Localisations dans le conscient

C'est, comme on pouvait le prévoir, dans la vie consciente qu'on a reconnu les premiers phénomènes témoins des localisations fonctionnelles dans le cerveau.

1. Fait initial. — Hitzig, ayant vu que, sur riiommc, des courants galvaniques, appliqués sur la partie postérieure de la tôte ou sur la région temporale, produisaient des mouvements des yeux, en prit occasion pour étudier méthodiquement, avec Fhiïscii, les effets de l'excitation de l'écorce cérébrale chez les animaux, en particulier chez le chien. Ces auteurs trouvèrent quune partie de fécorce du cerveau est motrice (ce qu'on traduit ordinairement en disant qu'elle est excitable), tandis que les autres parties ne sont pas motrices. Autrement dit, l'excitation d'une partie de la convexité du cerveau se traduit par des mouvements des différentes parties du corps, mouvements sur la nature et la genèse desquels on. peut discuter, mais qui ne se produisent plus, quand on déplace l'excitateur en dehors d'une certaine zone assez bien déhnie, et dont la situation et les limites sont, à travers quelques variations, constantes. Ces mouvements ont lieu dans la partie du corps opposée à l'excitation ; ils sont croisés ; ces mouvements Sont localisés dans quelque région déterminée, comme le membre supérieur, l'inférieur ou les yeux, région qui varie suivant le point excité dans l'écorce. La zone dite motrice est ainsi elle-même subdivisible en zones partielles plus petites. Ces mouvements sont des contractions musculaires combinées produisant un déplacement dans un sens défini ; ils ont un caractère intentionnel. Suivant le point excité dans la zone correspondante à un membre, le mouvement de ce membre sera la flexion, l'extension ou. quelque autre déplacement régulier.

Ces faits furent reproduits par Ferrier en Angleterre, par Carville et DuRET en France, sur le singe, sur le chien, sur divers animaux ; Arloing les étudia sur les solipèdes ; Fram;ois-Franck et Pitres firent, sur ce sujet, un travail dé détermination et de critique très circonstancié. Luciam, Sepelli et TAMBL"RiNï,en Italie, leur donnèrent également une nouvelle extension. Pour l'essentiel ils furent reconnus exacts. Le désaccord commença quand il s'agit de les interpréter.

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Méthode d'excitation. — L excitation se pratique avec des courants induits allernalifs d'un rythme d'environ dix à la seconde. L'excitation, faite sur des organes ganglionnaii^s comme le cerveau (ou sur des nerfs qui s'y rendent), a des effets à tous égards très différents de ceux qu'on obtient en excitant les nerfs directement moteurs. Dans ces derniers, la réponse suit fidèlement chaque excitation élémentaire et prend le rythme de l'excitation composée. Dans les premiei*s, l'excitation n'agit efficacement (|u'aulant qu'elle est sommée^ c'est-à-dire renouvelée. De plus, l'effet responsif n'est plus calqué sur l'excitation, mais prend une forme particulière, qui dépend de l'organisation du complexus nerveux excité. Le cerveau, pour donner lieu à la même réponse motrice, peut donc s'accommoder de rythmes assez variés. Toutefois le rythme de l'excitation ne lui est pas complètement indifférent. D'après 1{ichet et |]roca, l'effet excitant de chaque coup d'induction est suivi (comme dans les ganglions du cœur) d'une phase réfractaire, qui diminue l'effet utile du choc suivant s'il survient avant la fin de cette phase. Pour l'excitation d'un cerveau dans une condition déterminée, il y a donc un rythme optinuim qui est à rechercher. Ce rythme peut varier suivant les individus ;de Varigny).

