III. Autres corps organiques. — Les hématies contiennent
de l’urée (Schôxdorff) (1); des lécithines ; de la cholestérine (Boudet 1833, Hoppe-Seyler).
D’après Maxasse, les lécithines représentent 1,807 p. 100 du résidu iixe; d après A bderhai.dex, 2,5 à 5 p. 1000 des globules humides. La cholestérine existe à 1 état libre (Wooldridge, Hepner) ; elle représente, d’après Hepxer, 0,275 p. 100 du résidu lixe chez le cheval, 0,552 chez le chien; d’après Abdf.rhm.dex, 0,0.188 a 0,0661 p. 1000 de globules humides chez le cheval, 0,2115 à 0,1255 chez le chien.
Les hématies ne renferment pas de graisses neutres (Hoppe-Seyler). (.liez le chien, d’après Irisaava, elles contiennent de l'acide lactique.
IV. Matières minérales. — Les globules rouges contiennent du fer exclusivement sous forme d hémoglobine (2). Les autres matières dont la présence est constante sont : le potassium, le phosphore, le chlore, le magnésium. Le sodium existe chez un certain nombre d’especes animales; il fait défaut chez le cheval, le porc, le lapin.
Les cendres sont alcalines; les acides minéraux dosés dans ces cendres ne suffisent pas à la saturation des bases alcalines. Une partie de ces bases est combinée dans le globule rouge à 1 acide carbonique (Na2CÜJ, NaHCO3), une autre aux albuminoïdes. L’alcali combinée aux albuminoïdes diffuse difficilement. Les globules contiennent plus d’alcali difficilement diffusible que le sérum ou le plasma. L’alcalinité totale est plus grande dans les globules que dans le sérum (Zuxrz, Lœwy, Hamburger).
La potasse prédomine dans les hématies dont les globules sonl nucléés (Boit.yzzt et Cappelli) et, parmi les Mammifères, chez le lapin, le porc, le cheval
(Bunge, Abderhaldex). - ...
La présence de substances phosphorées à 1 intérieur des globules rouges même chez les Mammifères a été mise en évidence par des réactions micro-chimiques. Si on traite une substance contenant de l’acide phosphorique par du molybdale d'ammoniaque, il se forme du phosphomolybdate d’ammoniaque qui sous 1 action du pyrogallol prend une couleur brun noirâtre foncée (Liliexfeld et Moxti, Wooldridge).
L'anémie expérimentale produite par la saignée, le jeûne prolongé, 1 intoxication par le phosphore diminuent la potasse et la soude des globules rouges chez le chien (Bottazzi et Cappelli). Ces faits sont à rapprocher des pertes en azote que les globules subissent dans les mêmes conditions.
( t) Voy. Séi'um.
Déjà en 1757, Menghini avait constaté que rouge de ce liquide.
le 1er du sang est localisé dans la partie
CONSTITUTION CHIMIQUE
V. Rapports entre la composition chimique des globules et celle du milieu. Perméabilité globulaire. — Il y a une
étroite dépendance entre la composition des hématies et celle du milieu.
Transportés hors de leur plasma naturel, les globules subissent des modifications chimiques même en solution isotonique de chlorure de sodium.
La question des rapports entre la composition des globules et celle du plasma soulève le problème de la perméabilité des globules rouges.
Les hématies sont perméables aux gaz et à l’eau.
En ce qui concerne les substances dissoutes, les physiologistes ne sont pas d'accord sur tous les points.
1. Certaines substances ne pénètrent pas dans les globules, tels sont certains corps non électrolytes comme le sucre de canne, le glucose, le lactose, l'arabinose, la mannite, etc.
2. D’autres corps pénètrent en toute concentration et se partagent d'une manière égale entre les corpuscules et le milieu ambiant. Parmi eux :
a. Les uns n’exercent, par eux-mêmes, aucun effet nuisible, par exemple l’urée...
b. Les autres détruisent les globules même à doses minimes, par exemple AzïUCl, les produits bactériens, les sels biliaires, la saponine.
