IX. Autres mouvements coordonnés des yeux. — Les

mouvements de latéralité ont une importance en quelque sorte prépondérante et, lorsqu'on excite Técorce, ce sont eux qui se montrent le plus facilement. Pour faire apparaître les autres mouvements du globe oculaire, il est bon d'éliminer par avance les puissances motrices qui produisent ces mouvements de latéralité. Pour cela, étant donné qu'on veut exciter rhémisphère gauche, par exemple, on sectionne le muscle droit interne de l'œil gauche et le muscle droit externe de l'œil droit. L'excitation fera apparaître alors, suivant le point excité, des mouvements du globe oculaire en haut, en bas, ou encore des mouvements dans les différents quadrants, ou enfin des mouvements de convergence (J.-S.-R. Russell). On trouve donc, dans le cerveau, des éléments moteurs pour tous les mouvements coordonnés des yeux, ayant pour but soit de promener la ligne du regard dans toutes les directions, soit de réaliser la convergence des deux yeux sur des objets plus ou moins éloignés. Pour simplifier, en schématisant, on peut donc distinguer un nerf dextrogyre^ un nerf iévogj/re, un nerf élévateur^ un nerf abaisseur du regard, sans compter les mouvements intermédiaires qui résultent de leur combinaison; enfin un nerf de convergence

622 INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.

OU tout au moins des associations qui réalisent ces différents mouvements ou attitudes du regard.

X. Mouvements des paupières. — Les voiles membraneux qui se meuvent au-devant des yeux, pour les recouvrir dans le sommeil, les découvrir dans la veille, les protéger et les essuyer dans le clignement, sont eux aussi gouvernés par des muscles et des nerfs antsigonistes dont Faction équilibrée ou prédominante décide de leur position sur les globes oculaires.

L'orbiculaire des paupières et le releveur de la paupière supérieure sont ces muscles. Un rameau du facial innerve le premier (fermeture), unrameaude Toculo-moteur innerve le second (ouverture). Ces deux petits troncules, appartenant à des nerfs complexes, entrent dans un système antagoniste qui a quelque analogie avec ceux des mouvements précédents.

Ici encore nous retrouvons des associations fonctionnelles multiples des différents nerfs et muscles de la périphérie et des utilisations multiples de chacun de ces appareils moteurs périphériques suivant les fonctions à réaliser. Quand nous portons les yeux en haut, la paupière supérieure se relève de manière à découvrir l'œil, et les deux mouvements sont étroitement synergiques, bien qu'indépendants. 11 faut que la volonté intervienne d'une façon spéciale pour fermer les paupières supérieures sur les yeux volontairement relevés. Le rameau et le centre moteur du releveur de la paupière sont donc associés aux centres des muscles droit supérieur et petit oblique, dans l'action qui leur est commandée par le nerf élévateur du regard.

Réflexe de protection. — Les mouvements des paupières sont liés à des intentions volontaires dans la direction du regard, ils sont liés à des actes émotifs dans l'expression de certains sentiments, ils sont purement réflexes dans le clignement qui a pour objet la protection de l'œil. Le réflexe pupillaire est, dans nombre de cas (non toujours), un réflexe défensif assez semblable. Si nous entrions dans le détail de ces actions, nous trouverions un grand nombre de réflexes du même genre, ayant leur expression finale dans des actes non seulement moteurs mais sécréteurs, ou, comme on dit quelquefois assez improprement, trophiques. La vascularisation de l'œil, et en particulier de la rétine, est réglée également par un réflexe. L'œil est encore protégé et conservé par des sécrétions tant extérieures comme celle des /arm^5, qu'intérieures comme celle qui maintient le tonus ou tension oculaire à son taux normal. Les agents nerveux régulateurs de ces actes vasculaires et sécrétoires sont dans le trijumeau et le grand sympathique ou, pour mieux dire, dans le

INNERVATlOiN VISUELLE. 623

système sympathique auquel le trijumeau fournit des origines.

XI. Mouvements de la tôte. — Dans le regard, les mouvements de la tête sont souvent associés à ceux des yeux, pour les porter dans le môme sens que ceux-ci. Les mouvements de latéralité sont là aussi les plus évidents. L'expérience a montré dans les aires motrices de Técorce (dans la frontale notamment) une aire des mouvements de rotation de la tête voisine de celle des yeux. 11 y a dans la couronne rayonnante un nerf dextrogyre et un nerf lévogyre dç lu téie, comme il y en a un des yeux et qui réside dans son voiisinage immédiat. La clinique montre de son côté que, dans certaines lésions de l'écorce, la déviation de la tête accompagne celle des yeux et se fait dans le même sens.

Ces nerfs sont de deux catégories comme les muscles qu'ils animent. Ces deux nerfs dextrogyre et lévogyre de la tête se croisent (comme ceux des yeux) en entier, avant d'atteindre dans le mésocéphale les noyaux moteurs des nerfs de la tête (Grasset).

Les uns (branches postérieures des deux premières paires et branches antérieures des quatre premières paires cervicales) vont à un groupe démuselés rotateurs de la tête du même côté, à savoir: splénius, grand et petit droits postérieurs, grand oblique. Les autres (branche externe du spinal) vont à un groupe de muscles rotateurs du côté opposé : sterno-mastoïdien et trapèze. Les premiers vont à leur groupe musculaire sans entre -croisement; les seconds, pour agir synergiquement avec eux, doivents'entre-croiser(àlafaçondes fibres de loculo-moteur commun qui vont au muscle droit interne de Tœil).

XII. Aires motrices multiples pour les yeux. — Les données de l'expérience, à mesure qu'elles se multiplient, s'écartent de plus en plus de la conception par trop simple qu'on se faisait, au début, de la localisation des fonctions sensitives et motrices dans le cerveau. A rencontre de ce qu'on admettait d'abord, il n'existe pas qu'une zone excitable motrice, mais il en existe plusieurs. En effet, en plus de la zone rolandique, où sont représentés les mouvements des membres et de la face, on a vu qu'il en existe une autre dans le territoire de la sphère visuelle, qui commande aux muscles de l'œil ; et nous en trouverons une troisième dans la sphère auditive, qui commande aux muscles de l'oreille. Ces données se concilient néanmoins avec la théorie des localisations cérébrales, mais à la condition de lui donner une formule autre que celle qui avait prévalu d'abord. Au lieu de dissocier et situer à part la sensibilité et la motricité, il faut au contraire les associer étroitement dans l'exécution des diverses fonctions et, après avoir distingué celles-ci les unes des autres d'après leurs caractères les plus évidents, chercher

624 INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.

si elles sont représentées dans le cerveau en quelque siège particulier. En d'autres mots, il faut faire porter la localisation, non pas sur les deux modalités essentielles et nécessaires à l'exécution des fonctions, mais sur ces fonctions elles-mêmes. Ce thème nouveau étant donné, on trouvera qu'il est encore difficile à remplir, parce que, en admettant qu'il soit exact dans son principe, nous avons quelque peine à nous figurer exactement les fonctions.

