POIS

Distribution dans l’organisme. — Le fer est très inégalement réparti dans les tissus et les humeurs de l’économie animale. Partout il se montre de préférence incorporé aux éléments cellulaires, particulièrement dans la chromatine de leur cytoplasme. Nous le trouvons : en premier lieu dans le sang, pour mieux dire, dans ses globules rouges, dont la substance colorante, l’hémoglobine, en contient une notable proportion ; en second lieu dans le foie, qui est un organe relativement riche en fer ; puis dans certains organes qui méritent, comme la rate, d’être distingués des aulres à ce point de vue. On le signale d’autre part dans certaines excrétions ; en premier lieu les excrétions intestinales (y compris le suc gastrique); les produits épithéliaux desquamés de la superficie; la hile ; enfin l'urine qui en renferme extrêmement peu.

La présence du fer dans les excrétions implique une absorption parallèle de ce métal, présent dans la plupart des aliments, et indique de sa part une circulation, peu active si on considère tant sa masse que la vitesse de ses déplacements, mais réelle et du reste complexe si on envisage les multiples transformations des principes immédiats auxquels il se trouve lié.

2. Composés ferrugineux de l’organisme : deux classes principales. Théoriquement on peut distinguer deux catégories de composés ferrugineux, d’après leurs réactions élémentaires et, partant, d’après leurs fonctions chimiques dans l’organisme. La première répond à ce qu’on appelle communément le fer salin ou minéral ; elle comprend des composés ferreux et ferriques divers : oxydes engagés de diverses manières et liés faiblement ( rubigine , hémosidérine) ; sels ferriques à acides forts; sels ferreux à acide fort ou à acide faible, tels que carbonales ferreux, albuminates, acides-albuminates, nucléinales ferreux. Ces composés ont les réactions des sels de fer, c’est-à-dire : en solution légèrement alcaline ou ammoniacale, ils précipitent rapidement par le sulfure d’ammonium ; si on acidifie par l’acide chlorhydrique et qu’on ajoute du ferrocyanure de potassium, on obtient le précipité de bleu de Prusse. Ces composés sont solubles dans le réactif de Bunge (alcool à 95°, 90 volumes ; HCl à 25 p. 100, 10 volumes). — La seconde classe répond à ce qu’on appelle le fer organique ou dissimulé (ou encore le fer alimentaire). Elle comprend en première ligne V hémoglobine, puis

FER

les nucléo-albumines ferrugineuses , présentes dans la chromatine du noyau des cellules, peu abondantes dans le lait, très abondantes dans le jaune d'œuf où elles forment Yhématogène de Bunge. Ces substances ont leur fer disimulé dans une combinaison organique où il est fortement lié. Elles ne présentent pas les réactions des sels de fer indiquées plus haut. — Entre ces composés à caractères si tranchés, il convient toutefois d'interposer une troisième catégorie faisant transition et dans lesquels la réaction, d'abord absente, se produit plus ou moins complètement, à mesure qu'elle se prolonge. C’est le cas de la ferraline de Marfori et Schmiedeberg, de la ferrine de Dastre et Floresco et des protéosates et peptonates de fer pharmaceutiques.

La ferrine brute est un mélange de nucléo-albumines ferrugineuses et de protéoses ferrugineuses. Elle existe surtout dans le foie, auquel elle donne sa couleur plus ou moins foncée. La ferrine pure débarrassée des nucléo-albumines et des peptones et réduite aux protéoses ferrugineuses (protéosates de fer) n'a pas été isolée.

3. Fonctions chimiques. — Les fonctions chimiques de ces différents composés sont très importantes à connaître, parce qu’elles sont l’expression de leur fonction biologique ou rôle du fer dans l’organisme.

Les composés de la première catégorie jouissent d'une propriété très remarquable, celle d’èlre des agents d'oxydation très puissants sinon énergiques. A l’origine, l’oxygène de l’air, des sels de fer et une matière organique (sciure de bois, charbon, matière animale...) se trouvent en présence, il y a oxydation lente et finalement complète de cette dernière. Le mécanisme de cette oxydation consiste dans le passage alternatif de la base du sel de l’état de peroxyde à l’état de protoxyde et inversement. Le peroxyde (dit encore sesquioxyde Fe20®) cède son oxygène à la matière organique. Cette oxydation s’accomplit à basse température, très différente en cela de celle qui se produit dans la combustion proprement dite, laquelle réclame une température élevée et à cause de cela ne s'amorce pas d’elle-même, mais nécessite que la température soit d’abord portée à un certain degré dans au moins un point delà masse. Celte condition (de basse température) la rapproche des oxydations qui se passent dans l’être vivant, au cours desquelles les quantités de chaleur dégagées pendant la réaction peuvent être très grandes, mais le niveau thermométrique de cette chaleur toujours peu élevé. Ce mécanisme a d’autre part de l’analogie avec celui des actions dites catalytiques et des fermentations dans lesquelles intervient un corps qui ne subit pas d’usure, régénéré qu’il est à mesure de sa destruction, grâce à un cycle d’opérations qui le ramènent à sa composition première après l’en avoir éloigné.

