II. — Organisation de l’azote dans les végétaux

L'azote que les légumineuses reçoivent des bactéries de leurs nodosités est un composé déjà complexe ; ces bactéries constituent, en effet, pour ces plantes à proprement parler, un appareil de nutrition. Mais ce cas est spécial. L’azote est absorbé par la plupart des végétaux à l’état principalement de nitrates , parfois d'ammo niaque, par les racines de ceux-ci et très accessoirement par les feuilles en ce qui concerne la seconde de ces deux formes. C’est donc à partir de l’azote minéral (acide nitrite ou ammoniaque), que s élaborent les matières protéiques du protoplasma des cellules végétales. La question qui se pose, c'est de savoir quelles sont les formes intermédiaires qu affectent les composés azotés qui dérivent de ces formes initiales, pour aboutir a la molécule albuminoïde. Cette question est restée presque entière. Une idée simpliste qui a encore cours, mais que les faits réfutent de plus en plus, c est, ainsi qu'il a été dit plus haut, que cette élaboration de matières protéiques suivrait une marche régulièrement ascendante et uniforme. Il n en peut rien être, parce que le cycle évolutif des substances est avant tout d’ordre cellulaire. Chaque cellule, comme chaque individu vivant, agissant pour son propre compte, organise ses substances pour se les assimiler et les désorganise pour les éliminer, elle les prend à un état initial donné pour les amener à un état final donné ; l'un et l’autre de ces états différant suivant la spécificité fonctionnelle de la cellule. Ces cycles cellulaires s’harmonisent entre eux dans le végétal, comme dans l'animal, en un cycle d’ensemble caractéristique de 1 espèce considérée et dont 1 état initial et 1 état final marquent de nombreuses oscillations intermédiaires.

1. Réduction des nitrates. — Le noyau constitutif de l’albumine, c/est l ammoniaque. Lorsque ce corps est absorbé en nature, et cela soit par les racines (sels ammoniacaux), soit par les feuilles (vapeurs ammoniacales), il est tout disposé à l'assimilation qui l'élévera au rang d’albumine. Toutefois dans certaines espèces, comme les amarantes, il s’oxyde et forme des réserves considérables à l'état de nitrates dans les tissus pendant la période de végétation (Berthelot et André . On peut logiquement admettre que cette réserve de nitrates se convertit en ammoniaque, pour aboutir à la formation de la substance protéique. Lorsque la plante absorbe des nitrates, il se fait une réduction de l’acide nitrique pour l’amener à l’état d’ammoniaque. Le passage de l’ammoniaque à 1 acide nitrique et réciproquement peut donc s’observer, soit dans le sol, soit dans les tissus de la plante, et cela probablement à plusieurs reprises. Suivant les besoins et les conditions, la même substance prendrait tantôt une forme chimique qui facilite sa mise en réserve, tantôt une autre qui facilite son emploi dans les tissus de la plante.

134 LES CORPS CONSTITUANTS ; LES ÉNERGIES EMPLOYÉES

Influence sur le quotient respiratoire. — La réduction des nitrates se fait surtout dans les feuilles, mais aussi quelque peu dans les autres tissus (Franck). L’oxygène libéré par la réduction se dégagerait à l’état gazeux. Cet oxveène s’ajoutant à celui qui résulte de la réduction de 1 acide carbonique ‘ CQ2

expliquerait la valeur inférieure à l’unité que prend la fraction — r dans la

fonction chlorophyllienne (Sciiimper).

2. Action de la lumière sur la réduction des nitrates. — La réduction des nitrates dans les feuilles est favorisée par la lumière (Pagnoul). L’assimilation de l’ammoniaque dans les feuilles est également beaucoup plus rapide à la lumière qu’à l'obscurité (Müntz). Que l’assimilation de l’azote minéral soit facilitée par les radiations lumineuses, c’est un point sur lequel tous les auteurs sont d accord. La discussion est seulement sur la possibilité de cette assimilation (dans des proportions plus ou moins réduites) à l’obscurité ; les uns avec Müntz, Franck, Kinoshita, FIansteen admettant cette possibilité, les autres avec Laurent, Godlewsky la niant.