Aire motrice occipitale. — 11 existe dans le lobe occipital une aire motrice oculaire plus ou moins superposable à la zone sensitive visuelle^ et cette disposition cadre avec Tidée que nous nous faisons de lanature,aufond réflexe, des fonctions nerveuses; mais il existe dans le lobe frontal, loin par conséquent de la zone visuelle, une autre aire motrice pour les yeux, zone assez nettement définie, voire même expérimentalement plus excitable que la précédente et dont il faut tenir compte dans la topographie cérébrale. Si Ton s'étonne de voir une double source motrice converger dans l'écorce vers les mêmes centres inférieurs et les mêmes muscles, il faut se rappeler que le même appareil périphérique est utilisé souvent pour des fonctions très différentes. Et si Ton se demande à quel arc réflexe appartiennent ces éléments oculo-moleurs qui doublent ceux qui viennent du lobe occipital, il faut remarquer que le globe oculaire, en plus de la sensibilité spéciale qui est dévolue à la rétine, fait partie du champ de la sensibilité générale, notamment par la cornée et la conjonctive, qui sontdes surfaces très sensibles. C'est sans doute une liaison entre la sensibilité générale et le mouvement qu'exprime le voisinage des aires oculo-motrices frontales avec la zone tactile de la région rolandique.

Indépendance des aires fk^ontale et occipitale. — Les deux aires motrices ont-elles chacune leurs fibres de projection dans la couronne rayonnante, ou bien l'excitation de l'une des deux suit-elle simplement des fibres d'association pour aller à l'autre et descendre par une voie unique dans les noyaux mésencéphaliques ? C'est la première supposition qui est la vraie. Pour le démontrer, on excite les deux aires après les avoir séparées par des coupes profondes.qui rompent la continuité des fibres d'association, ou après avoir enlevé tantôt le lobe frontal, tantôt le lobe temporal, et dans les deux cas l'excitation de l'une ou de l'autre est suivie d'effets moteurs. On a remarqué de plus que l'excitabilité de l'aire occipitale, faite sur déjeunes animaux, précède de quelques jours l'apparition de celle de l'aire frontale. Elles sont donc bien distinctes, répondent à des systèmes complets chacun en soi et peuvent fonctionner d'une façon indépendante.

IiNNERVATION VISUELLE.

Ophtalmoplégies. - S'il est vrai, comme plusieurs le soutiennent, que la zone visuelle du lobe occipital se confonde avec une zone oculo-motrice, la destmction de la première doit entraîner celle de la seconde. L'hémianopsie simple, après la destmction du cunéus, n'est pourtant pas suivie d'une déviation conjuguée des yeux. H faut remarciuer, à ce propos, que les paralysies qui suivent la destruction de régions limitées de l'écorce ne se traduisent point par une perte totale, ni même par une perte souvent bien évidente du mouvement des muscles en relation avec la zone détruite. Le déficit fonctionnel qui en résulte porte sur des modalités particulières du mouvement et en laisse subsister un assez grand nombre d'autres, d'où l'apparente intégrité de la motricité correspondante. La destruction des deux zones visuelles, comme celle du nerf optique lui-même, se marque seulement par un changement dans l'aspect des yeux, une altitude vague du regard, dus à leur défaut de convergence et à la situation des paupières. Ces organes ont pour le reste conservé toute leur mobilité et se déplacent à la sollicitation des impressions de nature réflexe, ou de celles qui leur sont fournies par d'autres régions du cerveau et de l'écorce, elle-même en relation avec d'autres sens et d'autres fonctions que celle de la vision proprement dite.

On a pu toutefois constater une déviation conjuguée des yeux à la suite de lésions de certains points de Técorce en dehors de la zone visuelle proprement dite.

Orasset, Landouzy ont vu que

cette déviation sobserve dans le cas de lésion en foyer du lobule pariétal au niveau du pli courbe (Grasset), près du pied de la pariétale ascendante (Landoizy;. Ferrier a obtenu la dé\iation en excitant le pli courbe chez le singe. Muxck observe, en extirpant le lobule pariétal inférieur, une altération de la motililé oculaire et aussi de la sensibilité générale de l'œil. Quand cette région est excitée artificiellement, ainsi que dans l'épilepsie jacksonienne, la déviation est naturellement de sens opposé.

TfRASSET et LANDorzY font partir du lobule pariétal inférieur également le nerf céi'ébral qui est élévateur de la paupière supérieure, la destruction de ce lobe ayant été jmrfois trouvée accompagnée de blépharoplose du cAté opposé à la lésion. — De la même région de l'écorce on fait partir également le nerf cérébral qui gouverne le mouvement antagoniste de fermeture de la paupière (côté opposé) ; ce nerf correspond à ce qu'on appelle le facial supérieur, par opposition

MoRAT et DoYON. — Physiologie. II. — 40

Fig. 2.'i8. — Nerfs et centres he'mioculo-moteurs.

Neurones cortico-hulbaires en bleu ; neurones bulbo-musculaîres en noir.

dex, noyau oculo-moteur dextrogyre ; lev, noyau oculo-moteur lévogyre. PP', écorce frontopariétale (zone tactile) ; 00', écorce occipitale (zone visuelle). Le sens tactile et le sens visuel emploient, par des nerfs indépendants, les mêmes noyaux oculo-moteurs pour des fonctions différentes.

626 INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.

avec le facial inférieur, gouvernant les muscles de la partie inférieure de la face et dont l'aire corticale est située dans la région rolandique. Exner et Panetu, en excitant le pli courbe, ont produit des contractions de Torbiculaire du côté opposé.

Cette dissociation à la fois anatomique et fonctionnelle des deux parties du facial, dont l'une est pour l'orbiculaire des yeux el l'autre pour les muscle proprement dits de la face, rend compte du fait souvent noté dans l'hémiplégie ordinaire, que le facial supérieur est indemne ou moins atteint que Tinférieur.

Toutefois il faut noter que la blépharoptose peut aussi se produire dans l'hémiplégie ordinaire par lésion des circonvolutions centrales, [mrce que le facial a aussi une source d'inner\'ation dans ces circonvolutions.

La paralysie de l'orbiculaire peut porter exclusivement sur les mouvements volontaires avec conservation des réflexes ordinaires et de l'occlusion des paupières pendant le sommeil. Dans d'autres cas, les mouvements purement reflexes sont seuls conservés. Le réflexe d'occlusion qui se produit dans le sommeil aurait un lieu de réflexion autre que les ganglions de la base, peut-être l'écorce (Tournier).

Remarques. — Sous le nom d'ophtalmoplégie on désigne en clinique toutes les paralysies des mouvements oculaires extrinsèques ou intnnsèques, de cause périphérique ou de cause centrale. Il est fâcheux que le mot « ophtalmoplégie » n'ait pas été réservé pour désigner les monoplégies oculaires de cause centrale, comme les mots « hémiplégie, paraplégie » l'ont été pour désigner les paralysies des autres organes, quand leur cause est dans la moelle ou le cerveau.