Dans le cas des sels de fer ce cycle s’exprime par les équations qui suivent :

(1) Fe203,3H20 + mat. org, •= 2(Fe0.Ii20) + I120 + (O + mat. org.).

(2) 3Fe0,II20 + CO2 + O = C03Fe + Fe203,3II20

(3) 2C03Fe + O + 3I120 = Fe203,3H20 + 2C02

La ferrine découverte par Dastre dans le foie et qui par ses propriétés se rapproche des sels de fer, doit avoir, d’après cet auteur, un rôle de ce genre, conférant au foie une fonction particulière de cet ordre.

Les composés de la seconde catégorie, parmi lesquels on a en vue spécialement l’hémoglobine, ne présentent plus cette propriété oxydante et sont chimiquement très différents. L’hémoglobine jouit pourtant d’une propriété analogue s’exerçant dans des conditions particulières. C'est elle qui se charge d oxygène pendant la traversée du sang dans le poumon et qui le cède aux tissus à 1 autre

LES CORPS CONSTITUANTS; LES ÉNERGIES EMPLOYÉES

extrémité du système circulatoire. Ce composé ferrugineux est un transporteur d'oxygène dans le sens mécanique du mot.

a. Sang. ■ — Chez les vertébrés le sang est le tissu le plus riche en fer. Sa teneur moyenne est de cinq dix-millièmes. Ce corps n’existe que dans les globules rouges, fixé à leur pigment.

Foie. — Le ioie, débarrassé de son sang par un lavage avec la solution physiologique, est un tissu relativement riche en fer. Sa plus grande richesse se montre à la naissance. Le phénomène est constant chez le lapin, irrégulier chez l’homme et chez le chien (Lapicque). Ce fer est en grande partie à l’état de ferrine (Dastre) et en plus faible proportion à l'état de nucléo-albumine ferrugineuse. Cette quantité diminue dans les premiers temps de la vie extra-utérine (Zaleski, Buxge), passe par un minimum voisin de 0,3 (Lapicque) au moment de la plus grande croissance. Les variations du fer du foie sont très lentes (un jeune de quinze jours ne subit pas à les produire). Elles sont largement indépendantes de l’alimentation, mais peuvent se produire dans le cas de destruction des globules.

b. Foie; Bile. — L hémoglobine dissoute dans le sang est en grande partie détruite par le foie et amenée par lui à l’état de ferrine (Dastre et Floresco) et de nucléo-albumines ferrugineuses, avec production d’un pigment indéterminé. Dans le cas de destruction brusque d’une grande quant ité de sang, le foie se charge d un hydrate ferrique (2Fe203,3H20), lié à une petite quantité de matière organique (hydrate ferrique de Iâunkel ; hémosidèrine de Neumann ; hépatine de Zalesky; rubigine de Lapicque et Ausciier).

Le foie de 1 homme contient en moyenne deux fois et demie plus de fer que celui de la femme ; cette inégalité est spéciale à l’espèce humaine (Lapicque).

Chez les invertébrés, dont le sang ne contient pas de fer, l’organe hépatique (hépatopancréas) est riche en fer et il est seul à l’être; il contient vingt-cinq fois plus de fer que les autres tissus.

La hile est une des voies d’excrétion du fer, comme il sera indiqué plus loin.

c. Rate. — La rate des animaux à la naissance est toujours pauvre en fer (Lapicque). La teneur de cet organe en fer a été généralement exagérée. Elle augmente a\ec 1 âge ; elle est souvent liée à des états pathologiques (tuberculeux, brightiques). Les quantités considérables trouvées par certains auteurs sont liées à des états pathologiques, à la destruction des globules rouges du sang donnant lieu a des dépôts dans la rate d hydrate ferrique (rubigine de Lapicque) parfois reconnaissables au microscope. On a pu trouver dans ces cas jusqu’à 5 p. 100 du poids sec (Nasse).

d. Autres tissus. — Les quantités trouvées oscillent entre 0 et 2 dix-millièmes. Les chiffres indiqués pour la totalité de l’organisme sont de 1 à 2 dixmillièmes du poids frais.

