II. — Conception unitaire de la nutrition
I. Synthèse commune des deux ordres de substances dans le protoplasme. — La distinction entre les substances, les unes plastiques, les autres
L'EVOLUTION PLASTIQUE; L'ASSIMILATION
énergétiques, a quelque chose de très fondé. Elle est, en tout cas, un artifice commode pour porter l’analyse dans un sujet aussi complexe. Si accusée toutefois qu'elle nous paraisse, ce serait une exagération manifeste que de la croire absolue. Cl. Bernard et avec lui tous ceux qui ont réfléchi sur ce sujet se sont demandé si les faits de l’expérience ne s’accorderaient pas également avec une vue plus uniciste des choses. Au lieu de deux ordres de synthèses parallèles et indépendantes il n’y en aurait qu’un, toutes les synthèses partielles convergeant, tout- d’abord, vers la formation «lu protoplasme. Ce protoplasme, une fois constitué, laisserait dériver de lui tout ce que nous trouvons dans la cellule comme enclave ou en dehors d’elle comme excrétion. La graisse, le glycogène, les réserves énergétiques en général se sépareraient de lui après en avoir fait partie, et auraient, à partir de là, le sort que nous leur connaissons. Toute la différence entre cette manière de voir et celle qui a cours généralement, c’est 1 incorporation préalable de ces substances dites de réserve ou énergétiques dans le protoplasme par une liaison chimique (si faible qu’on la suppose), avant qu’elles passent, en s’en détachant, à l’état d’enclaves, dans ses mailles, au lieu de leur formation indépendante directement à l’état d'enclaves ou de dépôts utilisables.
A cette façon de concevoir les choses il n’y a aucune fin de non-recevoir à opposer. Les opérations supplémentaires qu’elle fait intervenir n’v introduisent aucune difficulté, en raison de ce qu’elles ne réclament qu’une dépense énergétique infime et qu’elles sont du reste de valeur égale dans le sens synthétique et le sens analytique. Cette vue se rattache à une autre qui suppose dans les cellules un mouvement encore plus caractéristique de leur unité, mouvement que l’expérience ne saisit pas directement mais que certaines analogies rendent probable.
2. Circulation de la matière. — L’être vivant (individu, système, cellule) échange constamment avec son milieu. C’est là le fait le plus frappant, le plus tangible, le plus caractéristique de la vie. C’est celui que l'on vise communément quand on parle de la circulation de la matière et de l’énergie dans l’être vivant. Dans l’idée qu’on s’en fait, l’être et son milieu forment ensemble un système dont l’un et l’autre ne représentent chacun qu’une partie; comme si le premier, aussi bien que le second, était simplement traversé par le courant.
Plus on pénètre dans le détail des phénomènes, plus on s’aperçoit que ce n’est là qu’un côté de la vérité. Dans l’être vivant la matière et l’énergie circulent réellement au sens étroit du mot : elles y forment des cycles qui, en grande partie, se suffisent a eux-mêmes, se renouvellent, en allant d’un état initial à un état final identique à travers des déplacements et des changements d’état gradués et nombreux. Ils se suffisent à eux-mêmes, mais présentent néanmoins des déperditions, qui nécessitent des remplacements, des alimentations compensatrices. Et comme nos moyens ne nous permettent de bien voir que le courant d’entrée et le courant de sortie, le phénomène intérieur vraiment caractéristique nous échappe le plus souvent.
Image symbolique. — La circulation sanguine, telle que l’a comprise la première fois Harvey, est un modèle que nous pouvons transposer dans tous les domaines de la biologie. Avant qu’elle eût été définie comme nous la comprenons maintenant, la circulation mécanique des aliments allait des ingesta aux egesta , à travers les vaisseaux, sans l’idée de ce retour et de ce recommencement incessant, qui font l’originalité de la conception de Harvey. Depuis que l'attention a été attirée sur elle, les fuites et la réalimentation de ce courant dans
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certains organes en contact direct avec le milieu extérieursont devenues des actes sinon secondaires, en tous cas un peu effacés, devant ce phénomène typique de la circulation intérieure incessante du sang.
