L'oreille opposée se dresse

d. Hat. — Les résultats sont très semblables à ceux du cobaye et du lapin.

e. Pigeon. — La' seule réaction motrice constante qu'on obtienne en excitant le cerveau du jiij^eon (dans la région pariétale supérieure) est une contraction intense de la pupille opposée, associée de temps à autre à la rotation de la tète dans le sens également opposé : parfois on peut dissocier les deux effets.

f. Grenouille. — On constate des mouvements dans le membre opposé à l'hémisphère excité; au delà de l'action croisée, rien ne peut être nettement reconnu.

Fif?. 20i. — A gauche, cerveau du cochon d'Inde (hémisphère gauche). Au milieu, ceiDeau du rat (face supérieure). /l (/roi/e, cerveau du rat (hémisphère droit) ; 0, lobe olfacUf.

1 , la patte de derrière s'avance ; 5, la patte de devant s'élève : 7, rétraction et élévation di' l'angle de la bouche (niasticalionj ; 8, occlusion de r<ï'il et élévation delà joue: 9, ouverture de la bouche: 14. l'oreille opposée se dresse. (I)'apW'S Ferrier.)

g. Poissons. — L'irritation d'un hémisphère fait battre la queue du côté opposé, en mettant en action les nageoires pectomles, dorsales et anales, les mouvements sont complexes et irréguliers.

La recherche fies points excitables de Técorce a été faite avec grand détail sur le singe, non seulement par Ferrier, mais par plusieurs physiologistes à sa suite, notamment en Angleterre. Les résultats en seront exposés à propos des innervations spécifiques quand il sera question de la zone tactile corticale. Leur intérêt réside en grande partie dans la comparaison qu'on peut en faire avec ceux qui sont fournis par la méthode anatomo-cl inique et môme avec les excitations qui ont été parfois faites sur Técorce du cerveau humain.

IV. Ablations localisées. — L'excitationlocalisée des territoires psycho-moteurs fait reconnaître ceux-ci facilement et immédiate-

ment. L'ablation localisée de ces territoires confirme les indications données par Texcitation, en faisant apparaître des paralysies é^lcment localisées et d'un ordre spécial, qui sont la contre-partie des données précédentes. Seulement la place des centres n'est pas tellement fixe, ni leur limites tellement nettes, qu'on puisse (après trépanation du crâne et mise à nu de l'écorce) les trouver à coup sûr. N'étaient les indications données par Texcitation, la recherche de ces centres serait tellement aléatoire et laborieuse, qu'on comprend par cela que cette méthode, telle qu'elle était anciennement pratiquée, n'aurait jamais conduit à leur découverte. Mais 5t, la place (Vim centre ayant été déterminée par l'excitation^ on enlève Cécorce qui lui correspond^ on voit apparaître des phénomènes de paralysie^ dans la région précisément la même que celle dont i excitation du centre déterminait les mouvements.

Le déficit fonctionnel, qui suit cette ablation, n'est pas une paralysie, si par ce mot on entend la perte totale des mouvements «lans le membre qui lui correspond. Le membre n'est pas privé de tout mouvement; mais il est privé de l'une des conditions déterminantes qui engendrent en lui le mouvement ; il a conservé ses mouvements réllexes ou automatiques, voire une partie de ses mouvements instinctifs; par contre, il est privé de ceux de ses mouvements <|u'on appelle volontaires, de ceux surtout qu'une éducation plus ou

moins longue et patiente lui a acquis. Il peut se servir de son membre pour marcher ou sauter, il ne s'en servira plus pour tenir

Fi^^ ^O.i. — A franche, cerveau de pKjeon, Au milieu, Tos qu'il VCUt ronger cerveau de grenouille, A droite, cerveau de carpe. ^^^ ^^^^^ donner la patte

A. hémisphères cérébraux; D. lobos o|)ti(|ues: (î, Gu'on lui a aDOris à rervolot: X, indication tl'un point excitable du cerveau " ""

<iu pigeon. (D'après Ferbier.) présenter au comman-

dement.

V. Troubles de la sensibilité. — Les troubles de la sensibilité, qui suivent les destructions limitées de l'écorce, ne sont pas moins caractéristiques que ceux du mouvement. Toute sensibilité n'a pas disparu du membre que nous disons paralysé. L'animal réagit à des excitations qui sont faites sur la peau de ce membre, mais il est un ordre de la sensibilité qui est à première vue gravement altéré. La sensation, la représentation consciente des attitudes du membre est perdue. L'animal marche souvent sur la face dorsale de ses doigts et ne paraît aucunement s'en apercevoir. Au repos, dans la station

SYSTÉMATISATIONS SUPÉRIEURES. 491

debout, il tombe souvent du coti^. du membre qui est atteint de ces troubles de la sensibilité et du mouvement; il peut, il est vrai, se relever seul : dans la station couché, il supporte les attitudes les plus incommodes, sans chercher à les rectifier.

