ORGANISATION DE L'ÉNERGIE

avec ses mutations intermédiaires. Celles-ci, dans 1 être vivant, ne sont plus accidentelles, mais au contraire incessantes et d’une complexité qui, au premier abord, délie l'analyse. Mais, en revanche, elles présentent les deux caractères suivants, qui nous les rendent abordables : elles suivent un chemin invariable qui, dans chaque cas, les achemine d’un état défini à un autre état également défini; leurs principales étapes sont marquées par l’organisation des êtres, organes ou éléments qui leur servent de support. Les formes extérieures ne nous apprennent rien sur les phénoménalités qu elles recouvrent, mais elles nous garantissent leur identité, quand celles-ci ont été une fois déterminées.

Énergie physique, énergie, vitale. — Si 1 être vivant manifeste toutes les modalités connues de l’énergie physique, ne renferme-t-il que celles-là? Lu a-t-il à sa disposition une ou plusieurs qui lui soient propres? C’est une question qui, sous des aspects divers, n’a pas cessé d'être discutée jusquà présent. lin peut d’emblée écarter certaines îles solutions proposées et examiner celles qui, cette élimination faite, restent en présence.

Position du problème. — Dans 1 examen de la question ainsi posée, il y a deux choses à considérer, à savoir : 1° 1 origine de l’énergie des êtres vivants; 2° la modalité de cette énergie, différente ou semblable à celle du reste de

l’univers.

a. Origine de l’énergie dans l’être vivant. — S'il s'agit de l’origine, la question est simple ; elle a sa réponse dans l’axiome de Bertiielot : La vie ne s’entretient par aucune énergie qui lui soit propre. — Il nya point de force innée à l'être vivant ; tout lui vient du dehors. A cet égard comme à tant d’autres, il dépend de son milieu, auquel il emprunte tout et restitue tout, en quantité strictement égale. L’expérience sur ce point a prononcé. L’énergie, comme la substance, circule dans l'être vivant; elle ne s’y crée point ni ne s’y détruit; elle reste en continuité avec celle du dehors : elle est une fraction de la somme totale constante qui existe dans 1 univers, et qui est mise pour un temps à la disposition de l’être vivant; elle ne s'en distingue que parla possession qui lui en est temporairement assurée. Elle est vitale pendant qu elle lui appartient; elle a été physique et redeviendra physique inévitablement.

b. Nature ou modalité de cette énergie. — S il s agit de la modalité, la question est autre, et peut se discuter. En dehors comme au dedans de lètie vivant, les transformations de l’énergie sont nombreuses et faciles. L’énergie reçue de son milieu par l’être vivant ne pourrait-elle pas acquérir en lui une forme particulière caractéristique de la vie? Incapable de la tirer ex nihilo, la vie conférerait cependant à l’énergie une forme spécifique, inconnue en dehors

d'elle.

Sans qu’on l’affirme d’une façon bien tranchée, cette façon de xoir parait acceptée par beaucoup ou tout au moins sous-entendue comme la solution la plus acceptable dans un certain nombre d ouvrages contemporains. Ainsi <b finit l’énergie vitale n’accapare pas à elle seule toute la phénoménalité vivante, elle n’exclut pas de l'organisme les modalités purement physiques que nous savons y reconnaître; elle est seulement la forme la plus intérieure de 1 énergie, encadrée qu’elle est toujours entre une forme antécédente (énergie chimique), et une forme subséquente (énergie thermique), qui lui servent, la première de prépapation, la seconde de déterminaison, à son entrée dans 1 organisme et à sa sortie de celui-ci.

Chaque tissu, chaque espèce cellulaire (muscle, glande, nen, etc.) amail île la sorte une énergie conforme à sa fonction, énergie dont 1 origine et la fin nous

128 LES CORPS CONSTITUANTS ; LES ÉNERGIES EMPLOYÉES

sont connues, dont par conséquent nous estimons la quantité, mais qui se dissimule entre les formes auxquelles elle sert d’intermédiaire et reste insaisissable à nos moyens de constatation directe.