3. Tourbillon vital; courant d’entrée, courant de sortie. — Tous les actes physiologiques quelle que soit leur nature chimique, énergétique, nerveuse même, sont des processus cycliques qui reproduisent ce schème. Ils s’entretiennent une lois amorcés, mais ils ont avec ce qui les entoure des relations de dépendance, qui greffent des cycles de dérivation extérieure sur le cycle intérieur fondamental qui les caractérise. 11 existerait, d’après cette manière de voir, au fond de fout acte physiologique, un cycle fermé sur lui-même, dans lequel la substance et l’énergie, après des transformations ascendante puis descendante, feraient retour à la forme initiale sous laquelle elles se trouvaient au début de l’acte, cela d’après la comparaison classique du tourbillon, qui roule sur lui-même, tout en s’alimentant d’un côté, pendant qu’il se décharge de l’autre. Si toutefois l’on compare le courant d’entrée au courant de sortie d’un tel acte de forme supposée tourbillonnaire, ont voit qu’il y a souvent une grande différence entre les deux, au double point de vue de la composition de la matière et de l’état de l’énergie, ce qui détourne la pensée de la possibilité d’un cycle fermé. En réalité, il y a de grandes présomptions pour que ce cycle existe et d’une façon générale.
4. Cycle énergétique. — Le type du genre est celui de la cellule hépatique qui reçoit du glycose (de la veine porte), le transforme en glycogène et rend du glycose (à la veine sus-hépatique). Tous les produits caractéristiques des cellules paraissent faits par synthèse et restitués par analyse. Seulement le cycle est précédé ou suivi (ou à la fois précédé et suivi) de transformations, les unes préparatoires, les autres consécutives, qui établissent une plus ou moins grande différence entre les entrées et les sorties et répondent à la division du travail, qui s’établit entre les éléments, tout en conservant leur fond commun d’activité. C’est ainsi que le sucre avec lequel le foie fait son glycogène provient pour partie ou d’une destruction des albuminoïdes et d’une oxydation incomplète des graisses. Le courant total va de ces corps au glycose, mais le cycle intérieur va du glycose au glycose, en passant par le glycogène.
Si du foie nous passons au muscle, nous voyons cet organe absorber du glycose pour en faire de nouveau par synthèse du glycogène, puis celui-ci passer analytiquement, non plus seulement à la phase glycose, mais jusqu’à l’état d’acide carbonique, en libérant en entier sa provision d’énergie. Transportés par la circulation à des appareils ou à des surfaces qui les déperdent, le carbone et son énergie vont quitter définitivement l’organisme.
D’organe en organe, la substance énergétique est ainsi venue jusqu’au muscle à travers une série d’oscillations, d’allers et de retours à sa forme première, jusqu’à ce quelle trouve le courant de sortie, qui l’élimine en utilisant précisément l’énergie qu’elle renfermait, le long de cette pente qui pour elle est particulièrement déclive.
5. Cycle plastique. — La substance plastique (l’albumine) suit un chemin analogue, mais certainement plus accidenté, bien que beaucoup plus mal connu qUe celui de la substance énergétique. Son trajet se fait de l’intestin au rein, à travers des organes nombreux. Dèsl’intestin l’albumine subitdes décompositions en somme profondes, suiv les de reconstitution dans lapaioi absorbante. Le qui se passe dans l'intestin, nous sommes autorisés à supposer que cela se répète autant de fois que l’albumine doit traverser une membrane cellulaire, soit pour sortir d’un élément, soit pour entrer dans un autre. La fixité apparente de sa
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L’EVOLUTION PLASTIQUE; L’ASSIMILATION
composition masque un renouvellement incessant, qui se fait dans chaque cellule à partir de ses constituants, lesquels seuls sont des substances dialysables. En faitcette substance présente un grand nombre de cycles locaux, accidentant son passage à travers l’organisme. Et ces cycles eux aussi présentent des fuites partielles et des réalimentations, entre les courants d’entrée et de sortie, des différences, qui introduisent la variété dans le cycle général des transformations de la substance et qui expriment à leur façon la division du travail cellulaire.