Lorsque, dans Técorce, nous enlevons ce qu'on appelle le centre «fun membre ou d'un segment quelconque du corps, manifestement nous détruisons une association entre la sensibilité et le mouvement. Les données de Texpérimentation concordent, sur ce point, avec celles de Tanatomie, qui nous montre, de son côté et avec ses moyens propres, les voies sensitives et motrices reliées entre elles, d'une certaine façon, dans cette écorce.

Le membre correspondant n'a pas perdu tout mouvement, nous lui en voyons exécuter de nombreux et môme de compliqués ; il n'a pas perdu toute sensibilité, nous voyons qu'il réagit aux impressions ilouloureuses et même tactiles. Cela tient à ce que les nerfs sensitifs du membre réalisent avec ses nerfs moteurs d'autres associations, soit dans certaines régions de Técorce différentes de la première, soit surtout dans les masses grises sous-jacenles, et chacune de ces associations répond à quelque fonction spéciale. Celle de ces fonctions, qui est réalisée dans le territoire de la zone excitable, qui correspond à un membre donné, a pour destination première de solidariser le mouvement et la sensibilité du membre, dans Texécution de certains actes conscients-volontaires.

Pourtant ce n'est pas uniquement ce qu'on a coutume d'appeler le sens musculaire, qui est dans ce cas troublé ou détruit. Si, comme l'a remarqué de son côté Tonmm, les altérations de ce sens sont plus graves et persistent plus longtemps, en réalité ions les modes de la sensibilité sont atteints. La sensibilité proprement tactile est diminuée et le contact des corps n'est perçu qu'après un retard notable, subi par la transmission et l'élaboration de la sensation (R. Tkipikr). La sensibilité à la douleur est également diminuée, en même temps que la sensibilité tactile et les sensations cœnesthésiques (Verger).

VI. Comparaison des troubles moteurs et sensitifs. — Comparés aux troubles moteurs, les troubles de la sensibilité sont plus diffus et atteignent parfois, d'une façon légère, des régions (un membre par exemple) autres que celle dans laquelle se localise la paralysie motrice. Ils sont d'autre part plus fugaces et, à partir de deux semaines environ, commencent à s'atténuer pour ensuite disparaître. Dans l'ordre de la sensibilité comme dans celui du mouvement, mais surtout dans celui de la sensibilité, ces troubles sont d'autant plus reconnaissables et plus durables qu'il s'agit d'une

492 FONCTlOiNS SYSTÉMATIQUES.

fonction plus différenciée. Plus accusés au pied et surtout à la main que dans les autres régions, ils le sont également plus chez les espèces animales supérieures que chez les inférieures (Mott).

Vil. Évolution de la question. — La question des localisations cérébrales a été posée par la découverte d'une zone excitable à la surface du cerveau. Sa formule première a semblé un moment «levoir être calquée sur celle qui exprime les fonctions des racines nerveuses, en distinguant dans celles-ci les nerfs de la sensibilité et ceux du mouvement. Les faits ont bientôt montré que Tune des fonctions les plus essentielles du cerveau, c'est au contraire de solidariser la sensibilité et la motricité; d*effacer entre ces deux choses les caractères qui, sans être absolus, nous les rendent si différentes, quand nous les examinons à la périphérie du système nerveux ; de réaliser la transition, au fond inconnue, qui va de Tune à l'autre.

Sa formule actuelle est fondée sur une distinction d'un autre ordre. On ne sépare plus la sensibilité du mouvement ; on sépare les diverses modalités de la se7isihilitt\ en rattachant à chacune d'elles les modalités également diverses de la motricité qui s'y rapportent le plus étroitement. On constitue de la sorte un certain nombre de systèmes spécifiquement différents^ répondant chacun à l'exercice de l'un de nos sens. On n'oublie pas d'autre part que ces systèmes sont rattachés les uns aux autres, aussi bien qu'ils sont dissociables en leurs éléments constituants et qu'ils peuvent, par ce double moyen, réaliser les combinaisons les plus diverses.

