A. — ÉTAT STATIQUE DU NEURONE ; DONNÉES ANATOMIQUES

I. Caractères extérieurs ; dimensions. — Les neurones peuvent affecter les dimensions les plus variées, surtout dans le sens de leur extension en longueur. 11 en est de dimension microscopique (par exemple, dans la rétine) ; il en est qui peuvent (chez l'homme) atteindre et dépasser la longueur totale d'un mètre (par exemple, les nerfs des racines postérieures, allant de la plante du pied au bulbe rachidien) ; entre ces dimensions extrêmes, on peut trouver tous les intermédiaires.

Forme. — De môme que leurs dimensions, la forme des neurones peut varier extrêmement. Ces variations sont en rapport, les unes et les autres, avec les connexions particulières que ces éléments sont chargés d'établir entre le système nerveux et les organes, ainsi qu'entre les différentes parties du système nerveux lui-même. Toutefois, malgré cette diversité apparente, on peut les ramener à un type commun, en rapport avec leur fonction* la plus générale.

Type général. — Le neurone présente une partie renflée qui est sa cellule d'origine (ce qu'on appelait autrefois et ce qu'on appelle encore souvent la cellule ne?*veuse), de laquelle se détachent des prolongements dans différentes directions. Ces prolongements

Fig. 1. — Représentation schématique d'un neurone de forme commune.

N, noyau de la collulc nerveuse ; Pp, prolongements prof oplasmiques ; Pa, cylindraxe ; Gm, gaine de myéline; Sch, gaine de Schwann ; Ea, étranglement annulaire ; T, raniilicalions terminales du cylindraxe.

sont de deux espèces : les uns, dits protoplasmiques^ sont ramifiés un assez grand nombre de fois, sans toutefois s anastomoser ensemble ; un autre, plus grêle et plus pâle, dit prolongement de Deiters oncylindraxile^ se poursuit à des distances variables de la cellule d'origine et fournit lui-même des branchements, soit sur son trajet (ôrawcAe^ collatérales)^ soit à sa terminaison [branches terminales). Un arbre avec ses racines, sa tige et ses branches figurerait assez bien cette disposition, si on y ajoute, au niveau de Tépanouissement des racines, une partie renflée qui serait le corps de la cellule.

Signification des parties. — Au point de vue physiologique, le chevelu des racines et la frondaison de cet arbre en miniature forment, dans le neurone, deux parties opposées fonctionnellement qui sont réunies par la tige. Le chevelu est, dans son ensemble, un organe de réception des excitations ; le branchage est un organe de distribution ou répartition de ces mêmes excitations aux organes nerveux ou non nerveux dans lesquels il se ramifie. La tige les condense en elle et les transmet d'une extrémité à l'autre. Quant à la cellule, nous chercherons à préciser son rôle un peu plus loin.

Synonymie. — Dans le langage nouveau, on appelle le plus souvent dendrites les prolongements dits autrefois protoplasmiques du neurone ; on appelle axone ou nenrite son prolongement de Deiters ou cylindraxile. L'axone n'est pas autre chose qu'une fibre nerveuse, dans le genre de celles qui forment les nerfs périphériques. Sa partie essentielle est le cylindraxe, autour duquel sont la gaine de myéline^ puis la gaine de Schwann avec ses noyaux et ses étranglements régulièrement espacés.

De son extrémité initiale à son extrémité terminale , le neurone présente ainsi trois parties morphologiquement distinctes, à savoir : 1** les dendrites ou prolongements protoplasmiques ; 2° le corps de cellule ou ancienne cellule nerveuse ; 3** V axone ou neurite qui est le cylindraxe recouvert de sa double gaine protectrice

Fig. 2. — Segment inier annulaire de l'axone.

ca, cylindraxe; «, noyau de la gaine de Schwann ; jo, protoplasma qui en dépend ; e, étranglement de Ranvier.

