II. — Formation des hydrates de carbone

Formation d’amidon dans les feuilles. — Corrélativement avec la réduction de l’acide carbonique (accusée par l'apparition de l’oxygène dégagé) sous l’influence des radiations solaires, on peut constater la production d’amidon dans les feuilles de la plante (Sachs). Quand la plante est mise à l’obscurité cet amidon disparait peu à peu, utilisé pour les fonctions. L’amidon est déposé sous forme de grains que l'iode décèle en les colorant plus ou moins vivement. On peut, dans de certaines conditions, constater des augmentations de poids qui s’expliquent par le carbone fixé, lequel compense et au delà, celui qui est éliminé par la respiration.

Tel est le phénomène le plus saillant, le plus visible ; il se décompose en un certain nombre d’opérations secondaires, ellesmêmes plus ou moins complexes. L’amidon est le terme le plus élevé de la formation des hydrates de carbone, mais il n’est pas le seul. Ces différents hydrates de carbone ont, dans le végétal comme dans l’animal, des rôles de métamorphoses ou de substitutions, pour l’exercice des fonctions. Il y a à indiquer le sens général de ces substitutions, la loi qui les régit. De plus, avant d’arriver à l'état d’hydrates proprement dits, le carbone doit passer par des états intermédiaires plus simples qui nous rendent compte de la synthèse de ces derniers.

I. Les hydrates de carbone des végétaux. — Les hydrates de carbone qui existent dans les feuilles sont: a , de l’amidon; ô, un sucre non réducteur (le saccharose); c, des sucres réducteurs (du glucose, du lévulose et du maltose). L’amidon et le saccharose paraissent se former sur place. La nature peu diffusible de ces composés se concilie avec leur rôle de réserve. Lorsque ces réserves doivent être mobilisées pour les besoins de la plante, l’amidon et le saccharose sont hydratés, ramenés à l’état de sucre réducteur, de nature éminemment diffusible. Cette hydratation est réalisée par des diastases qui existent dans les feuilles (Brasse, Sciiimper).

d.Diastases transformatrices.- — On a isolé un certain nombre de ces diastases ; on a trouvé dans les feuilles de l’amylase d’une façon constante (Brasse, Schimper). Les feuilles renferment également de la sucrase (invertine), mais pas de maltase (Brown et Morris). On doit en conclure que le glycose et le lévulose proviennent du saccharose (par action de la sucrase), et le maltose de l’amidon (par action de l’amylase), mais non le glycose du maltose (la maltase faisant défaut).

17} LES CORPS CONSTITUANTS; LES ÉNERGIES EMPLOYÉES

L’activité diastasique est plus grande la nuit que le jour. Les diastases se forment là où doit s’opérer la transformation qu’elles sont susceptibles de réaliser. C’est pendant la nuit que l’amidon élaboré dans les feuilles a besoin d’être hydrolysé et transformé en substances sucrées diffusibles qui sont utilisées par l'activité respiratoire continue.

2. Mécanisme de la synthèse. — Pour ce qui est du mécanisme chimique (jeu des atomes) de la formation des hydrates de carbone dans les feuilles, on ne possède sur lui que des hypothèses plus ou moins probables. — Baeyer se fonde sur Ja facilité avec laquelle l’aldéhyde formique se polymérise pour le faire intervenir dans la formation de ces corps. L'eau et l'acide carbonique donneraient après cela naissance à de l'aldéhyde formique et c'est ce corps qui ensuite condenserait sa molécule , en éliminant une certaine quantité d'eau pour faire , par exemple , du saccharose. 11 y a élimination d’un peu d’oxygène dans la réaction, ce qui concorderait avec la valeur attribuée au quotient de réduction.

