de leurs cils peuvent se prêter à des expériences de ce genre. Les levures et les bactéries permettent aussi, dans certains cas, de vérifier ces mêmes lois, en tenant compte des phénomènes fermentatifs par lesquels ces êtres accusent leur vitalité.