Localisations dans V inconscient

L'efTet moteur de Texcitation de Técorce cérébrale ne se borne pas à la contraction des muscles du squelette. Cette excitation retentit également sur les mouvements de la circulation (cœur et vaisseaux), sur ceux de Vintestin (dans toute son étendue), sur ceux des réservoirs glandulaires (vessie urinaire), ainsi que sur les organes sécréteurs eux-mêmes. En somme, aucun organe n'échappe à Tinfluence cérébrale. Cette donnée, relative à l'action du cerveau sur les mouvements de la nutrition, fut accueillie avec surprise et défiance, parce qu'elle était en désaccord avec l'idée par trop simple qu'on s'est faite longtemps sur le partage des fonctions entre les deux grandes divisions du système nerveux.

A l'une d'elles (système cérébro-spinal), ayant le cerveau pour partie essentielle, revenaient les actes conscients-volontaires ; à l'autre (système grand sympathique) revenaient les phénomènes inconscients-involontaires.

On avait déjà bien montré que le second de ces systèmes (grand sympathique) se prolonge dans le premier, en allant chercher ses origines dans la moelle épinière : on l'avait même suivi au-dessus de celle-ci dans le bulbe rachidieii, où on lui a découvert des centres importants. Mais si haut qu'il pût remonter, on n'imaginait pas qu'il pût atteindre l'écorce cérébrale, réservée par définition

aux arles de la conscience, dont lui-même était exclu. En réalité, le ])artage n'est pas aussi simple el surtout ne se fait pas suivant un plan tracé au-dessous de l'écorce, ou à quelque distance d'elle. Que les actes fonctionnels n'atteignent leur plénitude de conscience que lorsque Técorce cérébrale participée leur exécution, c'est ce qui est démontré par un grand nombre de faits. Mais que sa participation implique, par elle-même et forcément, le caractère conscient à tout acte au(|uel elle coopère, c'est ce qu'on ne peut plus admettre, tant abondent les exemples du contraire. Qu'au surplus la conscience ne puisM» exister à aucun degré en dehoi-s de sa coojiération, c'est ce qu'on admet de moins en moins, la transition et la gradation entre le conscient et l'inconscient paraissant plus vraisemblable que le contraste et l'opposition absolus entre ce> deux états.

L influence de l'écorce cérébrale sur les mouvements inconscients n'est donc pas niable ; la difficulté reste pour nous de savoir à quelle circonstance, à quel caractère d'organisation, cette influence doit d'être d'une nature autre que celle que l'écorce exerce sur les muscles de la vie de relation. Le parallèle des deux systèmes, l'un de la vie animale et l'autre de la \ie végétative, se fait asser bien en ce qui regarde les deux sous-systèmes ou arcs inférieurs qui leur servent de base; il se poursuit encore à une certaine distance dans la moelle épinière ; on n'a |M)inl de données certaines pour ce qui concerne les paHie< tout à fait supérieures de l'un et de l'autre.

A. RESPIRATION. — Les mouvements du thorax et du diaphragme répondent à plusieurs fonctions dont deux principales : la ventilation pulmonaire^ Vémission des sons. Dans la moelle épinière, dans le bulhe rachidien, dans les ganglions de la base, dans \»corce enfin se réalisent les associations qui gouvernent des deux espèces de mouvements. Ayons en vue principalement la respiration.

Les centres médullaires livrés à eux seuls n'ont qu'une trace d'organisation en vue de la respiration.

Le centre bulbaire^ les noyaux tant inspirateur qu'expiraleur qui y sont renfermés, ont une action essaitielle^ à elle seule suffisante à l'entretien régulier des mouvements respiratoires.

Les ganglions cérébraux et ïécorce ont une action non nécessaire, mais efficace^ que les troubles émotifs de la respiration pouvaient faire soupçonner, et que l'excitation de ces parties décMe.

Danilewsky, Mlnck, BocuEFONTAiNE, Fr ançois-Franck, Bechterea^' et OsTANKOW, Spencer et Horsi.ey ont noté des accélérations, des ralentissements, des arrêts de la respiration, du fait d'excitations localisées de l'écorce cérébrale. C'est dans la partie antéro-externe <les deuxième et troisième circonvolutions que ces centres, surtout celui de l'arrôt, sont situés.

On peut suivre les conducteurs partant de cette région, dans la couronne rayonnante où l'excitation les retrouve en provoquant les mômes effets, lis passent généralement par le genou de la capsule interne.

