LE NEURONE ET SES DIFFÉRENTS SEGMENTS CONSTITUANTS

(succession, formes diverses et synonymie).

Prolongements ] proto- ^ { plasiniquos.

Dendriles.

Cellule nerveuse.

Corps de cellule avec noyau et nucléole.

Neurite.

Prolongement de Deiters continué par le cylindraxe avec sa gaine de myéline et sa gaine de Schwann.

Axone ou Neuraxone, Monajcone (ax. unique).

Inaxone (ax. long).

Dendraxone (ax. court).

Diaxone (ax. double).

Poltjaxone (ax.mulliple).

Schizaxone (ax. divisé).

Arborisations

terminales

(à l'extrémité

de l'axone).

Collatérales *

(sur le trajet de|

l'axone).

Télodendrone.

IL Polarisation dynamique. — C'est le nom que Ton donne à l'opposition fonctionnelle attribuée aux deux extrémités du neurone. La polarisation dynamique exprime, en le transportant au neurone, un principe qui découle de toutes les expériences instituées sur le système nerveux ; à savoir que les ondes d'excitation, qui le traversent, le parcourent dans un sens défini toujours le môme. Le neurone a de la sorte deux pôles : l'un récepteur^ organisé pour recevoir l'excitation ; l'autre distributeur ou émissif^ pour la transmettre à d'autres organes ou d'autres neurones que lui-môme. Entre les deux il a une partie axiale, l'axone, qui la propage d'un pôle à Tautre. La partie axiale est peut-être apte à une propagation dans les deux sens, mais les pôles eux-mêmes sont incapables de s'invertir et d'échanger leur fonction.

Il n'y aurait aucun inconvénient et probablement des avantages à appeler, comme l'a proposé Brissaud, pôle positif le pôle récepteur et pôle négatif le pôle distributeur, à la condition de ne donner à ces mots, comme à ceux de conduction et de courant, empruntés à

la science de Télectricité, qu'une valeur de comparaison et nullement d'assimilation.

Ainsi qu'on Ta vu plus haut, chacun de ces pôles a des ramifications souvent nombreuses et parfois extrêmement étendues. L'un et Tautre sont ramifiés dans un territoire ou champ de grandeur variable où chacun, suivant sa nature, puise ou bien distribue l'excitation.

Un neurone étant donné (dans une préparation microscopique), il est généralement possible de dire quel est le pôle que Ton a sous les yeux. Le pôle récepteur est celui dont les ramifications avoisinent immédiatement la cellule, tellement qu'elles paraissent partir de celle-ci. La désignation des pôles est non pas induite d'une structure qui nous rendrait compte de leur fonction, mais fondée sur des constatations expérimentales qui ont montré, dans nombre de cas, que la propagation de rexcitation va des dendrites à l'axone^ en passant par le corps de la cellule et non inversement.

Fondement expérimental de la polarité des neurones. — La physiologie a démontré jusqu'à l'évidence la polarité fonctionnelle des éléments nerveux. Elle pose en principe que dans chacun de ces éléments, ayant ses connexions normales, l'excitation se propage dans un sens déterminé, toujours le môme, sans retour ni oscillation, et elle le prouve pour un assez grand nombre d'entre eux. L'anatomie ayant, de son côté, réussi à préciser dans nombre de cas la forme et les limites de ces éléments, on a pu établir certaines relations entre ces données de la morphologie et le sens de la conduction physiologique.

Généralisation de cette donnée. — Étant donné un neurone (ou môme une fraction reconnaissable de cet élément), il est généralement possible de dire dans quel sens s'y fait le courant d'excitation ; mais il est aussi des cas où il est impossible de rien préjuger sur ce point. Cela tient à ce que la morphologie des neurones (forme et situation de la cellule et de ses prolongements) n'a rien d'arrôté en soi, mais se prête au contraire aux mille exigences de la réception et de la distribution des excitations, suivant l'ordre et la nature particulière des fonctions.

Incertitude dans certains cas. — Toutes les fois que le neurone, pour lequel se pose le problème du sens de sa conductibilité, ressemble à ceux sur lesquels ce sens a été déterminé par l'expérience directe, la réponse peut être relativement aisée; elle devient incertaine dès que ce critère nous fait défaut : elle peut du reste n'être que partielle, c'est-à-dire possible pour certains des prolongements de la cellule et indéterminé pour d'autres de ces prolongements.

Discussion d*an cas particulier. — Cne des formes les plus aberrantes, et des plus difficiles à faire rentrer dans la loi empirique formulée plus haut, r'est celle des neurones radiculaires postérieurs de la moelle épinière. La cellule de chacun d'eux est située dans le ganglion spinal : l'axone est moi^holopiquement représenté par le prolongement qui en pari et se divise en forme de T, pour atteindre, d'un cùté, la moelle épinière et, de l'aulre, le revêtement cutané. Les dendriles, pendant longtemps ignorés, ont été découverts par DoGiEL : ce sonl des prolongements qui partent de la cellule et s'épuisent dans le ganglion lui-même, au contact d'arborisations terminales appartenant probablement au grand sympathique.