1. Discussion. Ainsi posé, le problème échappe à toute solution expérimentale : peut-être est-il susceptible d’une solution rationnelle. — Dans l'ordre de la substance on s’est posé des questions analogues. On sait que la vie ne crée point de matière, pas plus qu elle n’en détruit. Non seulement elle n en crée ni n en détruit, mais elle travaille sur des éléments indestructibles, non transmutables entre eux. Les corps nouveaux qu'elle fait naître ont leur origine dans une synthèse d’abord moléculaire de ces éléments, puis particulaire, cellulaire, et linalement organique des corps, ainsi nés par agglomération des plus simples d’entre eux dans des combinaisons successivement plus compliquées. C’est ce que nous exprimons en disant que la vie est corrélative de l’organisation de la substance. Dans un organisme toute la matière (à des degrés, il est vrai, inégaux] est vivante, parce que toute cette matière est organisée. Nous ne distinguons pas entre tel ou tel composant qui la constitue, ou entre tel ou tel organe qui lait partie de l ensemble. La vie n est pas attachée à une substance spéciiique; elle dépendde la liaison qui, en mille sens différents, s’établit entre toutes ces structures hiérarchiquement superposées.

Ce qui est vrai de la substance doit l’être aussi de l’énergie. Dans l'ètre vivant celle-ci comme celle-là subit une organisation. Ce qui empêche que nous saisissions cette organisation, ce sont les lacunes sans doute encore trop grandes de la science énergétique, les catégories encore trop incomplètes des formes diverses sous lesquelles se manifeste l’énergie. Une classification aussi pauvre de divisions et de subdivisons rappelle encore de trop près, dans l’ordre dynamique, les quatre éléments de la chimie des anciens. Ces formes, qui nous paraissent irréductibles et qui néanmoins se transmutent des unes aux autres, doivent avoir quelque élément commun non encore aperçu ni défini : les lacunes de 1 analyse nous expliquent de reste celles que présente la synthèse dans le même ordre d’idées.

2. Conclusion. Quoi qu’il en soit, nous ne sommes nullement autorisés à admettre qu’il existe dans l’être vivant une énergie à lui propre, vitale par destination. Qu il s agisse de la matière ou qu’il s’agisse de l’énergie, une fois de plus ce qui est vital ce ne sont pas les éléments, ce ne sont pas les choses c’est l'arrangement des choses.

A. — AZOTE

L azote subit une circulation continue à travers les trois règnes de la nature. De l’air et du sol il passe dans les plantes, des plantes aux animaux et de ceux-ci à nouveau au sol et à l’air. Des cycles de détail accidentent cette marche d’ensemble, la raccourcissent ou 1 allongent suivant les conditions ou les circonstances. Au point de vue purement chimique, cette circulation est accompagnée de transformations extrêmement nombreuses et compliquées ; au point de vue physiologique on y distingue une phase d’organisation, au cours de laquelle l’azote minéral forme les substances albuminoïdes des tissus végétaux ou animaux et une phase de désorganisation, au cours de laquelle ces substances albuminoïdes retournent de nou-

AZOTE

veau à l’état d’azote minéral. D’un point de vue purement extérieur, l’organisation paraît appartenir exclusivement aux végétaux et la désorganisation exclusivement aux animaux. Mais cette marche, ascendante dans un cas, descendante dans l’autre, n est pas uniforme; à chaque instant elle se complique de phases intercalaires qui en accidentent le sens général. Ces évolutions locales paraissent répéter, dans des cycles restreints, l’évolution générale de l’azote. A l’opposition si accusée qui semble séparer les deux règnes vivants, elles substituent une unité de procédé qui fait le tond des fonctions de la vie partout où elle se manifeste.

Si, comme l’a fait Cl. Bernard, au lieu de prendre le phénomène dans son ensemble, on le soumet à l'analyse, on voit que 1 dament cellulaire dans les deux règnes vivants, est le siège d une organisation et d’une désorganisation parallèles, qui s’exercent en particulier sur la molécule albuminoïde. Le dualisme n est donc qu apparent.

11 est d’ordre cosmique plutôt que physiologique.

I Passage de l’azote minéral dans les végétaux.

L’azote minéral est à la fois dans 1 air et dans le sol. Dans l’air il est à l’état de corps simple, d 'azote libre et forme les i/o du volume de l’atmosphère ; mais il y est également contenu à l’état d'ammoniaque et même de nitrates et de nitrites (traces impondérables).