4. Elimination du fer. — Les voies d’élimination du fer sont en premier lieu la muqueuse intestinale (25 milligrammes par jour), puis accessoirement la bile (5 milligrammes) et pour une part extrêmement faible l’urine (1 milligra'mme) : il faut compter aussi comme xroie d’excrétion les productions épidermiques desquamées.

a. Intestin. — Le fer contenu dans les fèces est en grande partie du fer excrémentiel , pour une faible partie du fer résiduel non absorbé. Si on séquestre une anse intestinale, en la mettant hors du cours des matière alimentaires et qu après 1 avoir lavée on la ferme sur elle-même, cette anse se remplit d’une

FER

if>7

sécrétion riche en fer (1 milligr. 6 pour l gramme de sécrétion sèche) (Fritz, Voit). Chez des animaux mis en état d'inaniton minérale, l’excrétion fécale renferme un poids de fer notablement supérieur à celui du fer ingéré (Forster). Si on injecte dans la jugulaire un sel de fer, on retrouve, après quelques heures, le fer dans la sécrétion gastrique (Cl. Bernard), dans la sécrétion intestinale (Bucheim et Mayer). Le suc gastrique est riche en fer (Bunge). Le méconium du fœtus contient toujours du fer, environ 5 milligrammes chez l'homme (Guilleminot).

L’élimination doit se faire par un double mécanisme, à savoir : l°de sécrétion proprement dite parles liquides exsudés de la muqueuse de l’intestin; 2° de desquamation de l’épithélium intestinal dont les cellules sont riches en fer (4msr,6 par gramme de l’épithélium desséché) (Bunge).

b. Bile. — La hile contient normalement une certaine quantité de fer, variable du simple au double et cela indépendamment de l’alimentation. Fn chien de 22 kilos excrète en 24 heures 2 milligr. 34, soit en moyenne 0 milligr. 09 par jour et par kilo d’animal (Dastre).

c. Urine. — L'urine normale ne contient que des traces impondérables de fer, moinsd’un demi-milligramme par litre (Lapicque). Même quand ce métal est injecté dans les veines à l'état de sel soluble alcalin (citrate de fer ammoniacal à 5 pour 100) l’urine n’en entraîne qu’une proportion extrêmement faible (Jacoby).

3. Absorption du fer. — Bien que non étroitement dépendante de l'alimentation, la réserve de fer de l’organisme, par le fait qu’elle entre dans un cycle de transformations qui finalement l’éliminent, doit être entretenue par une absorption compensatrice.

Au point de vue de l’absorption, il faut distinguer de nouveau les deux étals principaux sous lesquels se montre le fer. On admet comme véiûté démontrée et maintenant courante que le fera l'état salin n’est pas, ou à peu près pas absorbé, si toutefois il l’est ; le fer dissimulé dans les composés organiques est seul absorbé par la muqueuse intestinale (Hamburger, Bunge). Les sels de manganèse, si analogues aux sels de fer, sont tout à fait réfractaires à l’absorption du tube digestif et pour eux il n'y a pas d’erreur possible de dosage; injectés dans les veines, ils sont éliminés néanmoins par l'intestin comme les sels de fer. — Les sels de fer ingérés (sels minéraux, sels à acide organique, albuminate de fer) sont transformés parle suc gastrique en chlorure et perchlorure de fer. Arrivés dans l'intestin, le chlorure et le perchlorure de fer, en présence du carbonate de soude qui fait le fond de sa réaction alcaline, deviennent de l’oxyde ferrique et du carbonate ferreux. Ces composés, le premier solubilisé par la substance organique, le second directement soluble, ne sont pas absorbés (on accepte le fait comme donnée de l'expérience sans l'expliquer). En présence des combinaisons sulfurées de l'intestin l’oxyde ferrique et le carbonate ferreux donnent de l'hydrogène sulfuré et sont eux-mêmes transformés en sulfures; c’est à cet état qu’ils sont éliminés avec les fèces.

Hématogène. — Le fer absorbable est contenu dans des combinaisons organiques du genre de celle que le vitellus de l’œuf de poule renferme assez abondamment, Ykématoqcne de Bunge. C’est une nucléo-albumine ferrugineuse. Son nom lui vient de ce que, dans l’œuf des oiseaux, c’est elle qui fournit le 1er de l'hémoglobine, au moment où les globules du sang sont en voie de formation dans l’embryon. Des combinaisons de ce genre existent assez abondamment dans les aliments d’origine tant végétale qu’animale.

