I. — Sa formation dans l’animal à jeun

La glycogénie hépatique , la glycémie qui en est h expression constante et directe , sont indépendantes , non seulement de la nature de C alimentation, mais , dans une certaine mesure , de /’ alimentation elle-même ; ce qui veut dire, à défaut d’un aliment ternaire ou quaternaire, un autre aliment par une transformation appropriée fournira les matériaux de la glycogénèse; ce qui veut dire, d’autre part, en l’absence de tout aliment et autant de temps que durera l’inauition (jusqu’au moment où l’équilibre organique et fonctionnel étant définitivement rompu, la mort est proche), la glycogénie et la glycémie se maintiendront à leur taux normal, en tout cas, à un taux constant, sensiblement voisin du taux habituel. Fait significatif, qu’il faut rappeler en passant, le niveau de la chaleur (mesure principale de la dépense énergétique) fait de même. La chute du glycose, quand elle survient, entraîne la chute de la température et c’est la ruine définitive de l’organisme inanitié (Chauveau).

ORIGINE DU GLYCOGÈNE I1ÉPATIQUE

Pendant que la dépense énergétique continue, et si réduite qu’on la suppose, nous savons qu elle ne peut pas s’arrêter, l’animal perd une partie considérable de son poids. Un prélèvement très inégal est fait sur les différents tissus ; certains résistent à la destruction. Le sang est de ce nombre ; en tout cas sa constitution garde une certaine constance qui contraste avec l’appauvrissement de quelques systèmes en certains principes immédiats (pannicule adipeux sous-cutané).

Usure et reconstitution incessante même chez ranimai

à jeun. — Quelles sont ces réserves sur lesquelles l’animal peut faire fond, pendant des jeûnes qui, comme certaines observations en font foi, même dans l'espèce humaine, ont pu excéder trente jours? — La réserve du glycogène hépatique est trop peu de chose pour faire face à une dépense de si longue durée. C’est une encaisse disponible qui couvre à peine les déboursés de la journée, et doit par conséquent se reconstituer incessamment.

Nous avons dit plus haut que le glycogène est par rapport au glycose une réserve lixe. Mais cette lixité est toute relative. La mobilité est le fond de la chimie vivante. Si le foie des animaux inanitiés renferme constamment du glycogène, c’est que cette substance s’y reconstitue à mesure de sa conversion en glycose. Pour épuiser cette réserve hépatique, le jeûne, même poussé à l’inanition commençante, ne suffît pas; il faut exagérer la consommation, en imposant à l’animal un travail musculaire qu on s efforcera de rendre maximum.

Soient deux chiens inanitiés qui ont été astreints de plus à un travail de ce genre pendant une journée. On sacrifie l'un d eux immédiatement et 1 autre seulement après un repos de douze heures, tout en le maintenant à 1 inanition. Le foie du premier est à peu près dépourvu de glycogène; celui du second, qui a dû au même moment en être aussi dépourvu, est trouvé en contenir une notable quantité (Kültz). Rien ne montre mieux que cette expérience, à la lois le rôle énergétique du glycogène hépatique et sa non dépendance directe de l’alimentation.

Source intérieure du glycogène. — Ainsi que le disait Cl. Bernard, la source du glycose (partant la source du glycogène) est intérieure à l’animal. Ainsi que le disait également le même auteur, l’animal inanitiê consomme sa substance. En énonçant cette formule, on semble d ordinaire admettre que, dans ce cas, les tissus de l animal se substituent aux aliments en défaut. Mais, ainsi que le remarque Chauveau, les lois de l’évolution nutritive ne doivent pas être susceptibles d’un tel bouleversement. Les substitutions chez l’animal inanitiê suivent le même ordre que chez l’animal alimenté.

L'ÉVOLUTION ÉNERGÉTIQUE; LA GLYCOGÉNIE

La différence est en ce que, dans le second, elles sont complétées par des substitutions compensatrices, en vertu desquelles les aliments prennent la place des réserves épuisées; tandis que dans le premier ces substitutions continuent à se faire à partir des réserves, sans compensation de la part des aliments. Le cas de l’animal inanitié est donc, en dépit de son anormalité, plus simple que celui de l'animal alimenté. Il nous permet une analyse qui sans cela serait impossible.

