I. Absorption de l’énergie solaire par la plante. — La

réduction de 1 acide carbonique, c’est-à-dire la séparation de l’oxygène d’avec le carbone auquel il est uni dans ce composé, est une opération endothermique , nécessitant l’intervention d’une énergie extérieure, étrangère à celle que peut posséder le corps ainsi transformé. Cette énergie est ici représentée par la radiation

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solaire. Elle a une valeur considérable. Nous ne pouvons pas l’estimer directement, mais nous en avons une mesure indirecte. Cette énergie, empruntée au milieu radiant, est égale à celle que ces deux corps séparés dégagent en se combinant dans l'oxydation du carbone, pour la formation de l’acide carbonique.

C +0- = CO2 + 94 kilocalories, 3

Dans la formation de l'acide carbonique, cette énergie réapparaît sous forme de chaleur sensible au thermomètre. Le calorimètre nous en donne alors la mesure. Quand, par un moyen purement chimique, on veut opérer la réduction de ce composé, on s’adresse également à la chaleur ; les chimistes savent que pour réaliser cette dissociation il faut employer une température très élevée. La radiation solaire , elle, opère avec les rayons éclairants plutôt qu'avec les rayons calorifiques et elle réalise , par l' intermédiaire de ta chlorophylle, cette opération à la température ordinaire. La chlorophylle agit ici comme un transformateur d'énergie.

Sources accessoires du carbone. — C’est par l’air, à la surface de ses feuilles, que le végétal fait provision de carbone. Cette source est la principale mais elle n’est pas exclusive. Elle lui fait même défaut au début de son existence. L'embryon d'une plante est d'abord dépourvu de chlorophylle (aussi bien qu'il est à l’abri de la lumière) ; il consomme les réserves de sa graine et se nourrit alors exclusivement de carbone organique. A l’état adulte, il est encore en état d utiliser, dansune certaine mesure, le carbone organique du sol (humus, hydrates de carbone, etc.). On en a la preuve par ce fait que la matière humique influe sur la croissance ou développement de certains végétaux (Dehérain). On arrive même à faire pousser certaines plantes, en leur offrant une solution nutritive additionnée de sucres et de composés minéraux nécessaires à la végétation, tout en les maintenant à l’obscurité, c’est-à-dire en les privant de la condition essentielle qui assure la fixation du carbone atmosphérique (Mazé).

IL Leucites ; chloroleucites. — A l’exemple des diastases et de toutes les substances qui dans l’être vivant opèrent les transformations de l’énergie nécessaire à ses fonctions, la chlorophylle réapparaît donc qu'au moment où son rôle va être utile et disparaît quand elle n'a plus d'emploi.

La chlorophylle est localisée sur des corpuscules protoplasmiques qu’elle colore en vert. Ce sont les leucites , disséminés dans les cellul es, de préférence vers leurs parois. Ils préexistent dans les cellules de l’embryon; ils deviennent les chloroleucites quand la plantule commence à recevoir les rayons lumineux et prend alors sa couleur verte.

111. Radiations actives. — Les lumières artificielles, à défaut de la lumière solaire, sont capables de provoquer la formation de la

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chlorophylle et de la faire réapparaître dans les plantes étiolées. Mais les diverses radiations du spectre ne sont pas également efficaces. Les plus actives sont celles qui présententle maximum d’éclairement : ce sont donc les rayons lumineux proprement dits, qui, à l’exclusion des rayons calorifiques et chimiques, provoquent sa formation. Ce que nous disons de l'action des radiations lumineuses sur

la formation de la chlorophylle, nous pouvons le dire également de cette même action sur l’absorption du carbone par cette substance dans les plantes. Toutes les radiations, quand on les fait tomber isolément sur les feuilles, n'ont pas le même pouvoir de réduction à l’égard de l’acide carbonique de l'air, et partant de fixation de carbone dans les feuilles ainsi insolées.

Si, dans une éprouvette pleine d’eau et renversée sur une cuve à eau, on a placé des feuilles et qu’on la fasse traverser par la lumière blanche, un dégagement gazeux d’oxygène apparaît immédiatement et cesse au contraire dès qu’on fait l’obscurité.