Dans le sol, il est à des états très divers, parmi lesquels il tant signaler X ammoniaque (sels ammoniacaux), le nitre (nitrate de soude eUle potasse), Y humus, composé organique mal délini, dans lequel l'azote se trouve associé au carbone. Enfin les débris végétaux et animaux en voie de décomposition qui, au cours des diverses fermentations qui s’en emparent, donnent naissance à de 1 azote libre, à de l’ammoniaque, à du nitre.

Organes absorbants ; formes chimiques absorbées. — Le contact de la plante avec son milieu ayant lieu à la fois par ses racines avec le sol et par ses feuilles avec l’air atmosphérique, quels de ces organes sont le siégé de l’absorption azotée? D’autre part, les formes de l’azote dans le milieu tant aerien que terrestre étant multiples, quels de ces corps azotés sont absorbes par la piante? - Les expériences par lesquelles on a tenté de répondre a ces questions sont anciennes; elles sont, comme on peut le comprendre, hérissées de dithcultés qui en ont retardé longtemps la solution. Les rapports de 1 air ou du sol à la plante ne sont en effet pas toujours simples, mais se compliquent eux-memes d’échanges entre l’air et le sol, entre la terre et l’eau, cela en raison des •courants de toute nature qui entraînent continuellement les substances dans les circulations diverses qu’elles subissent à la surface de notre globe.

MOBAT et Doyon. — Physiologie. U — 9

LES CORPS CONSTITUANTS ; LES ÉNERGIES EMPLOYÉES

Ferments transformateurs. — D'autre part, la relation du milieu à la plante n’est pas non plus toujours directe, mais se complique, dans certains cas, de l'intervention d'un facteur nouveau, lui-même vivant, les ferments qui incessamment transforment les matières organiques azotées dans un milieu ayant à la fois l’humidité et la température convenables.

11 faut enfin savoir que la forme chimique desaliments, aussi bien que l’organe et le mode de leur absorption ne sont pas univoques dans toute la série des végétaux, mais varient d'une espèce à l’autre; celles-ci empruntant à l’air, celleslà plutôt au sol des principes plus ou moins simples, qui suivant le sort de la plante, retournent au sol ou à l'air plus ou moins directement ou en passant par les animaux.

Symbioses. — Comme les différents règnes eux-mêmes, les espèces tant \ égétales qu’animales se prêtent, dans l’ensemble de l’évolution vitale, une sorte de concours qui fait profiter certaines d'entre elles de l’action végétative de certaines autres et les met de ce fait dans la dépendance de celles-ci. 11 faut donc procéder à l’examen de cas particuliers.

a. Absorption azotée par les racines. — Les racines ont à leur disposition une matière azotée organique, l'humus, et des matières azotées minérales, les unes nitriques , les autres ammoniacales. Pendant longtemps on a pu croire que les plantes ne s’alimentaient guère qu’aux dépens de l’humus. C’est maintenant l'idée contraire qui prévaut, soit à cause de la faible diffusibilité de l'humus, soit surtout en raison des expériences qui prouvent l’absorption de l’azote minéral. L’azote nitrique est celui dont on démontre le plus facilement l'utilisation parles végétaux. Boussingault avait déjà mis ce fait hors de doute; il est corroboré par tous les expérimentateurs qui ont repris la question aussi bien que par la pratique agricole. Le poids d'une récolte pour la même quantité de semence, peut être considérablement accru par l’addition de nitrate dans le sol en temps utile. L’absorption de l’azote nitrique n’est toutefois pas exclusive de celle de l’azote ammoniacal; mais la démonstration pour être faite demande quelques précautions.