D'après Hamburger, les globules sont perméables aux substances suivantes : alcool (d’autant plus que le nombre des groupements hydroxyles est moindre dans la molécule), aldéhydes (sauf la paraldéhyde), kétones, éthers, antipyrine, amides, urée, uréthane, sels et acides biliaires, — moins : aux acides amidés neutres (glycocolle, asparagine...); le groupement amidé paraît exercer une influence défavorable à la pénétration ; cette influence est moindre dans les amides acides (acélamide...). Les globules sont perméables aux acides et aux alcalis. Hédon a constaté que les globules ont la propriété de fixer les acides et les alcalis en solution dans NaCI isotonique.
3. Une catégorie intermédiaire comprend des corps qui, d après certains auteurs (Koeppe ; Hamburger) ne pénètrent que partiellement et sous certaines conditions. D’après Koeppe et Hamburger, les sels des métaux alcalins se trouveraient dans ce cas.
а) Hédin estime que NaCI, KC1, KnO, KBr, K2 S O4 pénètrent, mais en taible quantité, dans les globules.
б) Oker-Blom opère de deux façons, en dissolvant les substances dans le sérum qu’il mêle au sang ou en faisant une dissolution hypo ou hypertonique qu il ajoute au sang. Les chlorures de potassium, sulfate de potassium, sulfate (le
LES GLOBULES ROUGES
magnésium dissous dans le sérum ne pénètrent dans les globules que d'une laeon insignifiante; ils pénètrent bien quand on les mêle au sang après dissolution préalable dans l'eau pour avoir une solution hypertonique. Les chlorure et sulfate d’ammonium pénètrent mieux que les substances précédentes.
Hédin a employé la méthode cryoscopique, Oker-Blom la mesure de la conductibilité du sang. L’emploi de ces deux méthodes est basé sur ce fait que les globules ne prennent pas part à l’abaissement du point de congélation ni à la conductibilité électrique du sang. Si donc on ajoute à une quantité déterminée de sang une quantité déterminée de substance, le point de congélation ou la conductibilité du plasma ou du sérum seront plus ou moins modifiés suivant que la substance ajoutée au sang aura été absorbée ou non par les globules. 11 est évident toutefois, que ces méthodes perdent de leur signification si des échanges ont lieu entre les globules et le milieu ambiant.
c) Koeppe, Hamburger soutiennent que les sels ne pénètrent pas dans les globules comme tels. Les globules ne seraient perméables qu’aux ions, et en ce qui concerne les sels alcalins, qu’aux anions (ions acides). Si par exemple on plonge des globules dans une solution de NaCl, il se produit un échange entre l’ion électro-négatif de NaCl (radial acide Cl) et les ions électro-négatifs des combinaisons alcalines contenus dans les globules (radicaux acides Co3,Po4) jusqu’à ce qu’il s’établisse un équilibre des deux côtés.
Hamburger a constaté que les globules sont perméables à tous les anions (radiaux acides) des sels de soude. La méthode consiste à laver des globules avec une solution de glucose à 4,15 p. 100, puis à plonger ces éléments chargés de CO2 dans une solution d'un sel déterminé; si la liqueur devient alcaline ou plus alcaline qu'avant, cela peut passer pour une preuve que les anions ont pénétré. D’après Hamburger, les globules sont fout à fait imperméables aux catbions La, Ba, Sr, Mg.
