C. — AIRE CORTICALE AUDITIVE

Localisation corticale. — L'aire sensorielle de Y audition est localisée dans la partie postérieure de la première circonvolution

(1) 11 faut rappeler ici que les classifications des différents auteurs, bien que reposant sur les mômes faits anatomiques et expérimentaux, ditîèrent précisément par les numéros donnés aux ordres ou systèmes. — En principe, tous admettent quatre ordres de fibî^es de projection^ qui se repartagent d'une part en deux groupes parallèles, d'autn? part en deux groupes superposés, suivant le sens de la coupure qui les sépare. Une surface imaginaire qui passe par la périphérie et par Técorce cérébrale est censée séparer les éléments sensitifs et moteurs, ou centripètes et centrifuges, ou afférents et efTérents; une autre surface imaginaire passant par l'axe gris est censée séparer des neurones, périphériques et profonds, ou inférieurs et supérieurs. En général, on appelle fibres de projection du premier ordre les neurones périphériques ou inférieurs allant de la périphérie à l'axe gris ou inversement, et fibres de projection du second ordn* ceux allant de l'axe gris au cen'eau ou inversement, quel que soit le sens de la conduction. Mais d'autres auteurs ont inversé ces numéros. Si on suit l'excitation dans sa marche cyclique, on tombe alors dans la classification de Hkld. U ne faut pas oublier, d'autre part, (|u'en plus des fibres de projection, il existe un grand nombre de fibres d'association do toute longueur.

INNERVATION AUDITIVE. 65u

temporale. Pour quelques auteurs elle s'étendrait également à la partie postérieure de la deuxième temporale.

Entre-croisement partiel. — Chaque nerf acoustique est en rapport avec les deux aires auditives. La surdité complète (corticale) ne s'établira donc qu'autant que les circonvolutions sus-indiquées seront détruites des deux côtés. Cette disposition rappelle manifestement celle des voies optiques à partir de la rétine; toutefois on ne connaît rien dans l'oreille interne qui rappelle le mode de connexion du nerf optique avec les deux moitiés droites et gauches de la rétine, et on ignore d'après quelles lois se fait, dans chacun des deux limaçons, le partage ou le mélange des fibres auditives en connexion avec chacun des deux hémisphères^

La localisation de l'aire sensorielle auditive dans le lobe temporal invoque à peu près le même ordre de preuves que les autres localisations analogues, à savoir : perte de l'ouïe, dans le cas de destruction (bilatérale) de la région corticale sus-indiquée [observations cliniques chez l'homme (Wermcke, Friedlander et Naunyn), destruction expérimentale chez les animaux (Ml^ck, Llciani et Sepilli)] ; atrophie du système, par suite de son défaut permanent de fonctionnement; dégénération de ses voies de conduction, par suite de la destruction de ses origines ou de ses terminaisons ; enfin développement embryologique de ces voies, étudié grâce à la myélinisation plus ou moins précoce de certains faisceaux que cette myélinisation rend plus apparents au milieu des autres.

La situation profonde de l'oreille interne ne permet pas d'y faire avec la môme commodité des opérations destructives comparables à l'énucléation du globe oculaire : néanmoins la section (unilatérale ou môme bilatérale) du nerf auditif au-dcdans du crâne est réalisable.

' On peut d'autre part attaquer les voies auditives par l'écorce. La destruction de la première temporale entraîne une dégénération secondaire qu'on peut poursuivre dans deux tractus distincts, qui aboutissent au corps genouillé interne, à travers la capsule interne qu'elles traversent perpendiculairement à la direction générale de ses fibres. Le corps genouillé interne est lui-môme dégénéré ; l'altération n'a pas pu ôtre suivie plus loin (Monakow).

Ces faisceaux sont, chez Tenfant de deux mois, myélinisés avant ceux qui les entourent, dans la môme région : on les voit, partant du corps genouillé interne, aboutir (en s'élargissant dans le fond et un peu au-dessous de la scissure de Sylvius) à deux plis de passage (gyri transversi) qui se jettent dans la première temporale; ils sont la partie de la couronne rayonnante qui appartient au corps genouillé

et le rattache à Técorce. — Le nerf cochléaire ne se myélinisc qu*après la naissance ; il est de tous les nerfs sensoriels le dernier à se myéliniser (Flechsig).

Chez les individus atteints de surdité congénitale (sourds-muets), ces circonvolutions ont été trouvées atrophiées.

Surdité physique ; surdité psychique. — Un individu, qui pour une cause quelconque a perdu uniquement mais complètement Tappareil de réception des excitations sonores, est sof/rd. Sa surdité est de nhlnre phf/sique.EUe éloigne à tout jamais de lui les conditions physiques de la production de la sensation auditive. Mais il garde dans son cerveau les images auditives antérieures, les évoque à son gré, les associe entre elles, se représente les bruits, les sons, les mots, les phrases, les idées qui y correspondent. Il n est pas sourd psychiquement, et il gouverne encore une bonne part de ses actes diaprés les représentations auditives formées en lui par l'association des excitations auditives qui lui sont parvenues antérieurement.