Action directe ou indirecte. — Le phénomène est à la lois complexe et d’une analyse délicate. L action des radiations solaires peut n etre pas diiecte ou nôtre que partiellement directe dans la synthèse des matières protéiques. Ces substances renferment en effet du carbone qui leur est fourni à peu près exclusivement par la fonction chlorophyllienne. On comprend que l’activité de cette fonction entraîne une activité parallèle de la synthèse des albuminoïdes, sans que la radiation soit l’agent immédiat de cette synthèse. Ceux qui, comme Laurent, admettent la participation directe de la lumière à cette opération notent que les radiations les plus actives sont les radiations ultra-violettes, bien différentes de celles qui se montrent efficaces dans l’assimilation chlorophyllienne. L’élaboration des substances protéiques et l’assimilation du carbone seraient donc des phénomènes tout à fait indépendants.

3. Action possible d’autres énergies. — D’autre part, nous avons vu déjà comment une énergie disponible dans le milieu peut se substituer à 1 énergie radiante pour opérer certaines réductions. Les ferments nitrifiants (bactéries incolores) peu\rent réduire l’acide carbonique en utilisant 1 énergie dégagée par la transformation de l’ammoniaque en acide nitreux et ensuite nitrique. Les bactéries des nodosités des légumineuses assimilent l’azote de l’air. D’après Mazé, les cellules végétales, sous l’influence d une nourriture hydrocarbonée copieuse, sont capables d’élaborer leur substance protéique en partant de l’azote minéral. Et ainsi s’explique comment les plantes peuvent fixer une certaine quantité d’azote même à l’obscurité.

4. Asparagine; azote de réserve. — L’acide nitrique en se réduisant donne naissance à de l’ammoniaque qui s’élève à l’état d’albuminoïde. Entre l’ammoniaque et l’albumine végétale, on connaît un produit intermédiaire, F asparagine. Cette substance se rencontre surtout dans les graines de germination. On la fait dériver par oxydation des albuminoïdes de réserves de la plante. Chimiquement elle correspondrait à l’urée dans le règne animal; mais physiologiquement, elle en diffère en ce qu’elle n’est pas un produit d’excrétion. Sous l’influence de la lumière on la voit disparaître; c’est, d’après Boussingault, pour se transformer en albumine végétale. L’asparagine serait la forme sous laquelle circule l’azote de réserve pour aller ailleurs s’organiser à nouveau grâce à la présence des hydrates de carbone.

5. Noyau primitif de l’albumine. — On admet généralement que l’ammo-

AZOTE

niaque est le noyau primitif sur lequel s’édifie la molécule albuminoïde, mais certains auteurs, à l'exemple de A. Gautier, considèrent l 'acide cyanhydrique comme le noyau initial de cette molécule. Ce composé n'existe à l’état libre ■que dans un petit nombre de plantes des pays chauds, mais on peut le retirer par hydrolyse de certains composés, par exemple de l’amygdaline (des amygdalées) qu’un ferment, lemulsine, dédouble en glycose, aldéhyde benzoïque et acide cyanhydrique. Dans cet ordre d’idées, la réduction de l’acide azotique conduirait à 1 acide cyanhydrique, en passant par la formiamide et des composés intermédiaires.

111 — Passage de l’azote des végétaux aux animaux.

Les animaux reçoivent leur azote des végétaux sous la forme de composés albuminoïdes , c’est-à-dire sous la forme moléculaire, la plus complexe que ce corps soit susceptible de revêtir. On considère decefaitque c'est l'albumine qui marque l’état initial de l’azote dans son évolution a travers 1 animal ; pendant que l’ammoniaque, l'acide carbonique et l’eau marquent l'état final sous lequel ce corps fait retour au milieu extérieur.