LES CORPS CONSTITUANTS; LES ENERGIES EMPLOYEES

L’hématogène est une nucléine ferrugineuse combinée elle-même avec l’albumine. Mise en digestion dans le suc gastrique, cette nucléo-albumine abandonne son albumine qui est peptonisée. La nucléine qui se sépare contient 0,29 p. 100 de fer, c’est-à-dire presque autant que l’hémoglobine de cheval et de chien, qui en contiennent 0,33 p. 100 (Bu.nge).

Si on ingère à des animaux de grandes quantités de jaune d’œuf, l’élimination du fer en est augmentée au point que l’urine en contient de notables quantités (Socin). Si on nourrit des souris avec des rations contenant d’une part uniquement le fer à l’état salin et d’autre part à l’état organique, ce sont ces dernières seules qui survivent lorsque ce régime se prolonge. De même chez les invertébrés si on prend pour témoin de l’absorption du fer non plus la survie qui peut être très longue, mais la teneur du foie en fer (Dastre et Fi oresco).

E. — CARBONE

Le carbone est commun à tous les principes immédiats que l’on retire des êtres vivants. Il existe en particulier dans les substances dites ternaires , dont il forme, au point de vue biologique, l’élément principal.

Ces substances sont d’une part les hydrates de carbone dans lesquels l’hydrogène et l’oxygène sont associés suivant les proportions qu’ils ont dans l’eau [comme si une certaine quantité de carbone était unie à une ou plusieurs molécules d’eau, C"(H20)?']. — Ce sont d’autre part les graisses, dont la structure est plus compliquée et dans lesquelles les quantités d’hydrogène et d’oxygène sont telles qu’il y a toujours excès du premier de ces corps sur l’autre, par comparaison avec la molécule d’eau. — Le carbone existe aussi dans les substances dites quaternaires , conjointement avec l’azote, qui donne à ces dernières leur caractéristique.

La molécule si complexe des albuminoïdes renferme des composés carbonés, eux-mêmes multiples, et lorsqu’elle s’est simplifiée, en passant à l’état d’urée ou corps similaire, elle renferme encore du carbone, qui se trouve ainsi pour une faible partie lié à la totalité du cycle de l’évolution de l’azote.

I. État initial et final. — La source du carbone organique est dans l’acide carbonique de l’air. Les feuilles des végétaux ont le pouvoir de réduire ce composé, c’est-à-dire de séparer l’oxygène d’avec le carbone, en fixant ce dernier dans leurs tissus. Ce pouvoir leur est conféré par la fonction chlorophyllienne, laquelle utilise l’énergie de la radiation solaire, pour opérer des réactions endothermiques ou synthétiques, qui sont à la base de l’organisation vivante.

Par l’action de la chlorophylle, les hydrates de carbone, les graisses, les albuminoïdes eux-mêmes sont, par des procédés plus

CARBONE

ou moins directs ou indirects, élaborés dans les plantes. Des végétaux ces principes immédiats passent aux animaux, qui restituent le carbone à l’air atmosphérique, sous une forme finale identique à sa forme initiale, à savoir l'acide carbonique.

II. Cycle fermé sur lui-même. — Tel est, simplifié, schématisé, le cycle du carbone dans le règne vivant. 11 est, comme on voit, fermé sur lui-mème. 11 comprend dans son développement total un grand nombre de cycles partiels, qui ne sont encore que très imparfaitement définis et que nous ne connaissons que par la différence de leurs états initiaux et finals.