a. Axone. — Ra^vier a montré la constitution cellulaire des enveloppes de l'axone. La gaine de myéline est interrompue, de distance en distance, par des étranglements de la gaine de Schwann qui la partagent en segments réguliers (d'un millimètre environ de longueur sur les nerfs ordinaires), dont chacun porte un noyau dans le milieu de sa longueur. Avec son contenu de myéline (graisse phosphorée), chaque segment serait assimilable à une cellule adipeuse de forme cylindrique, traversée suivant son axe par le prolongement de la cellule nerveuse qu'on appelle justement cylindraxe. De ce que, après la mortj les substances colorantes ou imprégnantes pénètrent parles étranglements annulaires dans le cylindraxe, on a pensé que c'était là la voie normale de la nutrition de celui-ci pendant la vie. C'est se faire une idée inexacte de la nutrition cellulaire, que de se la représenter ainsi réduite à l'absorption de quelques substances, opérée au niveau des parties les plus minces. L'absorption, ou pour mieux dire, les échanges se font par toute la surface, comme dans toute cellule quelconque. Ces échanges, d'autre part, impliquent des opérations, des mutations, des transformations successives et nombreuses, auxquelles le contenu cellulaire (ici la myéline) prend jwirt comme le reste.

Les fonctions de la gaine de Schwann et de la myéline sont souvent considérées comme étant purement mécaniques, ou encore assimilables à celles d'un isolant électrique. Sans méconnaître le rôle que la myéline peut jouer à cet égard, il est certain que les fonctions principales des cellules enveloppantes de l'axone ne se bornent pas à un rôle aussi simple. Essentiellement ces fonctions ont pour base une évolution chimique, que nous pouvons affirmer en principe, mais que nos moyens actuels ne nous permettent pas de préciser.

Fibres myéllnlqnes et amyéllnlqnes. — Près de la terminaison du cylindraxe, la myéline cesse au niveau d'un dernier étranglement dit pre^ermina/. Le cylindraxe parait alors comme nu. Cette partie censée dénudée ne manque jamais dans aucun nerf. Dans les nerfs de la vie de relation, elle est extrêmement réduite ; dans les rameaux du grand sympathique, elle affecte parfois une gmnde longueur. Ces iihves amyéliniqueSy dites encore de Rema*, ne constituent pas néanmoins, comme on voit, une espèce particulière et indépendante, mais seulement la continuation des fibres myéliniques.

Dans l'endroit où il quitte la cellule nerveuse (prolongement de Deiters), le cylindraxe est également nu sur une certaine longueur. La cellule elle-même est enveloppée d'une capsule, dont on a depuis longtemps reconnu la nature cellulaii*e. Dans les ganglions spinaux de la grenouille, on trouve, en saison d'hiver,

Fig. 3. — Fibres amyéliniques ou de Remaie,

w, noyau ; p, protoplasma qui rcntoure; à, librille constitutive.

des gouttes jaunâtres, représentant des dépôts de graisse (et non de myéline), formant une réserve saisonnière, qui disparaît à l'approche de l'été (Morat). Ces dépôts appartiennent aux cellules de la capsule péricellulaire <^ Bonne). Bien que de nature en somme différente, ils ont quelque analogie avec la réserve de myéline (celle-là permanente) des cellules périaxiles de l'axone.

Fig. 4. — Réserve saisonnière des cellules des ganr/lions spinaux de la grenouille

pendant l'hiver.

Des gouttes de graisse, uniques ou multiples, colorées par l'acide osmique, sont situées dans la capsule de la ceUulc et font plus ou moins saillie dans l'intérieur de celle-ci. Au centre de la figure, une goutte entraînée par les manipulations laisse voir sa place vide dans la capsule. (D'après un dessin de Bonne.)

Cellules segmentaires ; leur origine. — Le cylindraxe qui reste nu à ses deux extrémités, l'est d'abord sur toute sa longueur au moment de son développement. 11 procède de la cellule nerveuse, à la façon d'un rameau qui s'allonge, jusqu'à atteindre l'organe auquel il est destiné (Rouget, Kolliker). Des cellules mésenchymateuses (cellules de nature conjonctive) viennent se placer de distance en distance sur sa longueur et se mouler sur lui (Vic.nal). Dans leur apparition et leur développement, elles suivent le même ordre que l'accroissement du cylindraxe, à savoir de l'extrémité proximale à l'extrémité distale de l'axone. Elles sécrètent à leur intérieur la myéline et deviennent ainsi les cellules segmentaires de Ranvier. Dans les nerfs extrarachidiens, dits périphériques, elles se doublent de membranes, qui, par leur continuité, forment la gaine de Schwann. Dans les nerfs profonds de la moelle et du cerveau, cette gaine fait défaut et la myéline est limitée extérieurement par le protoplasma des cellules engainantes.