Si entre l’éprouvette et la source lumineuse un prisme est interposé, de manière à décomposer le spectre en ses couleurs élémentaires et qu’on dirige celles-ci l'une après l’autre isolément sur l’éprouvette, le dégagement d'oxygène est très inégal suivant les radiations expérimentées. Il peut s'exprimer par une courbe qui , partant du rouge , s'élève brusquement , puis s'infléchit dans le jaune vers zéro (Timiriazeff). Il y aurait néanmoins un second maximum mais beaucoup plus faible dans le bleu (Engelmann).

1. Bandes d'absorption de la chlorophylle; leur correspondance avec les radiations actives. — Certaines radiations du spectre on! donc sur la chlorophylle une action élective dont témoigne l’intensité du phénomène biologique. On la met d'autre part en évidence par une expérience d’ordre purement physique qui la contrôle. Si on examine au spectroscope une solution (alcoolique par exemple) de chlorophylle, on constate dans le spectre des bandes d'absorption qui répondent précisément aux radiations sus-indiquées. Ces bandes sont au nombre de sept : quatre dans la partie la moins réfrangible, la plus sombre et la plus large est dans le rouge entre les raies B et C, trois autres plus estompées et moins larges situées respectivement dans l’orangé, le jaune, le vert; enfin trois autres bandes s’échelonnent de la raie F à l’extrémité du spectre.

Les radiations qui correspondent à ces bandes disparaissent en tant qu’éner-

Fig. 25. — Cellule végétale avec ses chloroleucites.

A droite un corps chorophyllien se présente isolément en train de se diviser.

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gie lumineuse ; c’esl l’indice (le leur transformation en une énergie autre que lumineuse, que nous pouvons appeler chimique en raison de ses effets dans la feuille.

Différentes chlorophylles. — Frémy, Hoppe-Seyler, mais surtout A. Gautier et plus récemment Etard ont étudié la composition de la chlorophylle. Gautier a montré que cette composition varie d’une plante à l’autre. Etard établit qu’une même plante peut renfermer plusieurs espèces de chlorophylle. Elles se distinguent, entre autres caractères, parleur solubilité dans des réactifs de nature nettement différente. Cette affinité destines par exemple pour les carbures, des autres pour l’eau, rendrait compte des synthèses de diverses catégories de principes immédiats qui se réalisent dans les feuilles, les premières s employant à la fabrication des huiles et des essences , les autres à celle des hydrates de carbone , des tannins , etc.

Les spectres d’absorption de ces différentes chlorophylles sont très semblables, mais néanmoins se distinguent les uns des autres quand on emploie des solutions très étendues. Les bandes, en se rétrécissant de plus en plus, marquent finalement la place des axes qui leur correspondent et qui n’est pas tout à tait la même pour les différents types.

Certains végétaux tels que les fougères, les conifères, le gui, se distinguent des autres par cette particularité qu ils n’utilisent que les rayons infra-rouges à l’exception des autres.

2. Comparaison des deux moitiés du spectre. — Pour la partie la moins réfrangible du spectre (rouge et jaune), il ne fait aucun doute que certaines de ses radiations ont une action relative sur le phénomène d’assimilation chlorophyllienne; la discussion porte seulement sur les limites plus ou moins précises de ces radiations dans le spectre. Pour la partie la plus réfrangible (bleu et violet), le désaccord est plus grand, les uns n’admettant pas l’influence de ces radiations (Reinke), les autres la considérant comme possible, les autres eniin pensant l'avoir démontrée (Engelmann), certains les étendant même jusqu’à la région ultra-violette (Bonnier et Mangin). Les résultats peuvent en effet différer suivant la nature et la sensibilité des méthodes employées et même suivant la conduite du raisonnement. Le dégagement d’oxygène, qui est (quand il existe) un témoin irrécusable de l’activité de la fonction chlorophyllienne, peut dans certains cas être masqué suffisamment par la fonction inverse de nature respiratoire pour ne pas apparaître, de sorte que son absence ne dénote pas expressément l’absence de réduction.

En somme, à des degrés très inégaux, toutes les radiations du spectre pourraient donc intervenir dans le phénomène. Non seulement pour la moitié la moins réfrangible, mais aussi pour la partie qui comprend le violet, il y aurait concordance entre les bandes d’absorption du spectre de la chlorophylle et les radiations qui sont actives dans la fonction chlorophyllienne.