SYSTÉMATISATIONS SUPÉRIEURES. 497

Mouvements du larynx. — Us sont de deux sortes, correspondant aux deux fonctions essentielles du larynx, la respiration et la phonation. Us emploient les uns et les autres la plupart des muscles du larynx mais inégalement. Les premiers essentiellement consistent en une abduction des cordes vocales déterminant l'ouverture de la glotte à chaque mouvement d'inspiration ; les seconds, en une adduction de ces parties avec resserrement de Torifice glottique. Pour les uns et les autres de ces mouvements, on trouve deux innervations parallèles, qu'on peut suivre jusqu'à Técorce. Seulement, pour les mouvements respiratoires, l'action du bulbe est essentielle, parce qu'ils sont avant tout d'ordre réflexe et représentent une fonction toujours en exercice : pour les mouvements de phonation, c'est l'écorce qui est le primum movens. Ces centres sont bilatéraux, c'est-à-dire commandent aux deux côtés du larynx (aux moins chez les animaux).

Si on a mis à nu les régions précédemment indiquées de la surface du cerveau [gyrus prsBcrucialis) et qu'on examine les mouvements de la glotte pendant qu'on les excite, on voit celle-ci se dilater pendant les mouvements d'inspiration. Si on déplace Texcitateur, on trouve dans le voisinage une aire (isthme du gyrus précrucial) qui resserre la glotte, tout en produisant l'accélération de la respiration : elle correspondrait à un centre phonateur.

B. CiRCLLATlOX. HlTZIG, EULEKBOURG Ct LaNDOIS, BoCHEFONTAINE

et Lépine, d'autres après eux, virent que la destruction de la zone excitable (gyrus sigmoïde chez le chien) est suivie d'une paralysie non seulement motrice, mais aussi vaso-motrice des régions correspondant à la partie de l'écorce détruite. Cette paralysie vasculaire s'accuse par une élévation de température, due à l'exagération de la circulation capillaire et à la déperdition de chaleur qui en résulte dans la région qui est le siège de cette hyperémie. Sans se superposer exactement, les centres moteurs et vaso-moteurs d'une région donnée (d'un membre) sont dans un voisinage immédiat et sont disposés à peu près dans le même ordre. L'excitation do l'écorce peut faire resserrer les vaisseaux (baisser localement la température) au môme titre que sa destruction fait Tinverse,

ÂivB vaso-motrice. — Pour Bechterew et Mislawski, la zone vaso-motrice de l'écorce dépasse la zone motrice; elle comprend, en plus du gyrus sigmoïde, un territoire qui s'étend en arrière de lui et empiète môme sur le lobe temporal (portion antérieure de la deuxième et de la troisième circonvolution primitive, partie supérieure de la quatrième). — Ces auteurs trouvèrent que l'excitation de la portion postérieure du gyrus sigmoïde (en arrière du sillon

MoBAT et DoYON. — Physiologie. II. — 32

crucial) détermine la vaso-conslriction ; celle de certains points de la région antérieure du gyrus sigmoïde ainsi que de quelques points également des deuxième et troisième circonvolutions pariétales produit la vdso-dilatation. La méthode d'observation consistait à mesurer et enregistrer la pression générale artérielle : son élévation indiquant une constriction, son abaissement une dilatation des vaisseaux périphériques.

Ganglions de la base. — Bechterew et Mislawsky ont également vu que lexcitation des ganglions de la base du cerveau est accompagnée d'effets vaso-moteurs (constricteurs), effets plus marqués quand on excite la couche optique et le globus pallidus^ très faibles quand on excite les autres parties, le plus faibles possible quand on s'adresse au noyau caudé. Ces effets peuvent être reproduits en excitant la capsule interne (segment postérieur principalement) ; ils s'observent encore après dégénération du faisceau pyramidal. On y peut voir la preuve que les ganglions de la base sont reliés aux parties sous-jacentes par des fibres propres, en même temps qu'ils sont en échange d'excitations avec Técorce correspondante.

Cœur. — Les mêmes auteurs ont vu que Texcitation du gyrm sigmoïde^ indépendamment de son effet proprement vasculaire, produit Taccélération du cœur et un ralentissement qui est le plus souvent secondaire, mais qui peut aussi être primitif. L'arrêt du cœur peut être obtenu, après ablation de Técorce, par l'excitation de de la couronne rayonnante, dans un point qui correspond à la frontale antérieure. Le faisceau ainsi excité doit faire partie de la radiation cortico-thalamique, car, par l'excitation du thalamus dans sa portion externe, on retrouve le même effet d'arrêt du cœur en diastole.

Tarcuanoff a observé un jeune homme possédant la faculté daocéléi-pr volontairement les battements de son cœur : c était un sujet très excitable ; il pouvait également mouvoir certains muscles sur lesquels d'ordinaire la volooté n a pas d'action, tels les muscles du pavillon de l'oreille.