Les excitations mécaniques sont généralement ineflicaces, sauf dans le cas où l'excitabilité cérébrale est augmentée par un léger degré d'inflammation.

il. Désaccord dans Finterprétation. — Ce désaccord s'explique par la nouveauté même des faits, en présence desquels on se trouvait. La tendance (au surplus naturelle) fut, comme toujours en pareil cas, de les rattacher aux faits connus. Les mouvements que nous faisons naître par l'excitation chez les animaux sont de deux catégories, naissent, pour mieux dire, dans deux circonstances très différentes et à certains égards opposées. Les uns se produisent par des excitations portées sur les muscles ou sur les parties termina/es du système nerveux, qui aboutissent aux muscles ; ils ont les allures d'un fait purement physique. Les autres se produisent par des excitations portées sur les organes des sens, ou sur les parties initiales du système nerveux, qui sont en rapport avec eux, ils font naître des phénomènes de sensibilité, dont ces mouvements sont la traduction évidente ; ils témoignent de l'existence d'un fait psychique, La partie intermédiaire^ le cerveau, l'écorce, était considérée comme inexcitable ; la question, par conséquent, ne se posait pas de savoir à laquelle des deux classes appartiennent les mouvements, qui peuvent naître de sa mise en activité directe. Or, le fait nouveau consistait précisément en ce que l'excitation de cette partie provoquait, elle aussi, des mouvements.

Pour les mieux caractériser, on s'efforça (quelques-uns du moins) de les identifier avec l'une ou l'autre des deux catégories connues. Pour certains, ils traduisaient un phénomène purement moteur, comme si Texcitation, dans sa propagation aux muscles, traversait lin champ homogène, ayant son origine dans l'écorce cérébrale

(FfciRRiER). Pour d'autres, ils avaÛMit les caractères (Fun phénomène purement sensitif, comme si Texcitalion directe de Técorcene faisait que reproduire, sous une forme nouvelle, l'excitation indirecte que les nerfs centripètes lui apportent de la peau, à travers un champ sensitif homogène ; excitation qui irait également se réfléchir dans quelque centre proprement moteur, situé plus bas (Sciiirr).

L'interprétation donnée dès le début par Fritsch et Hiïzu; était, il faut le dire, moins exclusive. Les territoires excitables, dont ils avaient découvert l'existence à la surface du cerveau et qu'ils appelaient des centres, furent dénommés par eux centres psychomoteurs. Moteurs, ils l'étaient, parce que le mouvement naissait de leur excitation ; psychiques, ils l'étaient également à leurs yeux, parce que ces mouvements avaient un caractère d'association, de combinaison et d'adaptation, qui est celui auquel nous reconnaissons la nature psychique d'une manifestation motrice. Pour préciser leur pensée, ils dirent que c'est dans ces centres que réside la faculté de repn'sentation des mouvements des membres correspondants ; représentation qui a sa source dans les indications du sens musculaire, par les nerfs qui des muscles remontent au cerveau et aboutissent sans doute dans ces centres. C'est donc dans une assodation de la sensibilité et de la motricité que ces auteurs cherchent tout d'abord l'explication des faits trouvés par eux, association limitée à certaine modalité de la sensibilité et du mouvement, mais que les observations et les expériences ultérieures tendront à étendre au sens tactile tout entier.

m. Nombre et situation des territoires excitables. — Fritsch et Hitzig (1870), dans leurs expériences sur le chien, avaient reconnu un centre des muscles du cou ; un centre des extenseurs et adducteurs du membre antérieur^ plus des centres de la flexion et de la rotation de ce membre ; un centre des mouvements du membre postérieur^ et un de ceux de la face.

a. Chien. — Pour ces auteurs, le centre des musclos du cou {\\ est situé à la partie latérale du gyrus préfrontal, au point où descend brusquement cette circonvolution. Le centre des extenseurs et adducteurs du membre antérieur ( -|- } est à rextrémilé externe du gyrus post-frontal, au voisinage de rextrémilé latérale de la scissure frontale ; un peu en arrière de la même scissure et plus près de la scissure coronale sont les centres de la flexion et de la rotation de ce membre (-}-). Le centre du membre postérieur {^) se trouve également dans le gyrus post-frontal, mais plus rapproché de la ligne médiane que ne Test celui du membre antérieur et un peu plus en arriére. Le centre pour les muscles faciaux (O) est à la partie moyenne du gyrus supersylvien.