Ses étapes reconnaissables. — Pour la matière plastique, le foie et le muscle représentent également des étapes importantes, que l’on peut choisir, pour poser le problème et fixer au moins provisoirement les idées sur les transformations qu’elle subit. Le foie fait du sucre, mais il fait aussi de l’urée. Cette urée provient de la décomposition d'une partie de l’albumine absorbée, d’une séparation effectuée entre leur noyau azoté et leur noyau carboné. Cette opération est importante dans le cas de régime carné plus ou moins exclusif. Elle a pour résultat de transformer la matière plastique excédente en la matière énergétique qui est en déficit ou qui fait défaut. L’urée ainsi formée trouve le rein qui l’élimine; et le noyau carboné suit désormais la marche des substances ternaires, qui s’acheminent à la formation de l'acide carbonique. Ce qui persiste de la substance plastique, après cette séparation, circule dans les organes parmi lesquels le tissu musculaire occupe une place prépondérante; elle aboutit encore finalement aune dislocation analogue et qui livre les mêmes produits, noyau azoté d’une part sous forme d’urée et noyau carboné d’autre part qui suit la série des transformations des hydrates de carbone, pour aboutir encore une fois à l’acide carbonique.
L albumine, substance à, la fois plastique et énergétique. — La substance plastique (l’albumine) n’est donc en réalité plastique que par son azote (par son ammoniaque) et elle est en même temps énergétique par son carbone (par son noyau sucré). Ceci nous montre que les différents ordres de principes immédiats ont une évolution forcément connexe, celle de chacun dépendant de celle des autres, toutes étant du reste confondues dans l’évolution générale du protoplasme.
6. Cycle intra-cellulaire de l’azote. — Un muscle contient 25 p. 100 de
substances solides pour 75 parties d’eau environ. Sur ces 25 parties, près de 20 sont formées par des albuminoïdes, tandis que le glycogène y occupe au maximum 1 à 1 1/2 p. 100 (en moyenne 1 à 10 p. 1000). Le muscle est un organe dont la fonction est avant tout énergétique. D’aucuns, en voyant cette prédominance des matériaux azotés sur les matériaux ternaires qui entrent dans sa constitution , ont cru qu'il était impossible de refuser aux premiers un rôle (et même prépondérant) dans le développement de l’énergie musculaire (Pflüger). La question n’est pas simple ainsi qu’on l’a vu plus haut, et le difficile est d’y introduire les divisions et d’y dégager les points de vue qui permettent de l'éclairer.
La substance que nous appelons énergétique est celle qui, entre son entrée et sa sortie du muscle, perd d’une façon définitive, c'est-à-dire sans la récupérer, une quantité d’énergie correspondant au dégagement de chaleur et au travail du muscle. Il n’y aaucun doute que cette substance soit un hydrate de carbone. Le muscle, comme tous les tissus, laisse bien échapper une certaine quantité d'azote (qu'on retrouve dans l’urine, surtout à l’état d’urée) ; mais celte quantité est 1° beaucoup trop faible pour expliquer sa dépense énergétique, et 2° sans rapport de proportionnalité avec le travail musculaire. A la vérité, dans l'alimentation carnée exclusive ou prédominante, l'hydrate de carbone qui se dépense
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dans le muscle peut provenir d'une transformation de l’albumine opérée entre l'intestin et le muscle.