Des réserves nous pouvons dire ce que nous avons dit des aliments : ce n’est pas tel principe à l’exclusion de tout autre qui est appelé à couvrir la dépense du glycogène hépatique; c’est, suivant les cas, l'un ou l’autre ou l’ensemble de ceux qui sont à la disposition delà fonction nutritive. L’animal inanitié a à sa disposition d une part les graisses, d’autre part les albuminoïdes.

ci. Utilisation de la réserve adipeuse. — Les graisses occupent dans l’animal des régions et des tissus assez différents. Elles sont rvant tout dans les cellules dites adipeuses du tissu cellulaire sous-cutané, et des interstices musculaires, dans les épiploons, dans la moelle de certains os, dans le foie lui-même. Ces principes, ainsi qu’il sera indiqué plus loin, ont une multiple origine. En tant que substance de réserve, la graisse présente cette particularité de pouvoir s’accumuler dans l’organisme en quantité considérable, parfois énorme et d’y séjourner d’une façon en apparence immobile, comme d’en pouvoir disparaître aussi en presque totalité. C’est la réserve qui présente la plus grande élasticité. Lorsqu’elle existe dans les tissus de l’animal, au moment qu'il est mis à l’inanition, c’est elle qui se transforme en glycogène et glycose, pour assurer la constance de la glycémie. C’est sur elle ainsi que frappe tout d’abord la diminution de poids que subit le sujet non alimenté. Elle quitte les cellules du pannicule adipeux, soit qu’elle les vide simplement, soit qu’elle y soit remplacée par une substance séreuse comme il arrive chez les phtisiques.

Transformation de la graisse en glycogène par oxydation. — Les transformations qui rendent possible son départ de la cellule et son voyage dans le sang sont inconnues ou à peine soupçonnées. Sa transformation en glycogène dans le foie est affirmée sur le fait même de la constance de la glycémie, corrélative de la disparition graduelle de la graisse. On ne connaît point de réaction chimique qui nous fasse assister à la naissance du glycogène ou du glycose au dépens d’une graisse qui disparaît dans l’opération. Par l’examen des formules de ces corps, on sait qu'une telle transformation nécessite la fixation d'une quantité donnée d'oxygène sur le corps gras, pour en faire un hydrate de carbone. Les graisses sont, en effet, des corps ternaires dans lesquels l’oxygène est, par rapport à l’hydrogène, en déficit pour former l’eau de la molécule. L’équation brute de la transformation serait, d’après Chauveau, la suivante, dans le cas où l’hydrate de carbone formé serait le glycose :

Stéarine.

Glycose

+ 670 (lka,072

+ 18C02 (0ka,396) + 14H20 (0ks,126)

lka,962

ORIGINE DU GLYCOGÈNE HÉPATIQUE

A défaut d'une réaction chimique faite sur les corps isolés, on pourrait invoquer les expériences de Seegen, faites en mettant des graisses en contact avec la substance du foie, expériences dans lesquelles cet auteur dit avoir constalé l’augmentation du glycose. Le résultat n'a pas été confirmé et on ne peut se dissimuler que ces essais présentent des causes d’erreurs difficiles à éliminer, la réaction supposée étant parallèle d'une autre, qui donne également du glycose par la transformation du glycogène toujours préexistant dans le foie.

La transformation des graisses en hydrates de carbone restant ainsi forcément théorique, il peut paraître oiseux de rechercher si elle aboutit au glycose directement ou en passant par le glycogène. Le fait que, chez les animaux inanitiés, le foie, pendant plusieurs jours, contient du glycogène, semble indiquer que c’est bien à ce corps, au moins pour partie, qu’aboutissent les graisses.