Collatérales. — L'axone ou neurite s'épuise en ramifications terminales dans les organes, nerveux ou autres, auxquels il transmet l'excitation; mais, chemin

faisant, il lui arrive souvent (remettre des fibres ténues qu'on ai)pelle très justement des collatérales. Souvent ces fibres ne sont i)as^distri buées le long de l'axone d'une façon régulière, mais le quittent seulement lorsqu'il traverse quelque lieu de substance grise, comme les fibres du grand sympathique dans les ganglions ou celles du faisceau pyramidal dans la protubérance, (les collatérales appartiennent ainsi au champ polaire transmetteur, auquel elles donnent une extension et un aspect particuliers, qui tranchent avec ce qu'on supposait autrefois sur les relations entre éléments nerveux. Toutes celles qui sont à grande distance de la cellule nerveuse sont comptées comme ayant la même

Fig. 5. — Tubes nerveux ( axones) de la moelle épinière sans (/aine de Schwann.

nif/, gaine de myéline ; g, onv.cloi)pe périphérique; c, noyau et protoplasraa que l'on observe à la surface de quelques rares tubes nerveux.

Fig. G. — Cellules de la névro(/lie chez un embryon humain.

A, cellule névroglique superficifillc ; B, cellule névroglique de la substance grise.

fonction que les ramifications proprement terminales; mais il en est qui naissent de l'axone parfois à peu de distance de la cellule elle-même, presque à l'origine de cet axone. On a pu hésiter à accorder à ces collatérales la signification de rameaux terminaux du neurone, et les hypothèses se sont multipliées sur ces singulières formations. De prime abord, il parait en elfet étrange que l'élément nerveux qui vient de recueillir l'excitation par ses dendrites dans quelque champ de substance grise, la distribue d'ores et déjà à ce champ lui-même, avant d'en sortir. Mais si nous réfléchissons que, dans ce champ même, il existe des cellules d'association (cellules de dimension relativement restreinte et qui ne sortent pas de son territoire), lesquelles y transportent ainsi l'excitation à courte distance, le fait nous paraîtra moins surprenant. Les neurones de grande longueur, comme les neurones radiculaires des cornes antérieures de la moelle, cumulent seulement la fonction de cellule d'association avec celle

délémenCs de projection. De l'excUation qu'il vient de recevoir |>arses dendrites, le neurone ainsi constitué cède une part aux dendritesMes neurones voisins, pendant qu'il emporte le reste à grande distance. — On pourrait inversement supposer que ces collatérales, si voisines de la cellule nerveuse, font oflice de dendrites et appartiennent au pôle récepteur : mais, bien que l'on n'ait pas trouvé "jusqu'ici le moyen de trancher la question expérimentalement, la ressemblance des collatérales avec les ramitications terminales doit nous faire

Fi}?. 7. — Seurone court de Vécorce du cerveau avec ses dendrites (variqueux), son prolongement cylindraxile (très grêle) et les collatérales de celui-ci.

cy, prolongement cylindraxile et ses collatéralos; /, ramuscules variqueux terminaux ; p, prolongements protoplasmiques.

pencher pour la première explication; l'analogie de forme, à défaut de l'expérience, préjuge l'analogie de fonction.

b. Corps de la cellule. — Le corps de la cellule nerveuse s'accuse sous forme d'une masse protoplasmique pourvue d'un gros noyau nucléole. Cette masse laisse voir dans son intérieur des détails de stixicture. On y distingue une substance dite chromatique qui se laisse colorer par le bleu de méthylène, et une substance non chromatique qu'on appelle Venchylème.