Fonction thermo-régulatrice. — Entre la fonction circulatoire et les autres fonctions sensitivo-motrices, que ces expériences nous montrent, cellesci comme celle-là, représentées dans lecorce cérébrale, les relations sont multiples. Le point de vue duquel elles apparaissent le plus clairement est sans contredit celui de la régulation de la températui^, ou mieux de l'équilibre entre la production et la déperdition de la chaleur qui assure la constance thermométrique de l'organisme.

La zone excitable, en tant qu'elle est motrice, produit de la chaleur; celte même zone, en tant qu'elle est vaso-motrice, conserve (vaso-constriction' ou déperd (vaso-dilatation cutanée) cette chaleur. D'un consensus établi entre >es éléments^omposants peut donc dépendre l'équilibre qui règle celte chaleur à un niveau constant. Un tel consensus entre effets moteurs aussi divers suppose

SYSTÉMATISATIONS SUPÉRIEURES. 499

nécessairement, dans l'être vivant, un phénomène de sensibilité que sa nature rend apte à les coordonner. Ce phénomène de sensibilité ne fait pas non plus ici défaut. C'est la sensibilité à la chaleur qui, au même titre que les autres sensibilités cutanées, appartient à la zone tactile, de sa nature sensitivomotrice. L'écorce peut certainement contribuer à la régulation de la température et elle y intervient dans la lutte contre le froid que nous appelons consciente. Mais cette régulation peut se faire et se fait oixlinairement sans elle, par un pix)cessus inconscient, dont les associations précédentes nous donnent seulement un modèle dans Tordre conscient. Dans les ganglions de la base, dans le bulbe rachidien, dans la moelle elle-même, se réalisent des associations fonctionnelles^ qui tendent au même but et dont certaines ont une influence pré-* pondérante.

C. Fonctions digestives. — Le cerveau influe également sur les fonctions digestives, comme il résulte des faits suivants.

ICastication, déglutition. — En excitant Técorce dans le voisinage du gyrûs sigmoïde, on détermine des mouvements de la bouche, des mâchoires, de la langue (Ferrier). Mais si l'excitation porte sur la deuxième circonvolution (celle qui enveloppe le gyrus sigmoïde), dans le prolongement exact du sillon crucial, on détermine de véritables mouvements de mastication auxquels succède un mouvement de déglutition (Rethi). On met donc ainsi en jeu une association préformée qui est gouvernée par cette région de Técorce : ette association réaliserait Tacte de la manducation. On peut encore provoquer ces mouvements coordonnés en excitant la substance blanche sous-jacente. On cesse de pouvoir le faire en excitant les pédoncules cérébraux au-dessous de la couche optique. L'association, dans ce qu'elle a d'essentiel, résiderait donc dans la couche optique ou à la partie inférieure de celle-ci. L'excitation de la partie postérieure du plancher du quatrième ventricule provoque encore un mouvement de déglutition. L'excitation de la couche optique provoque les mouvements coordonnés de mastication suivis de déglutition; elle retentit aussi sur les mouvements de Testomac et de l'intestin. Ce ganglion a donc une grande importance dans l'association, la coordination des mouvements qui correspondent aux fonctions végétatives ou de la nutrition (Bechterew).

Mouvements de restomac. — Les centres immédiats des organes qui vont suivre ne sont plus dans la moelle épinière, mais dans les ganglions du grand sympathique. L'estomac contient un certain nombre deces ganglions disséminés, qui rappellent ceux du cœur, bien que beaucoup plus nombreux, et qui existent indépendamment du plexus d'Auerbach. Ces ganglions reçoivent les fibres du grand sympathique (proprement dit) et du pneumogastrique et, par l'intermédiaire des noyaux de ceux-ci, contenus dans la

moelle et dans le bulbe, ils sont rattachés au\ ganglions encéphaliques et à l'écorce cérébrale. Des recherches circonstanciées ont été faites sur cette question par Openkowski, par Bechterevv et

MiSLAWSKY.

Dans la moelle épinlère, les origines des nerfs de reslomac ^splanchniques) s'étendent de la cinquième à la huitième paii*e Ihoracique ; les fibres qui les relient au cerveau passent dans les cordons antérieurs. Elles présentent un relai important, voire essentiel, dans les ganglions suivants de la base: noyau .caudé, noyau lenticulaire, tubercules quadrijumeaux; elles sont en i*elalion avec l'écorce. Il faut distinguer des innervations spéciales pour le cardia, le corps de l'estomac, le pylore.