Dissociation de Taire motrice occipitale. — Schaffer (1 888), en opérant sur le singe, a montré que l'excitation de la face interne du lobe occipital, dans sa région moyenne, produit la déviation latérale conjuguée des yeux ; l'excitation faite à la partie supérieure du lobe occipital déviait les yeux en bas; l'excitation de la partie inférieure les déviait en haut. (Bechterew a vu des faits analogues en excitant les parties antérieure et postérieure du môme lobe ; seulement les yeux, au lieu d'occuper les positions analogues ou inverses, étaient déjetés dans les quadrants.) On obtient aussi des mouvements des paupières et des modifications de la pupille. Ces localisations partielles, en apparence si régulières, des éléments oculo-moteurs corticaux n'ont pas dû être sans agir sur l'esprit de ceux qui soutiennent l'idée d'une projection en quelque sorte géométrique de la rétine sur la zone visuelle du lobe occipital. Chacun des points cardinaux de la rétine serait lié fonctionnellement au muscle (ou groupe musculaire) qui dévie l'œil dans les quatre positions cardinales. Cette liaison serait réalisée par une sorte de réflexe cortical de direction, les excitations lumineuses qui tombent initialement sur chacun de ces points cardinaux ayant pour effet d'inciter le muscle correspondant, pour mettre l'œil dans la meilleure direction visuelle. L'excitation pratiquée sur l'écorce atteindrait isolément chacune des boucles de ces réflexes et, en mettant

en jeu sa partie motrice, nous montrerait leur situation respective. Ce raisonnement est peut-ôtre exact, mais on sentcombien il est peu serré et a besoin d'être étayé par de nouvelles données.

XIII. Influence cérébelleuse. — Salcerotte, au siècle passé, avait déjà soupçonné une influence du cervelet sur les mouvements des yeux. Magendie a vu que, si on coupe le pédoncule du cervelet ou le pontdeVarole,les yeux sont déviés, en bas, du côté correspondant et, en haut, du côté opposé. Les destructions et les excitations du cervelet lui-môme modifient également l'attitude et les mouvements des yeux. L'ablation d'un lobe cérébelleux produit un changement tel que l'œil du côté correspondant à la lésion regarde en bas et en dedans, parfois il y a du nystagmns (la tête, dont les mouvements concordent avec ceux des yeux, est inclinée du côté de la lésion; elle est tordue autour de l'axe du sommet, de telle sorte tjue le museau tend à regarder du côté sain et l'occiput du côté opéré). Dans la destruction du vermis, les globes oculaires sont animés d'un nystagmus vertical (la tête est fortement inclinée en arrière, le tronc incurvé dans le môme sens avec opisthotonos, les membres antérieurs en extension forcée) (Thomas).

Destruction et excitation des différentes parties du cervelet. — L'excitation localisée des difl'érents lobes ou portions de lobes sur la surface du cervelet produit avant tout des mouvements des yeux. Dans l'elcitation du lobe latéral, les deux yeux regardent du côté du lobe excité en même temps qu'en haut. Dans l'excitation du flocculusil y a rotation des yeux sur leurs axes antéropostérieurs. Dans l'excitation du vermis à sa partie antérieure, les yeux regardent directement en haut; dans l'excitation du vermis à sa partie postérieure, ils regardent directement en bas : à la condition toutefois que l'excitation soit faite exactement sur la ligne médiane, car si l'excitation est déplacée sur les côtés du vermis, l'attitude en haut ou en bas se complique d'un déplacement du même côté, d'où une situation diagonale comme résultante de ces pff'ets combinés. Dans l'excitation de la pyramide du lobe moyen, les yeux tourneront dans un plan horizontal, directement à droite si l'excitateur est placé à droite, directement à gauche s'il est placé à gauche (Ferrier).

Quelle que soit la relation anatomique entre l'écorce cérébelleuse et les noyaux moteurs des yeux, l'expérimentation démontre ainsi d'une façon très évidente Texistenco d'une influence excitatrice et directrice du cervelet sur ces noyaux et par eux sur la position du regard. Cette influence à son tour intervient, à l'occasion d'excitations afférentes apportées au cervelet par la voie centripète.

628 INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.

La provenance fie ces excitations est, de son cot^s multiple.

Pour partie elles viennent de la rétine (faisceau cérébelleux direct du nerf optique), puis des organes tactiles, en particulier de ceux du globe oculaire qui sont irrités par ses changements do position, enfin et surtout des canaux demi-circulaires.

Destruction et excitation des canaux semi-circulaires.— L'oreille interne, par son appareil vestibulaire, a une relation très directe avec la coordination des mouvements, y compris ceux dos globes oculaires, relation qui est mise en évidence par rexpérimontation. La destruction du labyrinthe s'accompagne de nyslagmusot de déviation oculaire. Cette déviation est tn'^s semblable à celle qui suit Tablation d'un lobe cérébelleux (déviation en bas avec inclinaison de la tête) (Thomas). L'excitation des canaux circulaires failo chez le lapin provoque des mouvements des yeux (Cvon). La direction du mouvement varie avec le canal excité : Texcitation du canal horizontal produit une rotation deTœil du même côté qui le dirige en avant et en bas ; celle du canal transversal le dirige en arrière et en haut; celle du canal sagittal en arriére et en bas : dans IVil opposé, les mouvements sont plus faibles et se font en sens contraire. EwALD a trouvé également que l'excitation du labyrinlho, faite, il est vrai, par un procédé différent, agit sur les mouvements des yeux; seulement le sens qu'il indique diffère des résultats précédents.

La relation entre le nerf optique et l'orientation <lu regard parail de nature plutôt consciente et de mécanisme surtout cérébral. Cello entre l'appareil labyrinthique et le mouvement <les yeux paraîl plutôt automatique et de mécanisme mésencéphalique et cérébelleux.

Fibres centrifuges dans le nerf optiqae. — L<> iiorf optique parait au premior abord compo'^é exclusivement de fibres eenlrip«'les afferlées à la conduction des impressions i*eçues par la rétine pour les transmetti*e au cerceau. En réalité, il est un cordon mixte dans lequel existenl, bien qu'en petit nombiv, des fibres ccnlrifuges. Otte donnée assez inattendue, mais très soliileineiit établie, mérite de nous arrêter.