Un individu qui a perdu uniquement mais complètement la partie postérieure de sa deuxième circonvolution temporale, plus certaines régions avoisinantes (opercule inférieur de la scissure de Sylvius, portion de la deuxième temporale...) n'est pas sourd physiquement, continue de recevoir les impressions sonores et réagit contre elles par un grand nombre d'actes complexes de mécanisme automatique ou instinctif et de nature surtout défensive; mais cet individu est sourd psychiquement, et cette surdité psychique comporte des degrés, qui sont du reste calqués sur ceux de la cécité correspondante, en cas de destruction du lobe occipital.

a. Surdité corticale. — Si Técorce cérébrale est frappée dans les régions susdites symétriquement des deux côtés, la surdité psychique est totale ; il n'y a plus pour cet individu de sensation auditive claire ou proprement dite. A première vue, il ne se distingue pas d'un sourd ordinaire par perte de l'oreille, parce que, dans le langage ordinaire, l'audition ne désigne que la sensation spécifique de tonalité qui est de condition corticale et qui est perdue pour lui à tout jamais. Mais il a néanmoins conservé des réflexes de haute importance, et la notion spatiale, qui est de provenance labyrinthique et qui s'analyse dans les systèmes sous-corticaux, lui est conservée, puisqu'il n'a pas de vertige.

b. Surdité dite proprement psychique ou des objets. — La lésion peut être telle que la sensation sonore ou de tonalité subsiste à l'état clair, mais elle ne se rapporte à rien. L'individu qui la perçoit ne la reconnaît pas, c'est-à-dire ne reconnaît pas Vobjet qui lui a

fourni la sensation. Le son d'une cloche ne lui rappelle pas l'objet cloche. Il est ramené par sa lésion au point de son éducation auditive commençante, avec cette circonstance aggravante qu'il a perdu le pouvoir qu'il avait alors d'associer ses sensations dans le temps, dans leur succession, ou peut-être même dans leur contemporanéité. c. Surdité verbale ou des mots, — La lésion corticale peut avoir des conséquences encore plus limitées. Elle peut laisser subsister la sensation tonale, laisser subsister la reconnaissance de l'objet, mais supprimer la reconnaissance du mo/,c'est-à-dire l'appréciation de sa signification conventionnelle. Le son verbal « cloche » n'éveille pas l'idée de l'objet cloche. Et l'altération elle-même est susceptible de présenter des degrés, puisque chez des individus parlant plusieurs langues elle a supprimé une ou plusieurs de ces langues en en laissant subsister une, généralement la première apprise, au temps de l'enfance. Dans ceux qui n'en parlent qu'une, elle peut supprimer isolément telle partie du discours comme les substantifs, qui sont les noms propres des objets.

Les notions spatiales ; leur rapport avec Vécorce et les différents sens.

On doit à Ewald une expérience qui montre le rôle comparé du labyrinthe, de l'écorce cérébrale et des différents sens dans la notion d'espace et la conservation de l'équilibre.

L'expérience se fait sur le chien ; elle consiste à réaliser des ablations méthodiques des deux labyrinthes et des deux zones tactiles, en constatant après chaque opération les effets immédiats et le déficit permanent qui résultent de ces ablations.

Sappression des notions spatiales d'origine labyrinthique. — Apivs labiation complète d'un labyrinthe, Tanimal présente des troubles à la fois de Taudition et des mouvements musculaires. Les premiers sont permanents, la fonction spécifique ne saurait être remplacée ; les seconds s'amendent au bout d'un temps variable de quelques semaines et semblent avoir disparu. — L'ablation du second labyrinthe amène la surdité bilatérale et complète et renouvelle les troubles locomoteui's, qui se reproduisent avec plus de gravité, mais ils s'amendent à leur tour et, après quelques mois, l'animal exécutera tous ses mouvements, instinctifs, volontaires ou acquis, avec une apparente parfaite précision.

Sappression des notions spatiales d'origine tactile. — - On fait ensuite l'ablation de la zone dite motrice, en réalité tactile, de l'écorce cérébrale d'un cùté. Les troubles consécutifs sont ceux qu'on observe sur l'animal n'ayant pas subi de lésion antérieure de ses organes auditifs. Les paralysies sensitivomotrices qui sont la conséquence de cette lésion corticale vont s'amendant et, MoRAT et DoTON. — Physiologie. H. — 42

658 liNNERVATlONS SPÉCIFIQUES.

si certains mouvements acquis ont pu disparaître, la locomotion peut être considérée comme complètement rétablie au bout de quelque temps. — On fait alors une quatrième opération, consistant dans Tablation de la seconde zone tactile corticale. Des troubles moteurs éclatent alors qui dépassent en gravité tout ce qu'il est possible de voir après les lésions des parties du système nerveux qui gouvernent le mouvement. Le chien ne peut plus ni sauter, ni courir, ni marcher, ni se tenir debout, ni même rester couché sur Tabdomen et la poitrine : il gît sur Tun des deux côtés, et les plus violents mouvements de ses membres ne parviennent plus à le relever.