Cardia. — Son centre dilatateur est à Tunion de Textrémité antéro-inférieure du noyau caudé et du noyau lenticulaire, près de la commissure antérieure ; il agit par les nerfs yague et sympathique et leurs ganglions terminaux pour relâcher cet orifice; ce centre est relié à un point de Fécorce voisin du sillon crucial. Les deux splanchniques grand et petit, qui vont de la chaîne sympathique partiellement à Testomac, participent ainsi à cette innervation: le grand splanchnique comme nerf centrifuge, le petit splanchnique comme nerf centripète par un cycle réflexe. L'ouverture du cardia peut, du reste, être déterminée réflectivement par l'excitation d'un grand nombre d'organes, y compris les viscères.

Corps de restomac. — Muscles, ganglions, nerfs y sont moins nombreux et moins puissants; les mouvements, également moins énergiques, consistent en ondes rythmiques et péristaltiques allant du cardia au pylore. Ces mouvements sont commandés par les vagues, et le centre encéphalique principal est dans les tubercules quadrijumeaux. Une action d'arrêt antagoniste de la précédente s'exerce par les splanchniques et est commandée par la moelle épinière. On n'a pas relevé de connexion de ces centres avec l'écorce pour le corps de l'estomac, mais seulement pour la partie pylorique de celui-ci, dont on détermine une contraction générale avec cessation du rythme en excitant le gyrus sigmoïde (Bechterew et Mislawskv).

Pylore. — Les muscles y sont puissants, les ganglions nombreux, et l'innervation y suscite des mouvements relativement énergiques. Le vague et le sympathique par les splanchniques commandent à ces mouvements. Ces nerfs sont, pour le pylore, un mélange de fibres excitatrices et inhibitrices, prédominantes tantôt dans l'un, tantôt dans l'autre, suivant les animaux.

Le centre dilatateur du cardia, soit celui situé dans l'écorce, soit celui situé dans le corps strié, est un centre constricteur pour

SYSTÉMATISATIONS SUPÉRIEURES. 501

le pylore; il y a d autre part, pour ce sphincter, un centre dilatateur dans les tubercules quadrijumeaux.

Mouvements de Tintestin. — Ils ont été étudiés par Bechte- REW et MisLAwsKY i môme schème général que plus haut. L'intestin grêle est innervé par le sympathique et le vague. Le premier de ceâ nerfs est surtout inhibiteur, le second surtout moteur, comme du reste pour Testomac. Les éléments sympathiques viennent de la moelle depuis la sixième dorsale jusqu'à la première lombaire.

Le gros intestin est innervé par le grand sympathique et par les nerfs érecteurs qui vont au plexus hypogastrique. Les origines des éléments sympathiques sont dans les premières paires lombaires ; les nerfs érecteurs viennent des première, deuxième et troisième paires sacrées. En remontant de l'intestin à Técorce cérébrale, nous traversons les plexus terminaux (d'Auerbach et de Meissner), nous suivons les branches soit du vague, soit du grand sympathique (nerf splanchnique), nous traversons la partie dorsale et cervicale de la moelle ainsi que le bulbe, nous trouvons dans la couche optique un centre essentiel d'association pour non seulement les mouvements, mais encore les sécrétions de Tintestin.

C'est ainsi que chez les oiseaux, si les couches optiques sont enlevées en même temps que les hémisphères, les aliments restent dans le gésier; des troubles graves de la digestion s'ensuivent et les animaux meurent finalement d'inanition. Si les couches optiques sont maintenues, la vie peut persister très longtemps, à la condition de faire l'alimentation artificielle. Si, chez les mammifères, on met h nu la couche optique, en ouvrant le ventricule latéral et enlevant les hémisphères, et qu'on porte l'excitation sur ces ganglions à l'aide de fines électrodes enfoncées dans leur masse, on provoque soit des mouvements de l'intestin, soit un relâchement de ses parois avec arrêt des contractions péristaltiques. L'excitation de la région moyenne du thalamus renforce plutôt, mais non constamment, les mouvements tant péristaltiques que rythmiques de l'intestin ; celle du noyau externe relâche la paroi de l'intestin grêle et arrête les mouvements péristaltiques ; celle de la région antéro-externe agit sur le gros intestin, dont elle excite les mouvements au point de provoquer la défécation. Le voisinage de ces deux segments fait que l'on obtient parfois simultanément les deux eflfets de relâchement de rintestin grêle et de contraction du gros intestin.

On trouve sur l'écorce, dans le gyrus sigmoïde et dans la partie postérieure de la deuxième circonvolution qui l'enserre, des points où l'excitation provoque la série des effets précédents, lin\ités le plus souvent à certaines régions des deux intestins, avec ces parti-

cularités que les effets sont plus faibles, le temps de latence beaucoup plus long, et Texcitabilité de la substance grise beaucoup plus vite épuisée.