La substance chromatique est considérée comme une sorte de réserve nutritive, répartie sous forme de grains dans la cellule, visible même à la naissance des arborisations protoplasmicfues. ('/est cette substance qui change d'aspect, de répartition et de quantité, dans les principaux états de la cellule, à la suite des longues excitations ou après la section de l'axone.

GoLGi, V^ERRATi, Nelis oul mis en évidence dans l'intérieur de la cellule un réseau qui serait même double, occupant deux plans différents, l'un intracellulaire, l'autre péricellulaire. Betiie, Apathy ont décrit également des réseaux de ce genre dans les cellules nerveuses des invertébrés. Les rapports de ces réseaux

pig. 8. — Xeurone court avec ses deux ordres de prolongements vus en totalité.

Les prolongements cellulipèlcsiprotoplasmiqucs) ainsi que les cellules sont en noir: les prolongements cellulifuges (axone et ses collatérales) sont en rouge.

ne sont pas encore clairement fixés. Ces derniers auteurs les figurent se continuant avec les fibrilles constitutives de l'axone. D'autre part, le corps de la cellule (et non pas seulement les dendrites) reçoivent les contacts des fibrilles

terminales des neurones, qui entrent en relation a vex; eux ; le réseau péricellulaii*e pôuirai t servir à établir ces relations.

ProloDgements cellnlipètes et cellalifùges. — Le corps de la cellule marque, dans le neurone, un endroit vers lequel les courants, qui transportent l'excitation, viennent converger et se condenser ; après quoi, suivant la direction de l'axone, ils commencent à se répartir, en divergeant par les collatérales, qui naissent de celui-ci, parfois à peu de distance de la cellule. — En se guidant sur la marche de l'excitation, on a donné le nom de cellulipètcs aux prolongements convergents et aux courants qu'ils transportent, et celui de cellulifuges à ceux qui s'éloignent de la cellule et vont ensuite en divergeant. — Lorsqu'on fait ces deux mots é(|uivalents de centripètes et centrifuges^ on assimile la cellule

à un centre d'association des neurones et de transformation de l'excitation. En réalité, l'association a lieu manifestement à la réunion des terminaisons des a.xones avec l'origine des dendrites ; la transformation de l'excitation ne se comprend guère qu'au lieu même où se fait l'association, c. Dendrites. — Les dendrites semblent être le corps même de la cellule étii*ée et ramiliée sous forme de prolongements arborescents. C'est seulement depuis l'application de la méthode de Golgi, qu'on les connaît sous leur forme réelle et qu'on a pu se rendre compte de leur extension, souvent si considérable, à travers la substance grise et môme parfois la substance blanche limitmphe. L'aspect particulier de ces prolongements leur avait fait autrefois assigner inie nature protoplasmique analogue à celle du cori)s de la cellule et une fonction plutôt

Fig. 9. — Dendrites i prolongements prolopla^miquesj d'une cellule radiculaire de la corne antérieure de la moelle.

ctjy son cylindraxe (prolongement de Deiters) va former l'axone, qui sYlend à toute la longueur du nerf moteur.

li-ophique que ner\euse, dans les échanges de celle-ci avec son milieu. Leur rôle d'organes récepteurs et conducteurs de l'excitation n'est plus contestable. Toutefois leur rôle fonctionnel n'est pasapnori exclusif de leur rôle trophique : il faut seulement comprendre ce dernier d'une façon quelque peu autre qu'on n l'avait fait. 11 n'est guère admissible, comme le voulait Golgi, que ces prolongements canalisent vers la cellule des sucs qu'ils puiseraient par leurs <>xtrémités au contact des vaisseaux ; mais il est à croire que le protoplasme différencié, conducteur des excitations, qui existe en eux, se trouve Tioyé (là comme ailleurs) dans une gangue de protoplasme primitif ordinaire trophique, 4iui, par ses échanges avec le milieu qui le baigne, entretient sa composition et isa structure et, partant, sa fonction nerveuse. — A cause de cela même, on peut se demander si les modifications de forme, qui se manifestent dans ces prolongements à la suite de divers états (excitation, repos, fatigue, etc.), sont autre chose ^[ue des changements corrélatifs du mouvement de la nutrition de ces parties.