Radiations actives, radations inactives. — Une des parties les moins actives c’est celle qui correspond à la lumière verte. Des plantes placées dans des lanternes munies de verres verts s étiolent rapidement, à peu piès comme a l’obscurité (P. Bert). Des plantes recevant de la lumière qui a traversé une solution de chlorophylle s’étiolent de même. Sous le couvert des grands bois on sait que la végétation et à peu près nulle. — Inversement, si on place une plante sous des verres rouges, elle y vit presque indéfiniment. Lest donc bien la partie rouge du spectre qui est la plus indispensable à la xégétation et c ( si parce qu’elle est arrêtée par les verres verts, les solutions de chlorophylle, et

LES CORPS CONSTITUANTS; LES ÉNERGIES EMPLOYÉES

les frondaisons superposées des grands arbres des forêts que la végétation devient impossible pour les plantes qui ne reçoivent que de la lumière dépourvue de ces radiations actives (P. Bert, Regnard).

3. Pigments particuliers. — Les algues possèdent des pigments particuliers qu on a rapprochés de la chlorophylle et auxquels on attribue le pouvoir de réduction que possèdent ces végétaux. La bactério-purpurine des bactéries aurait également, d'après quelques-uns, une fonction analogue.

Pour étudier les pigments assimilateurs (y compris la chlorophylle elle-même) dans l’intimité des cellules, Engelmann utilise l’avidité des bactéries de la putréfaction ( bacterium termo ) pour l'oxygène. Un filament d’algue étant mis au point sous le champ du microscope dans une goutte d’eau contenant de ces bactéries, lorsqu’on projette sur ce filament un spectre microscopique, la décomposition de CO2 dissous se produit et l’oxygène est dégagé avec des intensités différentes dans les diverses radiations du spectre. Les bactéries viennent se ranger en nombre proportionnel à cette intensité dans ces diverses régions et dessinent une courbe représentative du phénomène. Pour la chlorophylle cette courbe est celle indiquée plus haut. Pour les autres pigments elle est variable et très différente de celle de la chlorophylle.

Engelmann établit comme règle que, dans chaque cas particulier, la lumière col 01 ée la plus active au point de vue de la décomposition de CO 2 est complémentaire de la coloration des plastides chromophores. Si ces plastides sont verts, comme c’est le cas de la chlorophylle, la lumière rouge sera la plus active; s’ils sont rouges, ce sera la lumière verte.

4. Autre mode de réduction de l’acide carbonique ; réduction par le protoplasme ; énergie chimique utilisée. — Le pouvoir d’assimiler le carbone do 1 acide carbonique n est pourtant pas lié exclusivement à la présence de la chlorophylle ou des pigments. Des bactéries incolores telles que les ferments nitrifiants étudiés par Winogradsky, décomposent Facicle carbonique; elles utilisent pour cela l énergie libérée par les réactions parallèles d'ordre exothermique qu elles sont aptes à mettre en train , à savoir la transformation de V ammoniaque en acide nitreux et nitrique.

Dans 1 organisme animal qui constitue ses réserves propres et ses tissus avec Jes principes immédiats qu'il accepte tout formés du règne végétal, il est à supposer qu’il en est souvent ainsi. Les réactions endothermiques qui s’y réalisent trouvent dans des réactions exothermiques parallèles et voisines l’énergie qui leur nécessaire. La rapidité des transformations, la similitude entre les produits, les uns détruits, les autres reconstitués, nous masquent les termes intermédiaires de ces opérations.

J. Animaux pourvus de chlorophylle. — On connaît des animaux (planaires, hydre verte, etc.) qui contiennent des grains de chlorophylle et l’utilisent pour leur nutrition en décomposant l'acide carbonique : ils recherchent la lumière et meurent dans 1 obscurité (P. Geddes). En réalité ces grains de chlorophylle ne sont pas fixés dans les tissus de ces animaux, mais contenus dans des "algues unicellulaires formant avec eux une sorte de symbiose (G. Entz et K. Brandt). Ghez certains infusoires (vorticelles) la chlorophylle est au contraire répandue d'une manière diffuse dans le protoplasme ; ces êtres réduisent également l’anhydride carbonique (Engelmann).

6. Végétaux dépourvus de chlorophylle. — Certains végétaux tels que les champignons (orobanche, cuscute, etc.) sont dépourvus de chlorophylle. Ils sont dans l'impossibilité de fixer le carbone de l’air; ils vivent par conséquent

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au dépens du carbone organique du sol ou du milieu qui leur sert de support. Ils soûl parasites ou saprophytes.