Indications du quotient respiratoire. — Par l’examen des formules, on a vu plus haut que la graisse ne peut devenir hydrate de carbone qu en fixant de l’oxygène. Dans l’animal qui réalise cette substitution pour en tirer son glycose, il doit y avoir une quantité d’oxygène absorbée supplémentairement à celle qui s’échange, volume à volume, avec l’acide carbonique, du lait de la combustion du glycose arrivé au terme de son évolution. Ln d autres termes, 1 organisme doit absorber plus d’oxygène qu’il ne restitue d’acide carbonique. Le quotient

îlilr doit être inférieur à l’unité, et cela d’autant plus que la réaction transforv r

matrice a plus d’activité. C’est bien ce qui se voit chez l’animal gras mis à l'inanition, mais nulle part avec plus d’évidence que chez les hibernants, chez lesquels pendant l’état de torpeur, le quotient respiratoire a pu tomber à 0,39 p. 100, et on sait que chez ces animaux à ce moment la graisse disparaît pendant que le glycogène hépatique augmente, tous phénomènes concordant avec la théorie, auxquels il ne manque que d’avoir une expression quantitative plus rigou¬

reuse.

Lorsque l’absorption de l’oxygène excède à ce point l’exhalation de 1 acide carbonique, la respiration ne se traduit plus par une perte du poids du sujet, mais, au contraire, par une augmentation. L'excédent d’oxygène fixé sur le corps à oxyder arrive à compenser au delà la perte du carbone qui se fait par la sortie de l’acide carbonique. C’est ce qu’on constate chez la marmotte en pareil cas. Dans l’intervalle qui sépare deux mictions, son poids augmente graduellement. Le même phénomène plus réduit peut s’observer sur les mammifères non hibernants et on l’obtient en leur faisant ingérer des corps gras, après les avoir mis en inanition (Bouchard et Degrez). On a pu constater une légère augmentation parallèle du glycogène mais fixé sur les muscles.

b. Utilisation des résidus carbonés de l’histolyse. — Les albuminoïdes sont les substances constitutives de tous les tissus. Ces substances sont soumises à un perpétuel renouvellement. L’inanition fait apparaître une usure propre des tissus, qu’il ne faut pas confondre avec celle de leurs réserves. Chez 1 animal inanitié les muscles perdent une grande partie de leur poids. Cette perte ne peut pas être due simplement à la disparition de la graisse interstitielle et du d y co gène qui infiltre les éléments. Les faisceaux primitifs eux-memes sont diminués de volume, comme le montre l’examen histologique. On a pu, sur une grenouille vivante, examiner au microcoscope, en les comptant et en les mesurant, les fibres d’un muscle, dont le corps charnu était mis à nu et libéré des tissus sus-jacents, tout en maintenant intactes ses connexions tendineuses. Cet examen, fait une première fois surl’animal alimenté, puis une seconde lois 8111”

L'ÉVOLUTION ÉNERGÉTIQUE ; LA GLYCOGENIE

l’animal profondément inanitié, a montré que l’amaigrissement ne résulte nullement d’une diminution du nombre des libres, mais uniquement d’une diminution de leur grosseur.

Dislocation de l’albumine en un fragment azoté et un fragment carboné. — L albumine, en se détruisant, aboutit à l'urée. La comparaison des formules de l’albumine et de l’urée nous montre que dans la première le rapport du carbone à l’azote est considérablement plus élevé que dans la seconde. L’albumine contient six à huit fois plus de carbone que l’urée. La molécule d’albumine, en donnant l’urée, doit livrer en même temps un produit carboné dépourvu d’azote. Ce produit, en passant dans le foie, pourrait être utilisé à la reconstitution du glycogène en vue de la persistance de la glycémie.

C’est en quelque sorte par voie d’élimination qu’on est conduit à admettre une telle relation entre la destruction des albumines des tissus et la formation du glycogène ou, si l’on préfère, du glycose du foie. Les données de l’observation sont les suivantes. La destruction des albuminoïdes, avec l’urée pour terme principal, est un fait constant, chez l’animal à jeun. Cette destruction suit une marche régulière, normalement indépendante du fonctionnement musculaire.

Quand 1 inanition se prolonge, au moment où l’édifice organique menace ruine, on la voit s’exagérer notablement. A ce même moment les réservesan térieures en hydrates de carbone et celles beaucoup plus importantes en graisses sont épuisées. La glycémie se poursuit néanmoins encore quelque temps d’une façon régulière, avant de se supprimer elle-même à l’agonie du sujet. Le carbone qui est libéré par la dislocation de la molécule d'albumine est le seul qui nous .explique la provenance du glycose du sang et l'entretien de la thermogénèse.