Historique. — Bonnet (1769) avait observé que des feuilles de vigne immergées et exposées au soleil laissaient dégager des bulles de gaz. Le phénomène n’avait plus lieu quand l’eau était préalablement bouillie. Piuestley (1772) avait reconnu qu’une atmosphère confinée, viciée parla combustion d’une bougie oupar la respiration d’un animal, est régénérée par un pied de plante qui y séjourne et y prospère et rendue par lui de nouveau propre à entretenir la combustion et la respiration. Jnc.enhousz (1787) vit que la radiation solaire était une des conditions essentielles du phénomène. Sennebier démontra que l’oxygène dégagé a pour origine la décomposition de l’acide carbonique de l’air, dont le carbone reste fixé à la plante. Th. de Saussure (1804) fit connaître le rôle également essentiel de la matière verte des feuilles. U montra que la réduction de 1 acide carbonique appartient spécialement à cette matière que nous appelons maintenant la chlorophylle. Pendant la germination, la plante dépourvue de cette substance respire à la façon ordinaire, absorbe de l’oxygène et dégage de 1 acide carbonique ; ses parties d’autre couleur font de même; et de plus, placée à 1 obscurité elle agit en totalité pour altérer l’air à la façon des animaux. Enfin Garreau alla plus loin encore, en montrant que le phénomène d’échange gazeux avec l’atmosphère ne s’invertit pas en passant de l’obscurité à la lumière, mais que l’activité réductrice de la chlorophylle masque simplement, en raison de sa prépondérance, l’activité respiratoire du protoplasme ordinaire qui ne cesse jamais. En somme, la plante, comme tout être vivant, ne peutse passer d oxygène pour vivre : elle absorbe ce gaz et rend de l’acide carbonique. C’est là une ionction à la fois essentielle et continue ; mais elle en possède une autre, spéciale a la chlorophylle, intermittente comme l’action des rayons solaires et dont 1 intensité, quand elle s’exerce, prime la fonction respiratoire. De sorte que 1 absorption d’acide carbonique avec dégagement d’oxygène n’est que la résultante d’un double courant inverse dû à l’activité simultanée des deux fonctions ellesmêmes inverses.

Quotient de réduction ou d’assimilation ; comparaison avec le quotient respiratoire. — Onsait cequ’on désigne sousle nom de quotient respiratoire : c’est le rapport de l’acide carbonique exhalé à 1 oxygène absorbé par un être

vivant, dans l'échange dit respiratoire. Ce quotient

CfÇ O* ’

qui exprime un phéno¬

mène d’oxydation, a une grande importance dans la physiologie animale, où il a été étudié à tous les points de vue. Le phénomène inverse d absorption de l'acide carbonique avec exhalation de l’oxygène par les plantes à chlorophylle prête à l’établissement d’un rapport du même genre, dans lequel les termes du

170 LES CORPS CONSTITUANTS ; LES ÉNERGIES EMPLOYÉES

précédent sont inversés. On peut appeler quotient de réduction le rapport

qq2 de l’oxygène exhalé à l’acide carbonique absorbé (par les plantes chlorophylliennes). Gomme la réduction de l’acide carbonique va de pair avec l’assimilation du carbone, on pourrait par extension en faire un quotient d'assimilation de ce dernier corps par les végétaux chlorophylliens.

De l’égalité ou de l’inégalité, soit dans un sens, soit dans l’autre, des volumes d’acide carbonique et d’oxygène (ou, ce qui revient au même, du poids de 1 oxygène entrant libre et de ceux de l’oxygène fixé au carbone) on peut tirer, dans un cas comme dans l’autre, certaines indications et parfois même des conclusions importantes.

Le quotient respiratoire peut être tantôt inférieur, tantôt égal, tantôt même supérieur à l’unité; cela dépend, comme on sait, de la nature du corps qui s’oxyde en fournissant l’acide carbonique et des réactions parallèles qui compliquent le phénomène essentiel de la respiration. En est-il de même du quotient de réduction de l’acide carbonique? Quelles circonstances peut-on imaginer qui le feraient varier, soit dans un sens, soit dans l’autre?

Valeur de ce quotient. — En principe, on suppose que la réduction de l’acide carbonique est complète, c’est-à-dire que' toute la quantité de ce gaz, qui est absorbé par la plante chlorophyllienne, est dissociée en carbone qui se iixe sur les tissus végétaux et oxygène qui est rendu à l’atmosphère. — Avant toute chose on peut demandera l’expérience de prononcer sur cette question. Elle est assez délicate à réaliser d’une façon péremptoire. L’échange gazeux qui se produit dans la plante verte exposée au soleil est, comme il a été dit déjà, la résultante de deux courants inverses, de sorte que dans l’estimation du quotient de réduction il faut tenir compte du quotient respiratoire.

L artifice consistera à faire tout d’abord la part de ce dernier, en mettant la plante à l’obscurité ou en la soumettant aux vapeurs d’éther, l’une et l’autre condition ayant pour effet de supprimer la fonction chlorophyllienne en laissant persister la fonction respiratoire. Boxxier et Maxgix ont trouvé que la valeur du

quotient respiratoire est toujours inférieure à l’unité.

Comme dans l’expérience à la lumière l’oxygène dégagé égale sensiblement

1 acide carbonique absorbé, il faut en conclure que le quotient