VllI. Le système tactile. — La zone dite excitable du cerveau marque, sur la surface de celui-ci, la place occupée par la sensibilité générale ou sens tactile. Les muscles des membres, de la face et du tronc, qui sont dans un rapport anatomique et fonctionnel immédiat avec la peau, organe récepteur des excitations tactiles, se trouvent naturellement rattachés à celle-ci par des arcs réflexes, qui se ferment dans la moelle, le thalamus, etl'écorce cérébrale. Ainsi se trouve constitué un système naturel de première importance, le système tactile, qui, répondant à un mode de sensibilité commun à tous nos organes, étend ses racines à l'immense majorité d'entre eux, en réservant à la périphérie quelques champs très restreints, pour la réception des excitations correspondant aux autres sens.

A côté de celui-ci se sont constitués d'autres svstèmes, construits sur le même type, mais spécifiquement différents, à la fois par la nature des excitations qui les mettent en jeu, par celle des sensations qui y prennent naissance et par les mouvements qui sont au service direct de ces sensations. Ces systèmes sont représentés dans

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récorcecc^rébrale, dont ils occupent certains territoires, à la vérité peu nettement définis sur leurs contours, mais néanmoins parfaitement distincts et dont Tétendue ne se mesure pas uniquement à celle de leur champ périphérique, mais plutôt à Timportance des renseignements qu'ils fournissent au sensorium.

La détermination de ces territoires est exactement le problème des localisations cérébrales, tel qu'il est posé à Theure présente. Les méthodes de détermination sont, d'autre part, celles qui ont servi pour la zone corticale alîectée à la sensibilité générale. Elles consistent en destructions localisées et méthodiques de l'écorce et en excitations de celle-ci. Ces destructions localisées sont suivies de paralysies sensorielles^ spécifiquement dilTérentes, suivant la fonction de la zone détruite. Quant aux excitations, elles déterminent des mouvements, qui sont en rapport avec la fonction de la zone excitée. La clinique a fourni, de son côté, un contingent précieux d'observations.

IX. Les systèmes sensoriels. — Des renseignements puisés à ces sources diverses, on a pu conclure que le cerveau est composé de parties, de systématisations différenciées, dont les modalités principales correspondent aux cinq sensations différentes qui se partagent notre sensibilité. — La partie postérieure du cerveau, son pôle occipital^ est affectée à la vision. Une partie de la région temporale (première et deuxième circonvolutions temporales) est affectée à Vaudilion. La circonvolution limbiqne (en totalité chez les osmatiques, le lobe de l'hippocampe chez les microsmatiques) est affectée à Y olfaction. Le goût a un siège moins bien déterminé, mais qui doit avoisiner la région précédente, s'il n'y est inclus.

Par la destruction localisée de Tune de ces régions de l'écorce à l'exclusion des autres, un individu peut donc être privé d'un ordre déterminé de sensations, pendant que subsistent chez lui les autres sensations. Par exemple, la sensibilité à la lumière peut disparaître (cécité psychique), pendant que sont conservés les autres modes de sensibilité (sensibilité tactile, auditive, etc.). II semble que des faits si nets ne devraient laisser subsister aucune hésitation, dans la question encore controversée des localisations cérébrales.

liocalisation, différenciation. — En réalité, ces contradictions ont pour objet moins la réalité des faits que la convenance des expressions employées. En particulier les mots « centres » et « localisations >», si on les prend à la lettre, ne peuvent que perpétuer ces discussions. — Une lésion, localisée à une région déterminée du cerveau (ou du système nerveux), produit une perturbation déterminée des fonctions du cerveau (ou du système nerveux); voilà ce qui

ressort clairement des faits d'observation et d'expérience et ruinç définitivement l'ancienne hypothèse de rhomogénéilé des fonctions du cerveau. — Mais, si on argue de là que la fonction dispainie était localisée dans la l'égion du cerveau qui a été détruite, la conclusion dépasse les faits ; car manifestement la fonction, dont on note la disparition, réclame le concours, non seulement d^une région de l'écorce, mais encore des connectifs, qui rattachent celle-ci aux régions sous-jacentes du s\ sterne nerveux, voire aux régions voisines de l'écorce elle-même. Et si on dit que cette fonction y était centralisée, l'expression n'est pas beaucoup plus juste ; parce que, malgré le rôle prépondérant qu'on peut accorder à l'écorce dans la liaison des actes élémentaires qui concourent à cette fonction, ce rùle n'est pas exclusif de celui qu'y jouent d'autres associations, réalisées en dehors <le l'écorce, dans des masses de substance grise qui présentent déjà sa structure à un état simplifié. Dans l'état actuel de nos connaissances, il serait plus exact de dire que le cerveau (comme le système nerveux tout entier) est composé de systèmes différenciés. Ces systèmes sont construits sur un type uni forme, systèmes cycliques) et ne fonctionnent que par l'accord de leurs parties composantes ; mais en se répétant, ou parallèlement ou successivement, ils s'adaptent à <les fonctions différentes, (jui répondent ou à des modalités variées, ou à des perfectionnements de leur fonction primordiale.