Sphincter de l'anus. — Chez les mammiières inférieurs, on fait contracter le sphincter de Tanus en excitant Técorce, un peu en arrière du sillon crucial, sur le segment postérieur du gyrus sigmoïde, près de son bord externe (J. Meyer). Chez le singe, le centre ano-cordcal est sur la portion postérieure du lobe paracentral (Sherrington). On n'a point encore déterminé le relai ganglionnaire de la base du cerveau qui correspond à cette innervation, mais on connaît, depuis les travaux de Goltz, son relai médullaire ou centre ano-spinal, situé dans la moelle lombaire, au niveau des sixième et septième vertèbres chez le lapin, au niveau de la cinquième chez le chien.

L'antagonisme fonctionnel entre le sphincter anal et les muscles cxpulseurs du rectum, se traduit encore anatomiquement dans une certaine mesure par la provenance distincte des fibres qui vont au premier et aux seconds de ces muscles. La loi posée plus haut voudrait que les libres transversales, celles du sphincter, soient surtout innervées par les rameaux d'origine lombaire, émanés de la chaîne sympathique (ganglion et nerf mésentérique inférieur , celles du rectum surtout par ceux en provenance de la moelle sacrée. En réalité, il y a mélange d'éléments, et le nerf hémorroïdal ou anal de provenance sacrée est constricteur de lanus.

Contractions r3rthmiqnea dn sphincter anal. — Après Tablation du centi^ ano-cortical, on observe des contractions rythmiques du sphincter de l'anus [V, DuccESCHi) que d'autres ont observées après 1 ablation de la moelle épinière dans sa partie inférieure (Goltz et Ewald). Ces contractions sont difficiles à expliquer: on pourrait les attribuer à une transmission anormale des excitations rythmiques de l'intestin à son sphincter. Le sphincter anal est du reste un muscle particulier. Bien qu'appartenant à l'intestin, il est formé de fibres striées. Il obéit à la volonté tout en étant un organe à action surtout tonique et réflexe. il ressemble au diaphragme, qui est aussi un muscle volonlaire, un muscle automatique, et qui comme le sphincter anal se contracte rythmiquement après qu'on l'a excisé.

D. Sécrétions. — Bocuefontaine et LÉPiNEont observé que Texcitation de Técorce au niveau du gyrus sigmoïde et parties avoisinantes fait sécréter les glandes salivaires, d'une façon bilatérale mais plutôt croisée. Bocuefontaine a également vu l'excitation de la zone motrice du chien retentir sur la sécrétion biliaire du foie, sur la sécrétion du siiq pancréatique qn elle ralentit Tune et l'autre. Le môme auteur a encore noté la contraction de la rate qui suit Tcxcitation de la

SYSTÉMATISATIONS SUPÉRIEURES. 505

partie antérieure du cerveau. En divers points (1, 3, 4, H de D. Ferrier), Bechterew etMisLAWSKY ont provoqué la sécrétion des lai^mes en excitant l'écorce du gyrus sigraoïde, dans la scissure interhémisphérique, c'est-à-dire en portant l'excitateur sur Ibl partie interne des circonvolutions antérieure et postérieure de ce gyrus ; l'excitation de la convexité du gyrus n'a qu'une très faible action et, en dehors de lui, rien ne se produit dans ce sens. L'effetest bilatéral, mais moindre du côté excité. En même temps on observe la dilatation des pupilles, la saillie des globes oculaires et le retrait de la troisième paupière ; phénomènes toujours plus prompts sur le côté opposé à l'excitation.

Si de nouveau nous partons des organes périphériques, pour remonter à Técorce en suivant les voies de l'excitation, nous trouvons, dans le voisinage ou dans le tissu même des glandes, des ganglions du grand sympathique, à partir de ceux-ci des rameaux directs (viscéraux) ou indirects (mêlés aux troncs mixtes) qui se détachent de la chaîne et ont leurs origines dans la moelle épinière, ou bien des rameaux des nerfs crâniens (corde tympanique) mais qui sont les équivalents des rameaux du grand sympathique dans cette région. Ensuite des centres bulbaires ou médullaires nous remontons à un relai ganglionnaire ou centre d'association, qui est constant pour toutes les fonctions de cet ordre et qui a une importance exceptionnelle dans le gouvernement de la régulation des phénomènes de la nutrition : c'est la couche optique ; et de celleci nous atteignons Técorce du cerveau.