Origines et terminaisons. — Le nerf o])tique est donc, con Irai renient an* qu'on a cru longtemps, un faisceau nerveux mixte. Sa section a, <le ce fait, d*"^ effets compliqués, dans le genre de ceux qui suivent la section dun faisceau de la moelle épinière. Elle tranche en eifet tout ensemble des éléments qui s(»nt les uns centripètes et les autres centrifuges et qui sont par conséquent dirii.v> en sens inverse, ayant leurs centres trophir|ues les ï)remiers dans la ivline, Wseconds dans Tencéphale. Après cette section, les segments terminaux subissent la dégénération wallérienne pendant (jue les cellules d'origine présentent la dégénération de Nissi.. — Pour les fibres centrifuges, la déyéneration wallérienne s< poursuit du côté de la rétine; la dégénération de Nissl affecte, chez les oiseawCf les

cellules de la troisième couche du lobe optique qui se trouvent ainsi désignées comme centres trophiques ou cellules d'origine des éléments centrifuges du nerf optique. — Pour les fibres centripètes, la dégcnération de Nissl affectera les cellules ganglionnaires de la rétine, pendant que la dégénèration vallérienne se propagera en suivant le chiasma du côté des lobes optiques (tubercule bijumeau), dont tout le revêtement de substance blanche disparaît en tant qu'il représente la terminaison des fibres opticjues.

Les neurones qui, pour l'aire suite à ces fibres, partent du lobe optique et dont les cellules d'origine sont dans ces lobes, subissent le contre-coup de la disparition des fibres optiques et du défaut d'excitation qui s'ensuit pour ellesmêmes. Elles ne dégénèrent pas à proprement parler, elles persistent, mais elles s'atrophient (dégénération atrophique, atrophie fonctionnelle) (Jelgersna).

Quelle est Inir fonction ? — A défaut d'expériences impossibles à réaliser, il était naturel que l'imagination s'exer(;ât à leur trouver une fonction probable. Toutefois, si osées que soient les hypothèses en pareil cas, elles ne tendent jamais qu'à généraliser des expériences anciennes, et c'est ce qui a eu lieu ici. Le type premier connu des nerfs dits centrifuges a été le nerf moteur, qui provoque la contraction de la fibre musculaire. On a supposé que les cellules nerveuses au conlacl desquelles ces libres centrifuges épanouissent leurs ramifications ultimes, sans être des muscles, auraient néanmoins une des propriétés de l'élément musculaire, la contractilité. (^es cellules nerveuses contractiles établiraient, au gré des excitations qui leur sont transmises, certains contacts entre les éléments rétiniens ou les feraient cesser, en changeant de la sorte la distribution des courants d'excitation dans le réseau nerveux rétinien et les centres qui lui font suite.

Cette hypothèse pèche, non par excès, mais par défaut de généralité. Elle semble supposer que le système nerveux moteur n'a prise que sur les mouvements massifs ou phénomènes mécaniques de l'être vivant ; tandis qu'il gouverne généralement les mouvements moléculaires ou phénomènes chimiques du protoplasme; témoin les nerfs qui font sécréter les* glandes, dans le sens'de formation de produits spéciaux, au sein de leurs cellules. Ces fibres centrifuges, qui, au dire de l'histologie, ne vont qu'à des éléments nerveux, excitent forcément dans ces éléments des mouvements moléculaires en rapport avec leur fonction spéciale, mais quelle est cette fonction? C/est ce qu'il est pour le moment impossible de dire. La considérer comme d'ordre exclusivement mécanique, c'est rétrécir arbitrairement le champ des suppositions ix)ssibles, dont le nombre, en dehors de l'expérience, est pour ainsi dire illimité.

Comment sait-on que ces nerfs, dont on ignore la fonction, sont centrifuges? — La preuve qu'on en donne est purement embryologique et morphologique, mais elle paraît^ péremptoire. ~ Tous les neurones ont deux pôles, qui se présentent sous la forme de deux extrémités ramifiées, dont les arborisations, les unes recueillent les excitations (pôle initial), les autres les distribuent aux éléments contigus (pôle terminal), et nous savons distinguer ces pôles à certains caractères morphologiques (rapports avec la cellule). En voyant dans le nerf optique des neurones (peu nombreux du reste) (|ui ont leurs cellules dans rencé|)hale et leurs arborisations cylindraxiles dans la l'étine, nous disons que ces neurones sont centrifuges et nous sommes certains de ne pas nous tromper.

Nervi nervorum. — Cette disposition si imprévue d'élémeuts nerveux centrifuges aboutissant à un organe nerveux sensitif a

630 INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.

suggéré, comme on l'a vu plus haut, Thypothèse de l'existence d'une catégorie de nerfs tout à fait nouvelle, nerfs guidant la fonction des autres nerfs et qu'on a pensé caractériser par le nom de nervi nervorum, 11 est à craindre que cette désignation n'obscurcisse la question au lieu de la simplifier et de Téclairer. On a appelé t'asa vasorum les petits vaisseaux que le système circulatoire s'envoie à lui-même pour nourrir les tissus surajoutés à sa membrane interne, la seule essentielle au point de vue purement vasculaire, et dont les artères coronaires qui irriguent le myocarde sont un des exemples les plus frappants. On peut, par analogie, appeler nervi nervorum les nerfs que le système nerveux envoie à ses propres enveloppes, telles que la dure-mère, pour Texercice des fonctions sensitives ou même obscurément motrices de ces membranes ou de toute partie non nerveuse incluse dans le système nerveux (mouvement protoplasmique des cellules fixes), mais l'assimilation très justiciable s'arrête là.

Le fait que des éléments nerveux commandent à d'autres éléments nerveux est bien connu depuis longtemps. Le tissu nerveux est un système organisé, dont les pièces se communiquent l'excitation dans un sens déterminé. Les nerfs sensitifsqui actionnent les nerfs moteurs dans un acte réflexe seraient, à ce compte, des nervi nervorum ; mais ce n'est pas là le sens de la nouvelle expression.

Signification des fibres centrifuges ayant leur terminaison dans les éléments sensitifs. — Néanmoins, chacun sent que la donnée récente apportée par la connaissance de ces fibres, jusque-là singulières, est très importante, et voici comment je la comprends. Le schème qu'on s'est fait jusqu'ici de l'organisation du système nerveux est celui d'un circuit, d'une circulation des excitations dont l'acte réflexe donne une bonne idée. On se fignre généralement ce circuit ouvert du côté de la périphérie, ce qui n'est pas ge'néralement vrai, attendu que dans nombre d'actes réflexes le mouvement produit redevient cause de l'excitation d'un mouvement du même genre (Voy. Automatisme respiratoire). On sait encore que ce circuit, que l'on suppose toujours partir de la périphérie et y revenir, s'enfonce plus ou moins dans la profondeur, le lieu de réflexion étant, par exemple, tantôt dans les ganglions, tantôt dans la moelle, tantôt dans le cerveau suivant les cas. Les fibres centrifuges du nerf optique nous font supposer qu il existe des circuits réflexes fermés sur eux-mêmes^ dont le point de départ et le point d'arrivée ne sont pas nécessairement à la périphérie, mais sont situés dans certains lieux de la substance grise, c'est-à-dire dans lesystème nerveux lui-même, à des profondeurs variables.