De plus, ainsi qu il a été dit, la destruction de l'albumine dans le muscle luimême laisse à nu, à côté du noyau azoté, qui, sans grande perte d’énergie, s’élimine par l’urine, un noyau carboné, qui contient la plus grande partie de l'énergie de l’albumine et compte, par conséquent, pour une part dans l’estimation de la substance énergétique ; de sorte que le corps proprement énergétique c’est le carbone, quelle que soit sa provenance, pourvu qu’il soit offert au muscle sous une combinaison par lui assimilable qui est le glycose, tandis que le corps plastique c’est l’azote, offert bien entendu aussi sous forme chimique appropriée.
Mais, dans l’être vivant, la forme, sous son immobilité apparente, cache un mouvement intérieur, non seulement de rénovation, mais de rotation de la matière sur elle-même, au cours de combinaisons qui se font et se défont perpétuellement. On peut admettre comme très vraisemblable que l’azote circule de la sorte dans l’élément musculaire (et dans tous les éléments cellulaires quelconques) en allant de la molécule albuminoïde à des molécules quaternaires plus simples la rapprochant de l’urée et inversement; cela au cours d'un cycle fermé partiellement sur lui-même, dont le courant d’azote qui s’élimine par 1 urine chez les individus à l’inanition exprime, non la valeur intrinsèque, mais simplement la déperdition compensée, chez l'individu alimenté, par l'alimentation azotée.
Sa liaison avec le mouvement musculaire. — C’est ce mouvement de rotation intérieure de l’azote que quelques-uns voudraient rattacher au phénomène de l activité musculaire. 11 ne fournirait pas l’énergie, puisque dans son cycle complet les choses reviennent en l’état, mais il interviendrait dans son emploi; il serait au fond de cette déformation caractéristique (et par extension de tout travail intérieur cellulaire quelconque) qui change la forme de l’élément musculaire et la lui laisse reprendre. Nous savons que l’élément moteur est une machine à la fois moléculaire et complexe, dont les moindres transformations doivent impliquer des changements chimiques; il ne serait donc pas surprenant que les choses se passent comme il vient d’être dit. Toutefois une objection subsiste du fait suivant. Ce cycle intérieur de l’azote a une fuite, faible à la vérité, mais constante (celle qui est mesurée par l'azote urinaire dans 1 inanition); pourquoi cette fuite (qui ne mesure pas l énergie dépensée mais qui est supposée liée à sa dépense) n’a-t-elle pas une valeur proportionnelle à cette dépense? pourquoi n’augmente-t-elle pas dans l'activité musculaire? On ne se tire de l’objection qu’en admettant qu’elle est indépendante elle-même du cycle intérieur de l’azote, ce qui est une hypothèse tout à fait gratuite.
Son schème. — Quoi qu'il en soit, le schème de cette circulation très simplifiée serait le suivant. Toutes les substances, qui du sang passent dans le muscle, s’assimilent, chacune suivant sa loi, dans une substance vivante, complexe mais une, qui est le protoplasme; c’est l’assimilation considérée dans son expression la plus synthétique. Au moment du fonctionnement le protoplasme laisse se séparer de lui la substance hydrocarbonée qui va être éliminée de l’organisme sous forme d’acide carbonique en même temps que son énergie se déperd. Le noyau azoté mis à nu et simplifié reste, au contraire, en place, soude à lui une quantité d’hydrate de carbone venant du sang égale à celle qu'il a perdue et régénère ainsi le protoplasme. L'azote ainsi mis en circulation se déperd toutefois partiellement sous forme d urée, ainsi que nous
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l’avons rappelé déjà bien des fois, et nécessite un remplacement qui se fait par l’albumine que le sang fournit au muscle. L'idée essentielle dans cette conception, c’est que tout ce qui vient du sang converge vers le protoplasme et en fait partie à un moment donné, aussi bien que tout ce qui retourne au sang, pour revenir au muscle ou pour être livré aux émonctoires, en dérive.
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