d) V. Henri el Galugareanu soutiennent que les globules sont perméables pour certains sels aussi bien pour les anions que pour les cations et les molécules non dissociées. En effet, lorsqu’on plonge des globules rouges dans une solution <le sucre ou de mannite, si les globules ne laissaient passer que les anions, puisqu’il n’y a pas d'ions négatifs dans la solution extérieure, les ions négatifs ne devraient pas sortir des globules rouges au dehors; par conséquent la conductibilité électrique de la solution de sucre (ou de mannite), dans laquelle plongent les globules, ne devrait pas changer. Or, Yr. Henri et Galugareanu ont trouvé que cette conductibilité électrique a nettement augmenté. Donc, nécessairement des ions négatifs, des ions positifs et peut-être aussi des molécules de sels non dissociées sont sorties des globules au dehors. Galugareanu a fait l'expérience contraire en plongeant des globules rouges dans des solutions de NaGl concentrées ; il a montré que ces globules se sont enrichis non pas en G1 (comme le veulent Hamburger, Koeppe...) mais bien en NaCl. En effet, si on prend ces globules et qu’on les plonge ensuite dans des solutions de sucre ou de mannite, on voit qu'ils abandonnent à ces solutions plus de sel que les globules normaux. D’après V. Henri, on ne peut pas supposer (pie seulement les ions Cl ont pénétré dans les globules; on doit admettre que ce sont les ions positifs, négatifs et les molécules non dissociées qui ont pénétré. En définitive, le seul fait certain c'est qu'il s’établit, un certain équilibre, une répartition des substances salines et de l’eau entre le globule et la solution extérieure. Les solutions qui donneront lieu aux mêmes changements dans les globules rouges seront évidemment isoto-
Analyse des globules rouges (d'après Abdétuialden).
CONSTITUTION CHIMIQUE. 573
LES GLOBULES ROUGES
niques entre elles; mais ceci ne veut pas dire quelles seront isotoniques au contenu globulaire (V. Henri).
Influence de l’acide carbonique sur la répartition des éléments du sang entre les globules et le milieu. — L’acide carbonique modifie la répartition des éléments du sang entre les globules et le plasma. Si on traite du sang défibriné par CO2, les globules deviennent plus riches en chlore (Hamburger) et en eau (Limbeck); le sérum se concentre, il devient plus alcalin (Zuntz, Hamburger), et [tarait plus riche en sucre, albumines, graisses (Hamburger).
L’oxygène provoque l’effet inverse de l’acide carbonique; le phénomène est réversible. Le sang artériel et le sang veineux correspondant présentent des différences de même sens. — Les acides dilués agissent comme l’acide carbonique, les alcalis dilués exercent l’effet inverse ; le phénomène ici encore est réversible (Hamburger).
Gürber a constaté que si l'on porte des globules dans une solution de NaCl et si on fait passer à travers le mélange de l'acide carbonique, le liquide ambiant devient faiblement alcalin. Hamburger a étendu ces recherches à d’autres solutions salines et montré que la composition des globules et celle du milieu est modifiée.
Zuntz supposait, pour expliquer l'augmentation de l'alcalinité du sérum dans le sang défibriné après faction de l’acide carbonique, que 1Ÿ2C03 formé par CO2 dans les globules (aux dépens de l'alcali non diffusible combiné aux albuminoïdes), passait dans le sérum; toutefois, Gürber a montré que les quantités originelles de K et de Na ne varient pas dans les globules et le sérum. Gürber soutenait luimème l’hypothèse suivante : GO2 par un effet de masse décompose NaOl; il se forme Na2C03 qui reste dans le milieu liquide et HCl qui pénètre dans les globules. Hamburger estime que le point de vue physico-chimique rend mieux compte des faits. L’acide carbonique augmente dans les globules la quantité de K.2 CO 3 aux dépens de l’alcali non diffusible combiné aux albuminoïdes, et la quantité des ions CO3 libres aux dépens de K2C03; par là il active les échanges avec le milieu ambiant qui devient alcalin par suite de la sortie de CO3 hors des globules et de la formation de Na2C03.
La concentration du sérum par suite de la pénétration de l'eau dans les globules explique pour une part l’augmentation de l’alcalinité du sérum ; l’augmentation du sucre, des albumines et des graisses paraissent dépendre pour la plus grande part de cette condition (Hamburger).