Sécrétion lacrymale. — La sécrétion lacrymale, en particulier, nous fait bien voir cette succession et cet enchaînement. Elle est commandée, à partir de la moelle et du bulbe, par la partie du grand sympathique qui, naissant de la moelle thoracique supérieure, remonte le long de la chaîne cervicale jusqu'au trijumeau. Par le trijumeau lui-même, des éléments viennent du bulbe (origines de renforcement) et les uns et les autres vont à la glande par le rameau lacrymal de la branche ophtalmique ; la discussion porte seulement sur la part plus ou moins grande qui revient à l'une et à l'autre origine dans J'innervation lacrymale. Les noyaux originels de ces nerfs bulbo-médullaires sont rattachés à la couche optique, qui constitue un centre de réflexion de haute importance pour la sécrétion lacrymale. L'excitation directe de la couche optique à sa partie inféro-interne, près de la commissure grise, est suivie de la sécrétion des larmes des deux côtés (prédominance du côté opposé), avec dilatation des pupilles et protrusion des globes oculaires.

L'excitation de l^écorce dans les points sus-indiqués du gyrus a ces mômes effets.

La sécrétion lacrymale ainsi déterminée par l'excitation de la couche optique et de l'écorce cérébrale est à rapprocher de celle quf accompagne certains processus psychiques (émotions). — La sialorrhée est, d'autre part, un symptôme de certaines affections mentales ou nerveuses (Esquirol, Foderé...). Elle se montre ainsi dans l'épilepsie, pendant les accès ou sous forme de crises équivalant à ces accès eux-mêmes (A. Koranyi, (.h. Ferk). — Il faut relever à ce propos la différence de nature et d'aspect de la salive, suivant les conditions de sa sécrétion, sa provenance glandulaire et le lieu des excitations qui pmvoquent sa sécrétion. Une même glande, la sous-maxillaire, donne une salive visqueuse ou aqueuse, selon qu'on excite le grand sympathique ou la corde du tympan, ses deux nerfs sécréteui'S. On appelle d'oixlinaire la premièi^e « salive sympathique » et la seconde *< salive cérébrale », et cela très à tort, puisque les deux nerfs sont ganglionnaires et équivalents entre eux, l'un venant de la moelle épinièro, l'autre de la moelle allongée. Or précisément l'excitation pathologique ou artificielle du cerveau fait sécréter (par l'intermédiaire sans doute du grand sympathique) une salive visqueuse, à laquelle le nom de « cérébrale » conviendrait mieux, puisque l'excitation est ici proprement cérébrale.

E.MoL'VE-MENTs DE LA VESSIE. — BocuEFOMAiNE, cn excitant la zone motrice, a provoqué la contraction de la vessie urinaire avec expulsion partielle de l'urine y contenue. François-Franck a vu des effets semblables, en enregistrant la pression vésicale. Bechterew et MisLAWSKY ont localisé la région excitable de l'écorce, qui produit cette action, à la partie interne des segmeyits antérieur et postérieur du gyrus sigmoïde.

On reproduit ces effets en agissant sur la couche optique, lorsque l'excitation porte sur la partie inférieure du noyau antérieur. Les autres parties du thalamus et du corps strié n'ont pas ce résultat. On l'obtient en excitant le segment postérieur de la capsule interne à proximité du thalamus, ou la calotte sous les tubercules quadrijumeaux. Ce sont ces fibres que, sans doute, Bldge a excitées, lorsqu'il vit des contractions de la vessie succéder à des irritations des pédoncules. Elles relient le thalamus à la moelle épinière et, par les noyaux de celle-ci, l'excitation gagne la vessie en suivant le grand synipathique (nerfs mésentériques) et les nerfs érecteurs, qui viennent mêler leurs fibres dans le plexus hypogastrique.

11 y a une opposition fonctionnelle entre les muscles du corps de la vessie [detrusor urinœ) et le sphincter de celle-ci ; ce dernier par sa conlraction tonique retenant l'urine que le premier par sa contraction clonique tend à expulsera certains moments. Le detrmor urinœ ^ ou muscle expulseur de l'urine, est inner\é par les rameaux des nerfs érecteurs. On provoque Texpulsion de Turine en excitant les racines antérieures des deux premièi-es paires sacrées, qui contiennent les origines de ces nerfs à morphologie particulière (Moratj, On

SYSTÉMATISATIONS SUPÉRIEURES. 505

agit au contraire sur le sphincter en excilant les rameaux sympathiques qui, issus des troisième, quatrième et cinquième paires lombaires, traversent le ganglion mésentérique inférieur jwjur fournir les nerfs mésenlériques, qui aboutissent eux aussi au plexus hopogaslrique et par lui à la vessie (Coirtade et Guyon). — Il y a, d'après J. Meyer, une localisation cérébrale pour le sphincter de la vessie. Cet auteur l'a située à la partie externe du segment postérieur du gyrus sigmoïde.