CO2 + TI20 = HCOII + 20 12LIC0H = G12H22011 + II20

Mais comment s’opère la réaction'qui donne naissance à l’aldéhyde formique ? D’après Bach, on pourrait la comprendre ainsi : L’acide carbonique dissous dans l’eau (qui peut s’écrire CO3 II2) est comparable à 1 acide sulfurique en solution. Les rayons solaires décomposent facilement ce dernier en acide sulfurique, soufre et eau. Ils décomposeraient de même (mais avec le secours de la chlorophylle des feuilles) l’acide carbonique en acide percarbonique, carbone et eau d’après l’équation :

3C03II2 = 2COH2 + G + II20

Le carbone et l’eau s’uniraient directement pour former l'aldéhyde formique, lequel se condenserait en perdant de l’eau comme il a été dit. Quant à l’acide percarbonique qui intervient comme terme nouveau, il se dissocierait à mesure de sa formation en anhydrique carbonique (CO2) et eau oxygénée (H2 O2) qui se décomposerait à son tour en eau et oxygène libre, d’où l’oxygène dégagé.

SCO* H2 = 2C02 + 2H202 2TI202 = 2H20 + 20

Preuve théorique et expérimentale. — Comme raison théorique appuyant cette explication, on peut citer les travaux de Fischer qui a obtenu synthétiquement des sucres hexoses en partant de l’aldéhyde formique. Ce dernier corps, il est vrai, n’existe jamais qu’à l’état de trace dans les feuilles, quand on l’y trouve; mais il peut être transformé à mesure de sa formation, d’autant qu’en quantité un peu considérable il serait toxique. — On peut même alimenter des algues avec du méthylal qui se dédouble facilement en alcool méthylique et aldéhyde formique et assister à la formation de grains d’amidon dans les chloroplastes des spirogyres. L’amidon ne provenait pas de l’alcool méthylique, car l’expérience ne réussit pas avec l’oxyméthylsulfite de sodium que l’eau dédouble à une température plus élevée en aldéhyde formique et sullate acide de sodium (des précautions étaient prises pour neutraliser l’action toxique de ce dernier corps).

3. Dépendance ou indépendance à l’égard des réactions formatrices du protoplasme. — Dans l’exposition qui précède, on explique la formation des

CARBONE

hydrates de carbone dans le végétal par une série de réactions chimiques réalisées par des moyens assurément spéciaux, tels que notamment l’intervention de la chlorophylle, mais considérés indépendamment des autres réactions qui s’opèrent dans le protoplasme et qui contribuent à édifier et renouveler celui-ci. Autrement dit, le protoplasme serait le support de ces réactions amylogènes, mais il n’y interviendrait pas. La réserve amyloïde et les corps qui laprécèdent seraient une enclave sans liaison chimique véritable avec lui. Cette façon de voir est probablement beaucoup trop exclusive et partant trop simple. Son mérite principal est de rendre ces phénomènes intelligibles, en les dégageant mentalement des complications auxquelles ils prennent part. — D’autres voient les choses autrement et tendent à les unifier sinon à les simplifier. 11 n’y aurait en somme qu’une seule synthèse, celle du protoplasme lui-même, duquel, une fois constituées, les substances de réserve se sépareraient.

Même en admettant cette manière de voir, les raisonnements précédents ne se trouvent ni contredits ni foncièrement modifiés; il faut toujours expliquer par des réactions au fond chimiques (des jeux d’atomes et de molécules) la transformation du carbone de l’acide carbonique réduit en réserves sucrées et amylacées. Toute la question est de savoir quel est le degré d’isolement ou d’indépendance de ces réactions avec celles qui réalisent la trame du protoplasme proprement dit. Il est impossible que les substances qui sont absorbées par les racines et les réactions elles-mêmes multipliées, mais peu connues qu’elles subissent, n’y apportent aucune complication. Le problème reste de savoir dans quelle mesure et de quelle façon.

II. Fonctions chimiques des sucres. — Les sucres sont des corps reconnaissables organolcptiquement à leur saveur particulière dite sucrée. Chimiquement ce sont des composés ayant plusieurs fois la fonction alcoolique, des alcools polyatomiques ou poly alcools ; le glycol, la glycérine, à ce titre, sont des sucres, aussi bien que le glycose ou le saccharose.