F. — NOMBRE DES GLOBULES ROUGES
I. Équilibre cellulaire. — Le nombre des globules rouges par millimètre cube de sang, subit chez un même sujet des fluctuations tantôt dans un sens, tantôt dans un autre. Ces variations s'observent soit sous l’influence de facteurs bien déterminés (exercice musculaire, perte d'eau), soit chez des individus en pleine santé, sans cause apparente, alors même que les examens du sang sont pratiqués dans des conditions aussi identiques que possible.
Exemple : Lapin mâle, 2600 grammes, bien portant et très vif. On trouve un jour 5 500 000 globules; deux jours après 4 910 000; le jour suivant, 4 330 000 (Hèdon).
NOMBRE DES GLOBULES ROUGES
Généralement les lluctuations du nombre des globules rouges sont passagères et oscillent autour d’un chiffre qui représente une sorte d’équilibre, la normale.
La normale n’est pas la même chez tous les sujets. Elle varie suivant l’espèce, l’individu, l’àge, le sexe, le milieu, le genre de vie. bille est en rapport avec les besoins de l’organisme.
Les choses se passent comme s'il existait un mécanisme régulateur automatique comprenant une fonction formatrice et destructive des globules. Toutefois, dans un grand nombre de cas, il est difficile de démêler si la variation observée correspond à une augmentation ou à une diminution réelles du nombre des hématies, ou s’il ne s’agit pas d’une apparence due à une modification de la concentration du sang ou même à un simple changement dans la répartition des globules et du plasma dans le système vasculaire.
IL Influence de la stase. — Un obstacle mécanique, opposé à la circulation, la moindre stase veineuse concentre le sang noir (Malassez, Balp, Counstein et Zlntz, etc. ).
III. Répartition dans l’arbre circulatoire. — Les auteurs ne sont pas d’accord. Les uns, parmi lesquels Malassez, Otto, Loeper, soutiennent qu’il existe des différences dans les divers segments de l’arbre circulatoire et que les veines, plus particulièrement les veines de la peau, la veine rénale, les veines des parois de l’intestin, la veine splénique, contiennent plus de globules que les artères. D’après Malassez, Loeper, le sang veineux contiendrait en général 200 001) globules de plus que le sang artériel. D’autres auteurs, parmi lesquels Counstein et Zlntz, Hayem, Krüger, considèrent que les différences constatées dépendent de conditions expérimentales défectueuses (stase veineuse).
Influence du resserrement et de la dilatation des vaisseaux. — La vaso-cons- 1 riction provoque, dans la région correspondante, une polyglobulie relative; par millimètre cube les globules sont augmentés. La vaso-dilatation provoque l'effet inverse (Mai.assez, Quiserne).
Zlntz et Counstein ont démontré que si l’on sectionne la moelle à un niveau très élevé la pression baisse et le nombre des globules tombe en quelques minutes de 3 à 3 millions par millimètre cube. L’excitation de la moelle cervicale relève la pression et le nombre des globules a la valeur normale. L’examen microscopique des parties transparentes démontre que normalement bien des capillaires sont très pauvres en globules; après la section de la moelle tous ces capillaires regorgent de globules, le plasma en excès se répartit également et dilue le sang, le phénomène est comparable a une résorption ; si on excite la moelle, ces mêmes capillaires se rétrécissent au point de ne plus contenir que du plasma, le phénomène est comparable à une tiltration. Lorsque les capillaires contiennent un plus grand nombre de globules, les gros vaisseaux en contiennent moins.
LES GLOBULES ROUGES
IV. Variations suivant l’espèce animale. — D’une manière générale le nombre des globules rouges diminue à mesure qu’on descend dans la série animale.