F. Organes gémtalx. -^ Bociiefontaine, par la faradisation du gyrus autour de rextrémitc externe du sillon crucial, vit les trompes utérines se contracter.

Spontanément et après interruption de ses communications avecla moelle épinière, le vagin, chez la chienne, est animi"» de mouvements rythmiques que Texcitalion renforce simplement (Iastreboff). Les ganglions automatiques de cet organe sont reliés à la moelle épinière par l'intermédiaire des ganglions de la chaîne allant du deuxièm^e lombaire au quatrième sacré. L'excitation des rameaux communicants des nerfs sacrés renforce de môme les mouvements du vagin (Langley). Quant aux phénomènes vaso-moteurs, ils sont sous la dépendance de nerfs suivant les mêmes voies et dont les uns produisent la vaso-dilatation (troisième et quatrième sacrés), les autres la vaso-constriction (premier et deuxième sacrés). Cette innervation est du reste celle du pénis.

Les mouvements du vagin sont influencés par l'excitation du gyrus sigmoïde, soit dans le sens d'une augmentation (région postérieure), soit dans le sens d'un arrêt (région antéro-externe) et sans qu'il y ait distinction nette entre la place des deux effets.

Ces résultats sont reproduits en excitant la moitié antérieure de la couche optique à proximité de la région qui influence la vessie et le rectum. Ces masses grises sont reliées au grand sympathique par des centres bulbaires et médullaires dont l'excitation agit aussi, soit dans le sens de l'arrêt, soit dans le sens de la provocation au mouvement, avec des différences néanmoins dans la forme de ces mouvements, suivant les différentes régions excitées (Becuterkw et Mislawsky).

Influence persistante du cerveau sur la moelle épinière. — Les impressions sensitives, surtout si elles sont vives, ont sur les centres supérieui-s (notamment le cerveau), un effet qui peut peisisler longtemps après elles. Quand il s'agit des impressions motrices qui partent du cerveau pour atteindre la moelle épinière, on suppose assez généralement que leuis effets ne survivent guère à leur disparition. Brown-Séquard, R. Dubois, Tissot et (iONTEJE.\N ont produit des faits qui montrent que la moelle en peut conser\er quelque chose même après l'ablation du cerveau. Le premier de ces organes aurait ainsi un

pouvoir (l« consorvalion des excitations, bien que restreint par mpport à celui du second.

Exemples. — Un canard auquel on a enlev^ un des deux hémisphères progresse obliquement, en liaison de la parésie des muscles du côté opposé à la lésion. Si on sectionne la moelle cervicale et qu'on place Tanimal dans l'eau, il najrera et, en nageant, suivra une direction oblique. L'ablation de tout l'encéphale n'a pas eu pour efTet de rétablir l'équilibre, preuve que l'action déséquilibrante se faisait sentir par la moelle et que cette action est persistante après la suppression de la partie primitivement lésée.

Sur un chien choréique on décortique la zone motrice de gauche : les secousses cloniques augmentent à droite et conservent leur intensité à gauche. On seclionne après quelque temps la moelle au-dessous du bulbe et on fait la respiration artificielle : les tics choréiques restent plus forts à droite qu'à gauche.

Inflaence trophiqae du cerveau. — L'analyse exi)éri mentale à laquelle on a soumis les fonctions du cerveau a montré tout d'abord ses relations avec le li-iisu musculaire, dont il ivgle l'activité fonctionnelle ; puis ces relations se sont étendues, comme celles du système nerveux lui-même, à un grand nombn» d'autres tissus (muscles vasculaires et viscéraux, glandes viscémles et cutanées, etc.). Otte analyse a pour base la division anatomique de nos tissus en espèces cellulaires particulières bien reconnaissables. Mais on peut aussi procéder autrement. On peut prendre pour témoins de l'activité cérébrale, non plus les différents ti'isivi, qui sont à des degrés inégaux sous sa dépendance, mais les mbi^tances excrétées \mr les émonctoires de l'organisme, substances qui traduisent, sous une forme totalisée, l'activité de l'organisme et qui, par là même, peuvent nous renseigner quant à l'influence que possède le cerveau sur cette activité.