Les résultats trahissaient quelque inconstance en ce qui concerne les mouvements du cou, et de plus on obtenait d'une façon non constante des contrac-

SYSTÉMATISATIONS SUPÉRIEURES.

tions des muscles du dos, de la queue, de l'abdomen , en excitant des points intermédiaires à ceux plus haut désignés, mais qui ne présentaient pas la même fixité que les précédents. — Par contre, la totalité de la convexité située en arrière du centre facial a paru à ces auteurs absolument insensible à l'excitation, même en se servant de courants beaucoup plus intenses (Hitzig, Intersuchungen iiher das Gehim, Berlin, 1874).

Extension de la zone excitable. — Fi^rrier, en reprenant ces expériences d'excitation localisée de Técorce cérébrale, les répMe h la fois sur le chien ou d'autres carnivores et sur des animaux plus haut ou plus bas situés dans la série (singe, chat, cobaye, rat, pigeon, grenouille). En ce qui concerne le chien, la zone excitable pour lui s'étend, en arrière, jusque dans le voisinage de la scissure de Sylvius, qu'elle tend à dépasser. Le nombre des centres, c'est-à-dire des lieux de l'écorce dont l'excitation provoque des mouvements coordonnés de forme particulière, se multiplie. L'auteur les repère par des numéros qu'il fait concorder chez le singe et les carnivores . Certains de ces numéros manquent chez ces derniers, par comparaison avec le singe dont le cerveau est plus différencié.

Centres moteurs et centres sensitifs. — Pour Ferrier, tous ces centres ne sont pas moteurs môme dans le sens restreint que HiTzm attribue à ce mot. Le simple fait, dit-il, que des mouvements

résultent de l'excitation d'une partie donnée de l'hémisphère n'implique pas nécessairement que cette partie soit un centre moteur, comme on l'entend communément. D'après lui, il est de certaines réponses motrices à l'excitation qui expriment la sensation, et le caractère de ces mouvements constituerait môme un important indice de la nature de la sensation. Ainsi se pose, dès le début des recherches, la question qui a embarrassé tous ceux qui ont travaillé sur le même sujet : à quels caractères reconnaît-on la motricité et à quels caractères la sensibilité? Et, si ces deux choses sont distinctes, où est située la motricité et où la sensibilité?

Pour Ferrier, le critère paraît être avant tout dans le degré de complication, d'association, de coordination, et, on pourrait

Fi g. 201. — Cerveau du chien avec indication des centres psycho-moteurs de'term in es par les recherches de Fritsch

et lliTZIG.

A, mouvements des muscles (lu cou; +, extension et adduction du membre antérieur: +, flexion et rotation du membre antérieur (en arrière du précédent}; # mouvements du membre postérieur; 0, mouvements de la face.

dire, dUntentionnalilô des mouvements provoqués. Les mouvements les plus simples indiqueront des centres moteurs; mais si ces mou- -vemenls simples s'associent entre eux, comme par exemple le mouvement des yeux et de la tête dans une môme direction, et plus ■encore celui de la tôte, des yeux et des oreilles dans une attitude». <rensemble qui exprime Tattention, c'est que Texcitation aura mis •en jeu un centre sensitif. Ce qui achève de compliquer la question, •c'est que Texcitation d'un môme point de l'écorce peut avoir, suivant la persistance de l'excitant ou la valeur présente de Texcitabilité, des effets parfois simples et parfois étendus. Les mouvements •du regard pourront se produire seuls ou bien être accompagnés ou suivis de ceux de la tôte et de l'oreille.

Caractères relatifs. — Kn réalité, quand nous observons en •dehors de nous-mêmes, c'est-à-dire en dehors de notre propre conscience, la sensibilité et la motricité se distinguent l'une de l'autre par des caractères, non pas absolus, mais relatifs. C'est par rapport l'un à l'autre que deux éléments nerveux, deux systèmes, deux •centres, placés en succession, sont l'un moteur, l'autre sensitif, et la différence objective entre l'un et l'autre (celle qui ressort de leur •excitation comparée) n'est jamais plus grande que lorsque l'excitation porte sur les parties entre lesquelles sont interposés un plus grand nombre de neurones, de systèmes ou de centres transforma- ■teurs (exemple : l'excitation comparée des racines postérieures et antérieures) ; elle n'est jamais plus atténuée que lorsque ces parties se suivent en succession immédiate (exemple : l'écorce du cerveau).