Constitution. — Ils appartiennent à la série grasse ou série linéaire. Pour prendre un exemple, le glycose est formé de six groupes d’atomes placés à la suite les uns des autres. Les quatre médians sont quatre groupes alcools secondaires CHOU; les deux extrêmes sont, l’un un groupe alcool primaire CH'OH, 1 autre un groupe aldéhyde CHO; d’où la formule :

CII20II — CH OH — CH OH - ClIOH - CIIOH — CHO.

Dyssymétrie; pouvoir rotatoire. — La chaîne est donc dyssymétrique à ses deux bouts. Cette dyssymétrie se rattache au pouvoir rotatoire de la substance. Ce pouvoir est acquis à toute molécule possédant au moins un atome de carbone asymétrique. La qucrcite CH2 (C1101I)5 et l'inositc (CIlOll)0 sont deux sucres cycliques.

Classification. — Du point de vue chimique on établit en effet

Morat et Doyon. — Physiologie. L 1-

178 LES CORPS CONSTITUANTS ; LES ÉNERGIES EMPLOYÉES

une classification des sucres plus large que celle qui a cours dans les livres de physiologie.

a. Sucres en ite. — Dans une première catégorie, on comprend des sucres ne possédant que des fonctions alcooliques. Tels sont le glycol, la glycérine, l’érythrite, l’arabite, la mannite, la perséite, qui sont respectivement 2, 3, 4, 5, 6, 7 fois alcool. La formule générale est CnHn+2 (OH)n.

Ce sont les sucres en ite. Ils forment des séries suivant le nombre d’atomes de carbone qu’ils contiennent.

L’érythrite C4H8(OH)* est une tétritc ; l’arabite C°H7 (OH)" un epentite ; la mannite C6H8 (OH)6 une hexite; la perséite C7H9 (OH)7 une heptite. Il peut y avoir des dérivés de ces sucres; exemple, la rhamnite (CIP) C5H6 (OH)5 est une méthylpentite.

b. Sucre en ose ; Monoses. ■ — Dans une deuxième catégorie, on comprend des corps qui, en outre de la fonction polyalcool commune à tous les sucres, sont en même temps aldéhydes ou acétones. Tels sont le glucose, qui est cinq fois alcool et une fois aldéhyde; le fructose ou lévulose qui est cinq fois alcool et une fois acétone. Ce sont les sucres en ose ; ils réduisent tous la liqueur cupropotassique.

Aldoses et cétoses. — Cette deuxième catégorie comprend elle-même deux subdivisions ou sous-familles, les aldoses et les cétoses. Le mannose, le dextrose ou glucose sont des hexoaldoses\ le fructose ou lévulose est un hexocétose.

c. Polyoses. — Dans une troisième catégorie, on comprend enfin les corps qui résultent de l union, avec élimination d’eau, de deux ou plusieurs molécules de sucres, soit aldéhydiques, soitcétoniques, qu’ils peuvent régénérer par hydrolyse, sous l’influence des acides étendus et de certaines diastases. Ce sont encore des sucres en ose, dont la molécule est alors composée de deux ou plusieurs molécules de la catégorie précédente. Ce sont les polyoses, par opposition aux sucres de la catégorie précédente qui sont les monoses. Tels sont le maltose qui est composé de deux molécules de glucose ou deux hexoaldoses, etle saccharose composé de deux molécules également, l une de glycose (hexoaldose), l’autre de lévulose (hexocétose).

Cette catégorie comprendra donc de nouvelles subdivisions suivant le nombre de molécules ou monoses ainsi agglomérées. Et dans ces subdivisions, des séries différentes suivant l’ordre des monoses réunies synthétiquement. Le maltose et le saccharose sont des bioses (deux molécules), formées d’hexoses (à six atomes de carbone) ; ce sont des hexobioses. Le raflînose est une hexotriose , etc.

CAltBONE.