Développement et excitabilité de Técoroe de la sphère visuelle. — Chez un animal, au moment de sa naissance, en général' Técorce cérébrale n*est pas encore excitable ; ce qui veut dire que l'excitation électrique portée sur la région rolandique ne provoque pas fes réactions musculaires bien connues qu'on obtient d'ordinaire (Soltmann). Cette excitabilité de Técorce n'est apparente qu'après un nombre de jours variable suivant les animaux. De plus, l'apparition de l'excitabilité varie encore suivant les régions ou sphères corticales excitées. Chez le chien, l'excitabilité de la zone tactile (zone rolandique) n'apparaît que vers le dixième jour ; chez le cobaye, elle existe dès la naissance.

En ce qui concerne la sphère visuelle, l'excitabilité n'existe chez le chien guère qu'au quarantième jour. On constate d'autre part que c'est à ce moment seulement que l'animal peut suivre ou chercher des yeux l'objet qu'on lui présente ou qu'il désire.

Ces deux faits, l'un d'observation etl'autre d'expérience, sont en accord et s'expliquent l'un par l'autre (Steiner). Si l'on suit chez le chien le développement de la vision depuis la naissance, on voit qu'elle passe par les phases suivantes: les yeux sont d'abord fermés ; ils s'ouvrent vers le vingt-cinquième jour ; néanmoins l'animal avec ses yeux ouverts est encore aveugle, car il ne sait pas éviter les objets placés à son encontre. Vers le trente-quatrième jour il évite les objets, mais ne les voit qu'autant qu'ils sont dans la direction de la ligne visuelle ; il n'est capable d'aucun mouvement des yeux pour les chercher. Ces mouvements existent à partir du quarantième jour, et leur apparition coïncide avec le développement de l'excitabilité motrice de la zone visuelle.

Chez le même animal, l'ouïe et surtout l'odorat ont un développement plus précoce.

Chez les autres animaux, le développement de l'excitabilité motrice dans la zone visuelle conserve sur celui de la zone motrice le même retard, bien que, d'une façon absolue, les périodes de ce développement soient, pour chacune de ces zones, très différentes. Ainsi, chez le chat et le lapin, l'excitabilité de la zone visuelle apparaît vers le quinzième jour, cinq jours après celle de la zone rolandique.

Plus une fonction est parfaite, plus son développement complet réclamera de temps pour s'accomplir. Ainsi faut-il expliquer les différences observées d'une zone à l'autre dans un même sujet, et pour la même zone d'une espèce animale ou même d'un individu à l'autre.

Chez l'enfant, c'est à partir de la cinquième semaine que les objets sont fixés quand ils se présentent d'eux-mêmes dans le pro-

632 INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.

longement de la ligne visuelle. Ce n'est qu'au cinquième mois que Tenfant suit des yeux ou cherche avec eux les objets situés ou déplacés devant lui (Rahelmann). C'est donc, selon toute vraisemblance, à ce moment seulementqu'on trouverait excitable son écorce visuelle, si on pouvait l'interroger électriquement, comme dans les expériences précédentes.

De toutes les innervations spécifiques, l'innervation auditive est peut-être la plus élevée, la plus parfaite; elle est loin d'être la mieux connue; mais le sens de l'ouïe nous apparaît, dans l'espèce humaine, acquérir avec la fonction du langage parlé (celui que tout homme possède) une importance qui dépasse celle du sens de la vue. La différenciation s'accuse encore dans ce système par une dissociation entre un élément commun à toute sensation, la notion d'extérioration ou mieux de localisation extérieure, et la notion de sensation spécifique qui est ici l'audition proprement dite.

Anatomie et physiologie comparées. — Embryolo^iquemen^ lapitareil auditif esl, comme celui des autres sens, dérivé de l'ectoderme. Fonclionnellemenl, il

est une transformation de l'api^a- ^ reil tactile adapté à l'analyse de

pressions et de mouvements particuliers.

Par degrés nous le voyons s'acheminer vers la forme spécifique qu'il a chez les vertébrés supérieui^. De plus, il garde jusque chez ceux-ci la trace première de sa fonction tactile. Celte fonction reste surtout visible dans la partie veslibulaii-e de leur appareil labv- Fig. 230. - Organe auditif de Rhopalonerna Hnthique, d'origine beaucoup ni lis montrant encore un petit orifice Hertwig). . * i ..

ancienne que la partie proprement hk, tentacule modifit^;©, organe auditif. auditive.

Chez les cœlentéi'és, cet appareil commence à se dessiner sous la forme d'une vésicule formée de cellules neuroépithélialesel qui contient intérieurement une masse solide, mobile, l'otolithe. Cihez les Méduses apparaissent les formations otocystiques dites vésicules auditives, avec cellules à plateau cilié tourné intérieurement, reliées par des nerfs à un ganglion nerveux et celui-ci à des muscles : l'arc réflexe sensoriel esl constitué (Be.\u.ms).

INiNERVATION AUDITIVE. 633

Telesl Fappareil primordial qui, chez les inve^lé^rés, peul présenter des formes assez diverses (vésicule ouverte ou fermée, otolithe unique ou multiple, elc.) et auquel tendent à s'ajouter des pièces de perfectionnement.

(]hez les poissons, l'oreille est composée d'un labyrinthe avec cavité centrale ou vestibule, possédant un utricule et Irois canaux semi-circulaires, mais pas de linia<:on.

Cihez les serpents, apparaît un limaçon rudimentaire réduit à un quart de tour. — Chez tous ces animaux le cervelet est très peu développé.

Chez les oiseauœ, les canaux semi-circulaires sont très développés, le limaçon reste généralement rudimentaire, mais le cervelet prend un assez grand développement.

Chez les mammifères, l'appareil auditif est complet comme chez l'homme. Le vestibule est en communication d'un côté avec les canaux demi-circulaires, de

Fig. i40. — Otocyste de l'Unio. Fig. 24i. — Orf/ane de l'ouïe de Barinaria»

a , nerf acoustiiiue ; b» capsule de a, nerf acoust'Kiue : b, épithéliuni de

rotocyste dans laquelle il se ramifie ; l'otocysle ; c, papilles avec leurs cils (poils c, épithélium vibratile ; d, otolithe. auditifs); c/, otolithe.

Tautre avec le limaçon. Les ondes sonores, devenues chez eux aériennes, sont propagées à l'oreille interne par une caisse (oreille moyenne), après avoir été condensées par un pavillon (oreille externe).

Labyrinthe. — L'ensemble des cavités formant l'oreille interneestlelabyrinlhe. On y peut distinguer une partie moyenne (vestibule) communiquant aveodeux autres séries de cavités (canaux semi-circulaires d'une part, limaçon de l'autre). Le vestibule porte deux onlices fermés par des membranes élastiques, et qui font une séparation mobile entre lui-même et la caisse du tympan. Cet ensemble de cavités est rempli d'un liquide (périlymphe). Toute pression faite sur l'une des deux membranes fera osciller ce liquide en déprimant l'une pendant (|ut; l'autre subit le mouvement inverse. C'est ce que fait précisément la chaîne des osselets qui, par sa dernière pièce (l'étrier), vient s'attachera la membrane de la fenêtre ovale et leur transmet les déplacements de la membrane du tymjmn ébranlée par les vibrations sonores.