Chez les Mammifères , le nombre varie entre 3 500 000 et 18 millions par millimètre cube. L'Homme adulte, bien portant, possède en moyenne ji 500 0ÏÏ0~~globulcs rouges par millimètre cube. Le chiffre de 4 500 000 s’observe souvent dans les grandes villes ; il est compatible avec une bonne santé, mais indique déjà une certaine faiblesse organique (Hayem). Le teint plus ou moins coloré ne préjuge rien (Leichtenstern et Reinert, Zuntz et Schumburg). Les Caméliens atteignent les chiffres les plus élevés. Le chien possède en moyenne 0 à 7 millions de globules rouges (moyenne 6 500000; 6 650000, Hayem) ; le lapin, 4 à 6 millions ; le cobaye. 4 à 5 millions; les Marsouins, 3 à 4 millions’. Jolyet a trouvé 6 825 OOOchezunCétacé (Thursiops tursio). — Chez les Oiseaux , la richesse du sang en hématies varie entre 4 000 000 et 1 600 000 ; la moyenne paraît être environ 3 000 000, chiffre bien inférieur à celui des Mammifères.
Malassez a trouvé en moyenne : chez le lézard gris, 1 375 000 globules; chez le lézard vert, JüûJDOO ; chez la couleuvre ,^730.000 ; chez uneJtortue jafiOOOO ; chez la grenouille rousse, -371 000 ; chez la grenouille verte 230 000; chez un protée, 45 000. D’après Gürber, Durig le chiffre "des hématies chez la grenouille oscille entre 800000 et 1000 000.
Chez les Poissons, il existe une différence très tranchée entre les osseux el les cartilagineux; chez les Poissons osseux les nombres varient entre 2 000 000 et 700 000, chez les cartilagineux entre 230 000 et 140 000 (Malassez). Sabrazés et Muratet ont trouvé 1 1 00 3 13 globules rouges chez l’hippocampe.
Y. Variations individuelles. Rapport avec la musculature. — Indépendamment de toutes les conditions et en comparant des individus de même espèce, se trouvant dans les mêmes circonstances, on trouve des différences qu’on pourrait appeler idiosyncrasiques (Malassez, Hayem).
Le sang des individus forts et bien musclés contient relativement plus de globules rouges, d’hémoglobine et d’albumine. Malassez a trouvé des chiffres globulaires bas chez l’obèse et constate que le nombre des hématies chez les animaux soumis à l’engraissement augmente d’abord, puis diminue. Ces faits justifient l’opinion de Grawitz qui soutient qu’il existe un rapport entre la quantité des vecteurs d'oxygène dans le sang et l’importance des oxydations dont l’organisme est le siège.
VI. Influence de l’âge. — Chez le fœtus le nombre des globules rouges est faible dans les premières périodes de la vie intra-utérine.
11 augmente lentement et finit par atteindre au moment de la
NOMBRE DES GLOBULES ROUGES
naissance à peu près la richesse globulaire maternelle (Coiinstein et Zuntz) . Chez certaines espèces animales le nombre des hématies du fœtus dépasse à ce moment celui de la mère.
Après la naissance , le nombre des globules du sang fœtal s’élève, pendant quelques jours, bien au-dessus de celui du sang maternel et dépasse même celui de l’adulte. Cette augmentation est d’autant plus sensible que l'on a attendu plus longtemps pour lier le cordon (Hayem, Dupérié, Coiinstein et Zuntz, Tôniessen, Engelsen, Reinl, Bidone et Gardini). Au moment où le nouveau-né exécute ses premières inspirations, il se produit une aspiration énergique du sang placentaire, soit une véritable transfusion faite dans l’organisme du nouveau-né. Or, comme à la suite de toute transfusion, la partie aqueuse du sang transfusé s’élimine ; cette élimination a des effets d’autant plus marqués que l’organisme commence à perdre des quantités considérables d’eau (poumons, peau) et qu'il reçoit peu d’aliments.
La richesse du sang en globules s’abaisse ensuite dès la deuxième semaine graduellement et atteint, d’après Otto, son minimum entre quatre et huit ans chez l’enfant. Le nombre des globules est alors de 4000 000 tant chez les garçons que chez les filles. Le chiffre se relève ensuite progressivement, subit des oscillations pendant la vie et décline enfin dans la vieillesse. — D’après Loeper, le nombre des globules est un peu plus élevé chez l’enfant que chez l'adulte (Loeper).
Globules rouges et hémoglobine pendant les deux premières semaines de la vie,
d’après Schiff.