1. Nitrification de l’ammoniaque dans le sol. — L'ammoniaque répandue dans le sol se transforme facilement et rapidement en acide nitreux puis en acide nitrique par fixation de l’oxygène (Schlœsixg et Müntz). Cette oxydation est 1 œuvre d un ferment découvert et bien étudié par Wixogradsky. Ce ferment présente cette particularité de ne pas se développer dans un milieu qui renferme des traces de matières organiques; il se développe au contraire très bien dans un milieu privé de ces matières. Il peut en tout cas arriver qu'une plante, à laquelle on fournit de l’ammoniaque, absorbe en réalité l’acide nitrique (nitrates), qui se forme par oxydation de celle-ci quand le ferment nitrifiant trouve les conditions de son action et, dans la nature, le cas doit être fréquent, loutefois dans des expériences où toutes précautions et tous contrôles ont été pris pour garantir du ferment nitrifiant, on a vu des plantes réaliser des gains considérables en azote dans des milieux qui le leur offraient uniquement sous la forme ammoniacale (Muxtz, Mazé). 11 faut de plus observer que les engrais ammoniacaux, dès qu’ils dépassent une certaine dose, ont un effet nocif sur la végétation, ce qui leur constitue une infériorité à l’égard des nitrates qui sont acceptés pour ainsi dire en toute proportion.

2. Fixation de l'azote de l’air dans le sol. — Si on compare le poids de l’azote enlevé par chaque récolte avec celui de l’azote contenu dans les fumures, on constate que le premier excède souvent notablement le second et on devrait

AZOTE

s’attendre à un appauvrissement et finalement à un épuisement de l’azote du sol. Or il n en est rien. Dans certains cas même où la fumure est nulle, comme dans le cas des forêts et de certaines prairies de montagne, le sol reste très riche en azote malgré le prélèvement continu «jui en est fait par l'enlèvement régulier des récoltes. U y a donc de l'azote restitué au sol et celui-ci a sa source dans l' air atmosphérique. L’atmosphère contient des traces de nitrates et de très faibles quantités d’ammoniaque en plus de sa réserve inépuisable d’azote gazeux. Tous ces corps interviennent-ils et lequel est le principal? — Les composés oxygénés de l’azote peuvent se former dans l’air, pendant les orages, sous l’influence des étincelles électriques; mais c’est une source peu importante qu’on peut mettre hors de cause. L’ammoniaque de l’air est plus abondante. L’océan en évapore a l’état de carbonate une appréciable quantité. Elle provient de la décomposition des algues entraînées par les fleuves au fond de la mer et ces algues elles-mêmes tirent leur azote des nitrates des eaux de drainage du sol (Schloesing). Il y aurait de la sorte entre le sol et l'océan et réciproquément une circulation d’azote, sous la forme alternative de nitrate et d'ammoniaque qui suffirait à réparer les pertes incessantes du sol (Schloesixg).

En réalité cette circulation existe, mais elle est très insuffisamment compensatrice des pertes du sol qui sont énormes; l’azote combiné atmosphérique y est représenté à peine pour 4 p. 100 (L.vwes et Gilbert, Dehérain). La restitution se lait par une autre voie, celle de l’azote libre, ainsi que l'avait soupçonné et déjà constaté G. Ville.

Le sol a plusieurs façons inégalement efficaces de fixer l’azote libre atmosphérique. Les effluves électriques y peuvent contribuer; mais c’est surtout parles microorganismes qui pullulent dans la terre (bactéries, moisissures) que cette fixation est opérée. Dans une terre préalablement chauffée les gains d'azote cessent d avoir lieu ; ils augmentent par l’introduction des matières luimiques dans la terre (Berthelot).

3. Fixation de l’azote libre par les légumineuses. — Les légumineuses ont, comme 1 avait constaté G. N ille, un pouvoir très grand d’assimilation de 1 azote. Elles le doivent à une condition qui a été découverte et précisée par Hellriegel et \\ ilfartii. Des pois ensemencés dans une solution minérale privée de composés azotés peuvent se développer, prospérer et fixer une grande quantité d’azote, venant nécessairement de l’air et qui est nécessairement de l’azote libre, quand cet air a été privé de son ammoniaque. A côté des pois qui prospèrent il- en peut exister dont la végétation se suspend et s’arrête. Les premiers portent sans exception sur leurs racines des 7iodosités. Ces nodosités renferment des corpuscules dits bactériformes qui sont de véritables bactéries, susceptibles d’être isolées, cultivées à part, inoculées à la plante (Prasmowsky, Beyerinck, Laurent, Bréal).