634 INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.

Le labyrinthe osseux, dans foutes ses i)arlies, est doublé d'une paroi membraneuse molle, le labyrinthe membraneux, qui reproduit intérieurement ses cavités, qui est remplie de liquide (endolymphe) et qui est séparée de la paroi osseuse à laquelle elle n'adhère qu'au point de pénétration des faisceaux nerveux par une autre humeur (périlymphei, de manière que tout le système est rempli parcesideux couches liquides, capables de s'influencer mutuellement, à travers la mince membrane qui les sépare. — (^est cette membrane qui porte à certains endroits spéciaux les terminaisons nerveuses ciliées qui recueillent l'excitation.

Le courant liquide ainsi' créé dans le vestibule se propagera dans la cochlée et dans les canaux semi-circulaires. Les configurations caractéristiques de ces parties lui imprimeront des directions et des mouvements particuliers. La cochlée est, comme son nom l'indique, un cône qu'on aurait enroulé sur son axe, mais ce cùne est double, repartagé (ju'il est par une lame médiane en deux rampes parallèles, qui communiquent par le haut et dont les bases ou orifices inférieurs s'ouvrent, l'un dans le vestibule vers la fenêtre ovale (rampe vestibulaire\ l'autre vers la fenêtre ronde (rampe tympanique;. Le liquide a donc ainsi un double parcours dans le limaçon, dans son ondulation à traxers lui. Entre les deux rampes, incomplètement séparées l'une de l'autre par la lame spirale, s'en trouve une troisième membraneuse, formée par le prolongement du labyrinthe membraneux, lequel, à la façon d'un tube intérieur un peu aplati, complète la cloison formée \iar la lame spirale. Ost la membrane de (^orti à laquelle aboutissent les terminaisons nerveuses du nerf acoustique. CeAie lame mobile reçoit le contre-coup des agitations du liquide et le transmet aux extrémités nerveuses qu'elle contient. Suivant la tonalité du son, elle les percevra dans des parties difTérentes (Niel, Bonmer). Les sons aigus naîtront vei's la base du limaçon et les sons graves vers le sommet.

Dans le vestibule lui-môme, dans le saccule, le déplacement liquide ira frapper les crêtes acoustiques. On appelle de ce nom des parties saillantes de la membrane sacculaire garnies de cils et munies également de terminaisons nerveuses. Opposées au courant liquide comme une sorte de digue submersible, elles en reçoivent une excitation qui est renforcée par le déplacement des otoconies, sorte de poussière ou de gravier d'une grande linesse agitée par ce liquide.

Enfin, aux orifices des canaux semi-circulaires il se fait des refliLX et des appels et, partant, des courants à traversées cAnaux. Et ces courants sont encore une source d'excitation pour les terminaisons nerveuses qui y aboutissent.

A. - L'EXCITATION LABYRINTHiaUE.

L'excitation que nous appelons auditive est complexe : elle nous apporte, en plus de la sensation spécifique tonale de laudition, d'autres impressions inconscientes ou subconscientes qui ont un rôle de premier ordre dans la formation en nous de la notion d'espace. De ce point de vue Taudition est quelque peu, comme nous le verrons, comparable au tact dans lequel, à côté de la sensibilité cutanée, est une sensation moins claire d'origine profonde qu'on appelle le sens musculaire; mais, dans l'innervation auditive, la spécialisation des deux fonctions, la dissociation de la notion spatiale d'avec la sensation spécifique est poussée beaucoup plus loin.

Modalité uniforme de l'excitation. — Les trois appareils à formes géométriques si distinctes, qui composent Toreille interne ou labyrinthe, ont une façon en somme commune de recevoir Texcitation, et cette forme dérive de Texcitation tactile par contact ou par frottement. Une onde aérienne ébranle le tympan, elle se transforme en mouvement solidien dans la chaîne des osselets, elle crée une déformation et des courants liquides dans le labyrinthe, et les papilles nerveuses de celui-ci, analogues à celles du derme, sont excitées. Ce mode d'excitation, il faut le reconnaître, est plus compréhensible que celui imaginé par Helmholtz, attribuant à des fibres de dimensions microscopiques la possibilité de vibrer isolément par influence, suivant leur longueur, d'après ia tonalité du son émis.

Appropriations différentes. — Ce mode uniforme d'excitation des nerfs de Toreille par une pression extérieure alternativement positive (onde condensante) et négative (onde raréfiante) est utilisé pour des analyses différentes dans chaque partie du labyrinthe. Dans le limaçon, Texcitation recueillie déterminera la sensation auditive. Dans les canaux demi-circulaires, l'excitation est liée à la notion de direction ou sens de l'espace. Dans le vestibule, l'excitation est d'une nature en quelque sorte mixte, participant à celle des deux précédentes.

Loin de se borner à la seule audition, lappareil que nous appelons auditif nous donne une série de renseignements autres que ceux par lesquels il analyse les sons; il a de la sorte un certain nombre de fonctions secondaires qui dérivent de son mode d'excitation tel qu'il a été exposé plus haut. Bon.mer lui attribue en particulier les fonctions suivantes :

Fonction baresthèsiqne. — Par lui l'animal, quelle que soit l'espèce considérée, a la propriété de mesurer la pression, ou poussée qu'exerce sur lui le milieu extérieur aérien ou liquide dans lequel il vit.

Le liquide (périlymphe et endolymphe), qui est enfermé dans la cavité close en partie rigide du labyrinthe, n'a pas de tension propre dans celle cavité, mais des dispositions existent qui lui assurent (normalement) une égalité de tension avec le milieu extérieur. 11 reflétera donc soit les étals constants de cette pression, soit ses états variables (pendant les ébranlements). Des canaux de dérivation existent, il est vrai, mais assez fins pour ne pas permettre une issue en masse du liquide labyrinthique et suffisants d'autre part pour rétablir la compensation lorsque la différence de tension devient trop forte. D'autres mécanismes protecteurs, comme le muscle qui modère la pression de l'étrier sur la fenêtre ovale, sont également pour atténuer les effets des exagérations de pression extérieure et la rupture des membranes du labyrinthe qui s'ensuivrait. Quoiqu'il en soit, nous avons un appareil qui nous renseigne sur l'état de la pression extérieure et sur ses changements.

Les sensations qui en résultent ne sont pas conscientes, elles ne le deviennent qu'à l'état de gène avoisinant la douleur ou par la douleur elle-même. Elles

636 INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.

agissent néanmoins sur nous comme source d'excilation inlérieui'e et [»euveiil modilier notre aptitude générale.