Conservation des notions spatiales d^orig^ine visnelle. — Toutefois les mouvements de la tête sont conservés; il la dirige ainsi que les yeux dans le sens des mouvements qu'il veut faire, pour regarder les personnes ou les objets qui l'intéressent. Après quelques jours, il s'en sert comme d'un membre et appuie le museau sur le sol, pour faire, avec la nuque et le tronc, une tentative de soulèvement de son corps.

Dans cet état de désharmonie de son systèn\e nerveux, l'animal est encore capable d'un certain degré de rééducation des mouvements de la locomotion: mais à une condition, c'est qu'il soit laissé à la lumière. Enfermé à l'obscurité, il reste incapable de se tenir debout. Et après cette rééducation partielle, si la lumière lui fait défaut, les mouvements automatiques les plus simples restent pour lui difficiles ou impossibles.

A la suite de chacune des quatre opérations, l'animal avait perdu l'un des appareils qui lui fournissent des indications sur la position de son corps et de ses membres par rapport à ce qui l'entoure, et aussi de ses propres attitudes segmentaires. Après Fablation des deux labyrinthes, il avait perdu l'appareil qui fournit les notions spatiales les plus précises et qui sont les plus employées, parce qu'elles sont d'ordre réflexe plutôt que conscient (sens spatial d'origine labyrinthique). — Après l'ablation des deux zones tactiles, il avait perdu en plus le sens tactile et musculaire (sens spatial tactile). — Après les deux premières opérations portant sur les labyrinthes, il avait fait la rééducation en appai-ence complète de ses mouvements locomoteurs ou autres, parce qu'il lui restait à sa disposition plusieui-s sens, en particulier le sens tactile. — Après l'ablation de ses deux zones tactiles, il a perdu à la fois le sens spatial labyrinthique et le sens spatial tactile. Ces deux dernières opérations, à vrai dire, n'équivalent pas rigoureusement aux deux premières, attendu que, au lieu de supprimer l'appareil périphérique de réception des excitations tactiles (ce qui est impossible;, on a supprimé un appareil central, dont les associations conditionnent tout à la fois des actes réflexes comme le premier (mais en en laissant subsister d'autres dans les ganglions sous-jacents) et des actes psychiques (ce qui introduit un déficit fonctionnel d'un nouveau genre). Mais la perturbation du sens spatial n'en a pas moins été extrême et elle a fait réapparaître tous les symptômes demeurés latents des destructions labyrinthiques.

Après la perte de deux sens sur cinq, il en reste à l'animal encore un, le dernier qui puisse lui fournir des renseignements sur l'espace qui l'environne et faire fonction de sens de l'espace : c'est la vue. Aussi voyons-nous qu'il s'en sert pour orienter ses efl'orls et ses mouvements et arriver, par une rééducation plus longue et plus laborieuse que les précédentes, à se tenir debout et marcher.

Rôle du cervelet. — Il faut remarquer que, si grave et étendue quelle paraisse, la mutilation infligée à l'animal a laissé subsister chez lui des asso-

rialions ou importantes ou essentielles pour l'équilibration et la coordination des mouvements. Nous avons déjà dit que le sens tactile, très compromis à certains égards, n'est pas supprimé complètement dans ses rapports avec la locomotion. Des associations réflexes subsistent entre les extrémités sensitives (cutanées, articulaires et musculaires) et les nerfs moteurs par les ganglions du cerveau et Taxe gris bulbo-méduUaire, mais surtout Forgane associateur et coordinateur par excellence, le cervelet. D'autre part, le cerveau, au point de vue psychique, n'a perdu que sa zone tactile, a conservé par conséquent les associations conscientes qui guident la rééducation du système nerveux.

Le sens de la vue est intact au point de vue tant psychique que réflexe ou automatique. Le sens labyrinthique (auditif spécifique et spatial) est hors de cause \mr son impossibilité de fournir aucune excitation. Le sens tactile (sensibilité générale et musculaire) est incomplet psychiquement et réflectivement, mais subsiste partiellement au point de vue surtout automatique. L'appareil central d'association et de coordination motrice, le cervelet, subsiste intégralement et réutilise, en vue de la locomotion et de l'équilibre, les notions spatiales d'abord discordantes, qui liîi arrivent des champs sensoriel et sensitif subsistants.

Spécificité et commun aaté de fonctions ; mécanisme des suppléances. — Aucun des appareils supprimés ne peut être considéré comme inutile ; après la disparition de chacun, nul n'est remplacé spécifiquement et intégralement dans le fonctionnement nerveux. Mais, comme la spécificité de chacun n'est qu'une différenciation ou un perfectionnement de la fonction commune à tous, il s'ensuit que des suppléances sont possibles dans une assez large mesure. Ces suppléances se réalisent d'autant mieux et plus vite que le nombre des organes spécifiques subsistants est plus grand et que, par là même, les combinaisons associatrices possibles sont plus multipliées. Le cervelet lui-même peut être enlevé, à la condition que le cerveau et les sens subsistent.