L’expérience démontre en effet les trois points suivants : lu Dans les sols stérilisés et maintenus à l’abri des germes de l’air il ne se développe jamais de tubercules sur les racines des légumineuses ; 2° Si on arrose les sols stérilisés par une délayure de terre prise dans un champ qui a porté des légumineuses, ou si on se contente simplement de répandre à la surface du vase quelques particules de cette terre, on voit apparaître des nodosités en très grand nombre;

3° Lorsqu’on fait bouillir la délayure de terre pendant quelques minutes, les nodosités ne se forment plus.

4. Rôle des bactéries. — Ces bactéries forment avec la plante une symbiose, dans laquelle les deux espèces vivantes utilisent leurs aptitudes différentes pour

132 LES CORPS CONSTITUANTS; LES ÉNERGIES EMPLOYÉES

se prêter un mutuel concours. D'après une hypothèse générale de Duclaux, on admet que la plante fournit à la bactérie des hydrates de carbone que celle-ci décompose pour sa nutrition. En compensation la bactérie fixe l'azote de l'air sur la plante pour constituer ses albuminoïdes. Cette seconde opération de nature synthétique, autrement dit endothermique, trouverait l’énergie qui lui est nécessaire pour se réaliser dans celle qui est rendue libre par la première opération qui est d’ordre analytique ou exothermique.

En fait, on trouve dans les tubercules jeunes qui contiennent les bactéries des grains d’amidon qui, élaborés par la chlorophylle, fourniraient parleur destruction l’énergie que les bactéries utilisent pour réaliser les combinaisons quaternaires de l’azote.

Les algues (certaines espèces du moins) possèdent la même propriété que les légumineuses de fixer l'azote de l’air, et comme elles sont toujours accompagnées de bactéries dont il est impossible de les séparer, il est possible qu'il y ait là une symbiose du même genre que la précédente (Schloesing et Laurent). Ainsi qu'on voit, l’énergie nécessaire à la iixation de l'azote sur la plaide est fournie par la décomposition parallèle d'un autre composé endothermique (l'amidon) qui a été antérieurement fabriqué par elle. La synthèse de ce composé carboné a été réalisée par la chlorophylle, en utilisant l’énergie de la radiation solaire. C’est donc, dans le cas des algues comme dans celui des légumineuses, la fonction chlorophyllienne qui fournit initialement l’énergie nécessaire, en élaborant une réserve carbonée qui se détruit au moment voulu pour faire les frais de la réaction synthétique de l’azote.

Rôle du glycose comme aliment énergétique. — Les expériences de Winogradsky, de Kossowitch, de Mazk ont montré analytiquement le rôle adjuvant ou décisif du glycose dans les milieux de culture qui contiennent, soit certaines bactéries fixatrices de l’azote, soit les symbioses (telles que algues et bactéries) qui ont ce pouvoir fixateur. Winogradsky a étudié particulièrement à ce point de vue, un microbe anaérobie, le clostridium pasteurianum, qui décompose jusqu’à 1000 parties de glycose pour fixer 1,5 d’azote gazeux. Ce clostridium qui est capable de vivre en milieu aéré, trouve les conditions de son développement dans le voisinage immédiat de microbes aérobies, qui consommant jusqu'à épuisement l’oxygène dans son entourage, lui forment un milieu convenable, ce qui est une nouvelle symbiose d’un genre différent. Avec les bactéries des algues la consommation du glycose se réduit à 200 p. 1 d’azote fixe, parce que la décomposition du glycose est dans ce cas complète, tandis qu’avec le clostridium elle s’arrête à l’acide butyrique.

b. Absorption par les feuilles. — Sciiloesing a montré que des plantes de tabac, cultivées sous cloche, dans une atmosphère renfermant des traces de vapeurs ammoniacales émises par une solution étendue de carbonate d’ammoniaque, peuvent réaliser des gains d’azote. Cet azote en excès (évalué par comparaison avec des plants cultivés dans une atmosphère sans ammoniaque et toutes choses égales d’ailleurs) n’est dans la plante, ni à l’état d’ammoniaque, ni à l’état de nitrates, ni à l’état de nicotine, mais fait partie du protoplasme de ses tissus. L'assimilation par les feuilles est donc possible, mais ne s'exerce que dans des conditions spéciales (vapeurs ammoniacales non trop abondantes) et non sur l'azote libre.

AZOTE