Fonction manœsthésique. — Si la pression intérieure du liquide labyrin- Ihique (qui a sa source prochaine dans la pression des artèn's qui lui sont distribuées) vient à s'élever dans certaines conditions, l'oreille interne fonctionna* comme un manomètre à déversement (pléthysmographe) et ses nerfs sensitifs enregistrent cette pression suivant le mode inconscient ou conscient, suivant son degi'é. Les liquides du labyrinthe (périlymphe (^t endohmphe) ne sont )«> des humeurs permanentes, mais, comme tous les li(|uidesanalogues, sonlsoumi> à une lente circulation qui les renouvelle. Issus des canaux par sécrétion de

Br. s

veê

Dr. i cet

Fig. 242. — Mode de ramescence du nerf aiidilif (d'après Retziis). Labyrintlie iii«*nibran<*ux droit, vu par sa farr po>t<''rioun'.

l'endothélium qui les contient, ils sont suspendus dans les espaces l\nq)hati(pH*> de la dure-mère et sous-arachnoïdiens.

L'équilibre entre leur formation et leur départ est réglé par une excitation réflexe vaso-motrice et sécrétoire réglée» par la pression même. Lesaltérations de ce mécanisme, en un quelconque de ses facteui-s, amèneront les variations anormales de la pression interne labyrinthique avec ses conséquences i bouillonnement, vertige, nausée, vomissement, etc.), par retentissement de l'excitation sensitive sur les noyaux bulbaires ou autres.

Fonction seisesthësique. — Les variations brusque et rythmée de la ]»rev sion du milieu extérieur s'enregistreront également dans l'oreille interne conimt* les précédentes que nous avons d'abord supposées lentes et isolées. Le sera la même excitation devenue périoditjue.

a. Vestibule. — Cotte fonction scis.rsthosiqiie qui enregistre <le> vibrations quelconques du milieu extérieur appartient au vestibule

elcn particulier à rutriciilo. Sa membrane (fent'^lre ovale), ébranlée par l'élrier, communique ses vibrations à son liquide et par lui aux crêtes acoustiques. Les sensations qui en résultent ne sont pas Taudition proprement dite, mais un phénomène qui y prépare et qui deviendra Taudition dans Tappareil ditt'érencié cochléaire. Ces sensations sont Taudition des invertébrés, ou tout au moins elles leur en tiennent lieu. Klles sont très générales et se retrouvent chez

Fi^'. ii3. — Schéma de l'oreille interne.

RT, rainpo tyiiipanniiH': UV, ramp»' vi'slilnilaiiv : VX\, canal (MK-liir^aire: OC, organe il«« (Jloili placi' sur la laiiio hasilain' ipii si-pan* la lampi' tyinpani(|ue <l»' la rarnpo rorlilrairr: (iC, ^'Jm^'lion (lo Corii «laiis le rarial «Ir Hosrritlial :Si, sacculc: UT, utriculc ; VA, «anal sriiii-ciirulain" anli'i'inii-: VI*, raual semi-circulairi' postrrieur: ma, iiiarnh's amlitivi's <!•• rulii«iiliî cl ilii saccul»' ; va, civh's ainlitivcs (!«'< am))Oul('s des ranaux snni-cirrulain's : (iS, «^aii^'lion ilr S<-arpa. Le canal lioiizorilal perpendiculaire aux pr.MM'diMil^ n'a pu cire li«;uré. (D'apn-s M. Dcval.)

rhomme. Ce sont elles qui, chez un sourd privé de Taudition limacé(»nne, lui pr^rmettent de percevoir les vibrations d'un diapason appliqué sur le crâne ou sur l'apophyse mastoïde (Bonnier).

b. Limaçon. — La fonction limacéeime est très complexe et encore obscure dans son mécanisme. Dans le développement embryologique et aussi fonctionnel, elle est la dernière à apparaître; elle est la plus dilTérenciéi», la plus consciente «le celles de l'appareil auditif pris dans son ensemble, et c'est la raison pour laquelle elle nous masque» les autres, qui ne se décèlent bien qu'à une analyse extérieure au sujet lui-même. Klle sera (examinée d'une façon parti-

638 INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.

culi^re à propos <les sens proprement dits et de leurs organes. Le limaçon recueille, lui aussi, des vibrations dont le mode de naissance et de propagation n'est pas essentiellement différent de celui des précédents.

Ces vibrations sont fusionnées dans le syst^me nerveux, dont il contient les expansions initiales. Elles y donnent lieu à une sensation continue que nous appelons la sensation sonore. Celle-ci procède par conséquent d'une répétition périodique de Texcitation et elle n'est réalisée qu'autant que le rythme est compris entre certaines

Fi^. 244. — Structure de Vorçfane de Corti.

.W, axo (lu limaçon; MB, nn'rnhrane hasilnire: in, son insertion sur \o bord libre d»^ la membrane spirale osseuse: ex, son insertion externe: TC, tunnel do Corti: PI, son pilier interne: VK, son pilier externe : AR, articulation d«'s deux piliers.

AI, anneau interne, donnant passage aux eils de la cellule acoustique intiMTie : SI, cellule de soutien externe: KP, épitliéliurn indilTérenl; CI), cellules <le soutien externe formant par leur prolonj<enient la membrane articulaire ce dont les orilîces donnent passage aux cils en des cellules acoustiques <'xlernes ou cellules de Corti.

CN, c(»rps cellulaires de neurcuies acousliijues, situés dans le canal de Rosenthnl (ganglion de Corti). L'un d'eux a ses arborisations réceptrices dans une cellule acoustique interne : l'autre dans les <-ellules a<'oustii|ues externes. (D'après M. Dcval.)

limites, l'une minima (32), Tautre maxima (76000 vibrations à la seconde). En musique on n'emploie guère que les sons compris entre 40 et 4 000 oscillations.

c. Canaux demi-circulaires. — Les canaux demi-circulaires apparaissent dans la série zoologique bien avant le limaçon ; ils sont une différenciation du sens tactile beaucoup moins accusée que ce dernier. On les trouve chez la lamproie, chez les myxines ; ils sont très développés chez les poissons. Chez Thomme et la grande majorité des vertébrés, ils sont au nombre de trois, orientés dans trois plans qui rappellent les trois directions de l'espace : l'un est vertical et supérieur, c'est-à-dire surélevé sur les deux autres, il est perpendiculaire à l'arête du rocher; l'autre est vertical et postérieur, il est parallèle à l'axe du rocher; le dernier est horizontal et externe: les trois canaux sont perpendiculaires Tun à l'autre réci-

proquement. A leur point d'abouchement dans le vestibuje, ces canaux présentent des dilatations ampuUaires ; à Tendroit de ces dilatations, leur membrane présente un épithélium à cils, un neuroépi thélium en rapport avec les ramifications du nerf vestibulaire. Nous avons dit déjà que ces canaux reçoivent leur part de l'excitation produite par Tonde aérienne qui, par le jeu de la membrane tympanique et des osselets, déplace le liquide labyrinthique. Cette excitation, qui ne provoque nullement la sensation sonore, est utilisée pour donner au sujet des notions d'un autre ordre, relatives à son attitude, à son orientation dans le milieu environnant. Ces notions sont relatives à ce qu'on appelle le sens de l'espace.

i . — Le sens de l'espace.