(î'est le but que s'est proposé Belmondo. — Ramenée à ses termes les plus simples, l'excrétion se présente sous deux formes, avec deux sièges distincts. Le poumon est l'émonctoire du carbone (acide carbonique) ; le rein est l'émonctoire de Yazole (urée et corps similaires). Doser d'une part les gaz de la respiration, doser d'autre part l'azote total de l'urine, sur des animaux, d'abord à létat normal, puis après l'ablation des hémisphèi*es, telle est l'expérience. Elle a été réalisée sur des pigeons, chez qui cette ablation avec survie se fait extemporanément avec facilité.

a. Excrétion du carbone, — Les expériences de G. Corin et A. Van Benedex avaient déjà montré que l'ablation des hémisphères cérébraux, chez des pigeons, ne modifie pas sensiblement l'excrétion de l'acide carbonique (ni la température) ; restait à établir ce qui se passe pour l'excrétion azotée. L'épreuve se fait nécessairement chez des animaux soumis au jeûne. Chez les animaux en digestion il y a, comme on sait (dans certaines conditions^ une notable quantité d'azote qui provient directement des aliments et s'ajoute à la quantité qui provient de la désassimilalion des tissus et que, par le jeûne, on met hoi*s de cause.

b. Excrétion de Vazote. — Comparée chez des pigeons soumis au jeûne, les uns sains, les autres décérébrés, l'excrétion de l'azote a varié considérablement, au point d'être réduite chez les seconds à moins de la moitié de la valeur qu'elle a chez les premiers. Autrement dit, le cerveau commanderait d'une certaine façon et dans une certaine mesure l'excrétion azotée, puisque, lorsqu'il est enlevé, celle-ci languit.

SYSTÉMATISATIONS SUPÉRIEURES. 507

AZOTE ÉLIMINÉ PAR KILOGRAMME ET PAR !ii HEURES.

Quatre p.x.micrs jour, du ioùno. J l^SIZrdSbr;.; ! ! ! i i ! ! ! i i . . . ' 0.27

0,o7 rébivs

Rapport = 0,47

Les deux excrétions principales de l'organisme, Tacide carbonique du poumon et l'azote de l'urine, ont chacune une signification différente. La première représente et mesure la dépense énergétique de l'organisme : elle a sa source principale dans le travail musculaire (bien que le travail des autres tissus y concoure aussi pour une faible part) ; elle est irrégulière comme les intermittences de ce travail lui-même. La seconde représente et mesure l'œuvre de désassimilation des tissus (y compris le musculaire) ; elle est constante comme cette désassimilation elle-même.

Chez des animaux au repos (enfermés dans des cages), la dépense énergétique est la même (très réduite), qu'ils aient ou non leur cerxeau. La différence ne s'accuserait que si, libres de leurs mouvements, les animaux ayant leur cerveau intact pouvaient manifester leur spontanéité. Chez ces mêmes animaux au repos, les uns avec et les autres sans cerveau, nous voyons par contre que la désassimilation est très ralentie chez les seconds, et c'est là le fait nouveau que ces expériences mettent en relief. Ainsi, d'une part, le cer\eau, auquel on ne voyait d'abord guère que des relations avec le tissu musculaire, étend son action aux autres tissus ; de plus, il réglerait non seulement la dépense énergétique proprement dite (oxydation des hydrates de carbone), mais il réglerait encore le renouvellement moléculaire des éléments (histolyse, dislocation des albuminoïdesl.

L'action régulatrice de la dépense énergétique est consciente dans certaines conditions déterminées : celle de la désassimilation est inconsciente et s'opère sur le modèle des actions réfiexes ordinaires.

Sur le mécanisme par lequel le cei'veau peut gouverner la désassimilation tissulaire, il faut reconnaître que toute explication plausible nous fait actuellement défaut. Si, en effet, nous connaissons des nerfs dont l'excitation a pour effet direct l'augmentation de la dépense énergétique des tissus et se traduit par une exagération de l'excrétion carbonique (nerfs moteurs des muscles, par exemple), nous n'en connaissons aucun dont l'excitation ait pour effet d'augmenter leur histolyse, au point qu'elle se traduirait par une exagération de l'excrétion azotée. La relation existant entre le cerveau et ce qu'on appelle la nutrition des tissus (relation que les faits semblent démontrer et que nous n'avons aucune raison de nier) ne se traduit donc pas d'une façon aussi claire que celle existant entre le cerveau et le mourcmenf ordinaire. Expérimentalement et logiquement, les intermédiaires nous en sont inconnus.

GoLTZ a par contre observé sur le chien auquel il avait enlevé l'écorce cérébrale une grande voracité et une consommation exagérée d'aliments. Il est vrai qu'une notable partie de ces aliments devait être gaspillée par le fait d'une digestion incomplète. Du reste, les conditions de l'expérience à plus d'un point de vue sont différentes. Cette question appelle de nouvelles recherches.

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