Dans un sens comme dans l'autre, cette différenciation n'est pas heurtée mais progressi\e. La formule la plus exacte sera donc celle qui, tout en affîrmanl cette différenciation, saura le mieux tenir compte de ses transitions et de ses nuances.

Opposition des points de vue. — A propos des localisations cérébrales, CiouTi et MuNc.K, tout en se basant sur les mêmes faits i-econnus exacts, ont soutenu deux points de vue à peu près opposés. — Goltz enlève à un chien toute l'écorce cérébrale (moins certaines parties avoisinantle nerf optique et le lobe olfactif). L'animal une fois rétabli, il recherche quel est le déficit fonctionnel qui suit une telle opération. 11 trouve que l'animal a conservé des sensations, que notamment il voit, entend et sent: il lui reconnaît même encore des traces d'instinct. — Minck, tant d'après ses expériences pei-sonnelles que par la critique à laquelle il soumet l'observation de Goltz, ne peut voir dans les manifestations fonctionnelles de ce chien sans écorce cérébrale que des mouvements réflexes très compliqués, mais sans trace de conscience.

Différence des critères. — Le critère de Ooi.tz est le suivant: chez les êtres vivants autres que nous-mêmes, nous ne reconnaissons l'existence de phénomènes conscients que par les manifestations motrices auxquelles ils donnent lieu, et nous les reconnaissons à ce caractère, (|u'elles sont une réponse logique aux excitations que nous dirigeons contre ces êtres. Si un animal |)ousse des cris quand on le blesse, on est autorisé à dii*e (|u'il sent ; s'il ferme les yeux devant une trop vive lumière, c'est qu'il voit ; s'il fuit ou se bouche les oreilles dans le voisinage d'un bruit trop fort, c'est qu'il entend ; si, mis en présence de sa nourriture, il la mange, c'est qu'il a encore l'instinct de la conservation. Fût-il sans écorce cérébrale et même sans cerveau, il a de tout cela à un degré qui reste à déterminer.

Le critère de Mixck est tout autre. Cet auteur pose en principe qu'il n'y a rien de commun entre les mouvements dits réflexes et ceux qui ont pour point de départ les phénomènes intérieurs de la conscience. Un sait, dit-il, qu'un . animal à moelle coupée (mais non détruite) est capable de mouvements réflexes parfois compliqués en réponse aux excitations faites sur lui. Les manifestations

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soi-disanl conscientes du chien] décérébré de (ioLTZ no sont que des réflexe» beaucoup plus compliqués, mais comparables à ceux de la moelle épinière. Seule l'écorce cérébrale est le siège des actes conscients. L'auleur ne suppose pas qu'on puisse renverser son raisonnement el, en dégradant la conscience, dans la mesure exacte où lui-même l'elève les réflexes, Tattribuer à la moelle épinière. — C'est pourtant, des deux points de vue, celui qui est le plus scientifique ; car il a pour lui la loi de la continuité, tandis que l'autre, arguant de certaines différences incontestablement très grandes entre les manifestations cérébrales et médullaires, les met dans une opposition qu'il considère comme absolue.

Il faut en somme distinguer une sensation brute et une sensation élaborée. La première se réalise dans les centres sous-corticaux, elle devient la seconde en se parachevant dans l'écorce cérébrale. C'était déjà la doctrine de Loxget, qui l'avait établie en remaix^uant qu'un pigeon, auquel on enlève le cerveau, suit des yeux la lumière que Ton déplace devant lui. Nous pouvons admettre d'autre part que, chez les animaux les plus élevés dans la série, l'écorce prend un rôle prédominant ; tandis que chez les vertébrés inférieui^, elle laisse une part plus large à l'activité des centres inférieurs. Richet a vu que si, chez le pigeon, on se contente d'enlever l'écorce (au lieu de tout le cerveau), le déficit se réduit à très peu de chose. De ces deux sensations. Tune brute, l'autre élaborée, la première par son imperfection même échappe à la conscience ; elle ne lui est présente qu'à la condition de devenir la seconde, dans la(iuelle elle ne joue plus que le rôle d'un élément indissociable. Elle nous est donc forcément inconnue, autrement que par raisonnement.