Excitation artificielle et activité normale. — Il ne faut pas oublier, d'autre part, que la façon dont nous faisons pénétrer l'excitation dans le système nerveux, en nous adressant au cerveau, -est en somme très artilicielle et pas nécessaiTement semblable k <!elle qui naît dans cet organe en apparence spontiinément, dans le <^ours de l'activité psychique. Par raison d'analyse, nous la limitons à un point de l'écorce, aussi circonscrit que possible, que notre ■courant électrique met en état d'activité. De ce point elle se propage par irradiation, non pas physique assurément (nous éliminons celte •iiause d'erreur en graduant convenablement l'intensité du courant', mais physiologique, c'est-à-dire par retentissement de cette excitation des éléments directement excités sur ceux qui sont en connexions régulières avec eux. Ce qui résulte de plus clair des effets •observés, c'est à la fois la richesse et l'étendue de ces connexions, d'abord dans le cerveau lui-même, ensuite entre cet organe et les systèmes sous-jacenls. C'est aussi ï ordre préétabli de ces connexions <jui fait que l'excitation de points déterminés s'accuse par des effets

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moteurs également déterminés, variables suivant ces points. Malgré que nous n'évitions pas certaines causes d'erreur, par ■exemple la mise en jeu simultanée d'éléments les uns excitateurs, les autres inhibiteurs, ou encore d'éléments les uns de projection, les autres d'association, etc., la méthode vaut surtout par l'analyse qu'elle introduit dans le fonctionnement du cerveau ; en ce sens que, lorsque nous voyons normalement se réaliser des mouvements semblables à ceux que nous produisons par l'excitation d'un point ou d'une aire limitée de Técorce, nous en pouvons conclure que ce point ou cette aire doivent, d'une certaine façon, participer à l'exécution normale de ce mouvement et aux processus psychiques <[ui sont à ce moment liés à l'exécution de ce mouvement.

Mais cette méthode, qui est favorable à l'analyse, ne nous éclaire •que très peu sur les phénomènes de la sensation, qui sont par excellence de nature synthétique. Les phénomènes d'activité cérébrale, que nous provoquons par l'excitation localisée d'un point de l'écorce, peuvent être impliqués dans une sensation ou actuelle ou rappelée (à l'état présent ou de souvenir), mais rien ne nous prouve qu'ils soient le tout de cette sensation. Rien ne prouve que cette sensation ou ce souvenir, lorsqu'ils sont le point de départ d'actes moteurs, môme semblables à ceux que nous^ réalisons par l'excitation localisée de l'écorce, aient pour origine un état d'activité d'une région aussi restreinte à celle-ci, d'où ils envahiraient les autres. Nous savons même que la sensation actuelle (celle qui naît d'une excitation reçue à la périphérie du système nerveux) réclame, pour se développer, une certaine étendue du champ sensitif et de l'écorce ; c'est du moins ce qu'on peut conclure de la dispersion qui lui es imprimée par les voies qu'elle est obligée de suivre à partir de la moelle épinière. En tout cas, pour ce qui concerne la sensation, nous devons être très prudents dans les interprétations que nous donnons des effets de l'excitation du cerveau et dans les assimilations que nous serions tentés d'en faire avec les processus normaux lie l'activité cérébrale. — Ce qu'on peut concéder à Ferrii:u, c'est que plus un acte moteur comporte de systèmes associés, plus il a chance de s'accompagner d'un psychisme élevé et peut-être d'une sensation consciente. Mais la différence n'est pas absolue : c'est question de degré.

Ces réserves faites, nous pouvons décrire les elTets objectifs (mouvements ordonnés) qui se produisent en réponse aux excitations des dilTérents points de l'écorce d'après les numéros de F'errier. Ces numéros étant représentés à leur place sur une figure de la face externe du cerveau du chien, on peut, pourTindi-

cation de la réfçion de cliacun, se reporler à la description des ciiTonvolulions. du cerveau des carnivores.