La relation des canaux demi-circulaires avec l'équilibre a été vue pour la première fois par Flourens en 1824. GoLTz, Breuer et d'autres, en reprenant ces expériences, ont tenté d'en donner une explication rationnelle. De Cyon, en 1874, parla le premier d'un sens de l'espace et rattacha à la notion plus générale d'un tel

sens les différentes expériences et les siennes propres. Au milieu des discussions et des critiques, la nouvelle notion persista et le mot s'imposa. La question fut reprise par M. Duval et Laborde, nombre d'auteurs à l'étranger, parmi lesquels Ewald. Nous devons à Bonnier l'analyse la meilleure du phénomène de la formation des images spatiales et l'exposé le plus lucide de cette complexe question (1).

I. Excitations d'origine eztrasomatique. — Extérioration et localisation dans l'espace. — Nous avons la faculté de distinguer la provenance des ondes aériennes qui nous arrivent, et que nous appelons sonores, en raison de la sensation

Fig. 2i5. — Ampoule (Vun canal demi-circulaire et crête acoustique (schéma de M. Duval).

AM, ampoule ; CR, sa cr«5te acoustique ; CB, cellules basales; CS, cellules de soutien ; ce, cuticule ; ca, cellules acoustiques et leurs cils; N, fibre nerveuse allant aux cellules acousti<iues.

(1) P. Bonnier, Le vertige (Bibli<)th»M|uc Charcot-Debove).

640 INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.

qu'elles développent dans une partie spécifique de notre système nerveux. Nous éprouvons une sensation et, comme dans tousles autres sens, nous extériorons et nous localisons dans l'espace la cause originelle de l'impression et de la sensation éprouvées. Le processus de localisation est complexe, mais son mécanisme principal réside dans les canaux demi-circulaires, autrement dit dans un appareil annexé à celui de l'audition, mais distinct de lui.

Suivant la direction de l'onde aérienne, la membrane tympanique n'est pas attaquée de la même façon ni sur les mêmes points de ses différents diamètres. La transmission du mouvement à la fenêtre ovale, véritable tympan interne, s'en trouve modifiée et l'attaque de cette membrane se concentre sur des points différents de sa surface, d'où un déplacement du liquide labyrinthique qui se fait, lui aussi, dans des directions différentes, propres à alTecter d'une manière prédominante, soit les différentes parties de la crête acoustique (dans le saccule), soit surtout les différents canaux demi-circulaires. D'où enfin des indications particulières sur la provenance de l'onde aérienne et, partant, du bruit ou du son entendus (Bonnier).

IL Excitations d'origine intrasomatique. — Mais les canaux demi-circulaires sont encore accessibles à un autre mode d'excitiition qui est indépendant de toute pression ou toute modification de la pression du milieu extérieur (aérien ou liquide). Goltz admettait que les chayKjements de position de la tête influent sur la répartition du liquide dans ces canaux et devient la cause de sensations qui règlent l'équilibre. Breuer précisa cette idée en indiquant que le liquide labyrinthique (l'endolymphe), en vertu de son inertie^ exerce un frottement sur la paroi sensible des ampoules quand la tête se déplace. Des variantes de cette explication rapportent l'excitation des nerfs ampullaires à une contre-pression (mais sans déplacement ni frottement) du liquide contre la paroi en sens inverse du déplacement, ou à quelque irritation de nature inconnue, mais liée à l'accélération. Pour Breueu, Maciî, Crlm-Brown, les canaux demicirculaires sont l'organe des sensations d'accélération.

Relation entre le sens du mouvement et la direction des canaux demi-circulaires. — Antérieurement à toutes ces explications, Flourens avait montré (1824), par des expériences très saisissantes, la relation étroite qui lie les canaux demi-circulaires à la coordination des mouvements et par conséquent à l'équilibre. La section isolée de chacun des canaux produit des mouvements désordonnés^ dans le sens du plan du canal inutile.

PiKRRET, Brown-Séqlard, Beciiterew out nioutré que ces dé-

INNERVATION AUDITIVE, 6il

sordres s'observent aussi dans les lésions du nerf labyrinthique.

Cyon refuse aux mouvements du liquide et au liquide lui-même le rôle d'excitateur des ampoules. Il objecte la viscosité de ce liquide dans un tube de dimensions capillaires et le fait que sou écoulement, après ouverture du labyrinthe, ne produit pas la déséquilibration. Les troubles locomoteurs réalisés dans les expériences de Flol'rens seraient dus à une excitation, non à une paralysie (Lœwenderg). La destruction (sans doute complète) des canaux demi-circulaires ne donne pas lieu à ces désordres (Steiner), ce qui serait en faveur de la nature excitatrice des lésions. En tout cas, les lésions du limaçon qui entraînent la surdité ne troublent pas Téquilibre. Le point de départ des convulsions est dans les lésions des ampoules plus que dans celle des canaux, c'est-à-dire dans le lieu qui contient les arborisations nerveuses (Llssana).

Sensations inconscientes. — Un point sur lequel il y a lieu d'insister, c'est que les impressions et sensations qui ont cette origine ne sont pas conscientes (pas habituellement conscientes), mais sont liés à des actes réilexes qui en s'exagérant, dans la lésion des canaux, deviennent convulsifs (Lœwenberg, Laborde).

m. Entretien du tonus musculaire et du pouvoir moteur. — La relation entre les canaux demi-circulaires et le mouvement musculaire est étroite et s'est montrée d'une façon évidente à tous les observateurs.

R. EwALD admet que ces organes sont le point de départ d'excitations continues, permanentes, réfléchies par le système nerveux sur le tissu musculaire ; tellement que, après la section du nerf labyrinthique ou la destruction des canaux, le relâchement musculaire se produit aussitôt, par perte de la tonicité et impuissance de l'animal à faire des mouvements énergiques. En fait, ranimai conserve son énergie musculaire, mais il ne sait plus l'employer.

H. Girard, il est vrai, a vu sur la grenouille, après la section unilatérale du nerf acoustique et la destruction du labyrinthe, l'excitabilité réflexe augmenter du côté correspondant.

Cette relation de Tappareil labyrinthique avec la motricité se précise encore dans les expériences de Cyon, qui montre qu'il y u une relation déterminée entre l'excitation de chaque canal en particulier et les mouvements des globes oculaires. El ces relations sont telles que le mouvement produit (par voie réflexe) corrige, ou tend à corriger l'illusion visuelle qui doit naître du mouvement provoqué. Et une relation du môme genre existerait aussi avec les musclés locomoteurs (Y. Delage;.