Si un tel neurone obéissait physiologiquement à la loi de la polarité, com-

Fig. 10. — Fonne comparée des neurones des racines postérieures et des racines antérieures (d'après M. Dival).

CM et CG, leurs cellules d'origine, l'une dans la moelle épinière, l'autre dans le ganglion spinal ; A, cylindraxc nu ; B, portion où il est recouvert d'une gaine de myéline sans gaine de Schwann; G, porlion où il est recouvert d'une gaine de myéline et d'une ^aine de Schwann ; I), portion où il est recouvert de la gaine de Schwann sans myéline ; E, arborisations nues de son extrémité.

D'après Dogiel, la cellule GG du gangliun spinal porterait des prolongements protoplasmiques ou dendrites analogues (bien que moins visibles) èi ceux de la cellule GM.

prise dans son sens morphologique habituel, il devrait recevoir ses excitalions uniquement dans le ganglion et les distribuer de là à la moelle et à la peau simultanément. On peut même ajouter que, si un tel neurone était rencontré dans tout autre endroit moins accessible à l'excitation isolée de ses branches, on n'hésiterait guère à lui conférer la conduction dans le sens qui vient d'être indiqué. Or l'expérience nous montre ici i\\ic les deux branches de l'axone conduisent l'excitation, non pas, comme le voudrait la formule, uniquement en l'éloignant de la cellule (dans le sens cellulifuge) ; mais l'une en lainipprochant d'elle, de la peau au ganglion (sens cellulipèle) ; l'autre en l'éloignant d'elle, du ganglion à la moelle (sens cellulifuge) ; de façon qu'elle parcourt ces deux prolongements ajoutés bout à bout, comme elle ferait d'une libre unique allant de la peau à la moelle épinière.

Sur les connexions exactes des dendrites de ces neurones singuliei^, sur la

natiu'e et le sens exact de leur courant d'excitation, l'expérience est muette,

parce qu'elle est infaisable dans les conditions données, avec nos méthodes

actuelles. — On suppose toutefois, avec quelque raison, (|ue le courant prin-

MonAT et DoYon. — Physiologie. II. — 2

cipal est celui qui, des organes du tact situés dans la peau, est propagé dans la substance grise de la moelle épinière. Cet ai*gument physiologique a pris, aux yeux de quelques-uns, une telle valeur qu'il prime tous les autres, et ils appellent « dendrite tout prolongement cellulipète et axone tout prolongement cellulifuge » (Van GEnrcnTE>'). Mais alors manifestement ces désignalions perdent leur sens morphologique, pour en acquérir un purement fonctionnel, qui relève exclusivement de l'expérience.

Importance relative des différents prolongements aux différents âges. — Depuis longtemps, à certains indices, tels que grosseur relative et développement précoce, on a remarqué que les ganglions spinaux ont, à une certaine époque de la vie intra-utérine, un i*ôle important qui va ensuite décroissant avec le développement du système nerveux et qui est relativement effacé chez l'adulte. Les méthodes de l'anatomie nouvelle nécessitant des embryons ou des sujets jeunes, il faut se demander ce qu'il reste, chez l'adulte, des connexions inlraganglionnaires révélées par l'emploi de ces méthodes.

Adaptation da neurone à des fonctions successives. — En supposant même que les traces en soient indéfiniment persistantes, l'exemple des neurones radiculaires postérieurs nous montre comment l'évolution fonctionnelle d'un élément nerveux peut adapter ses différentes i»arties à des fonctions toutes différentes de celles qui existent dans les parties équivalentes d'autres élément^ semblables, au point d'y inverser le sens de la conduction ; preuve nouvelle, s'il était besoin de la donner, que la forme ne préjuge pas la fonction, et qu'il ne faut conclure de la première à la seconde qu'avec une extrême prudence. La loi morphologique parait avoir ses raisons en soi, différentes de celles qui motivent la loi physiologique ou fonctionnelle ; on ne saurait donc les substituer l'une à l'autre, au point de les confondre dans un énoncé commun.

Axone mixte ou à double conduction inverse. — Ëvitement. — La marche de l'excitation dans les prolongements nerveux, sa concentration dans l'axone, sa dispei*sion dans les ramifications collatérales et terminales, son passage à travers le corps de la cellule, la fa(;on dont elle aborde celle-ci ou la quitte, sont autant de questions que l'expérience ne peut attaquer d'une façon directe et sur lesquelles on est réduit à des opinions probables. — Pour le neurone sensitif radiculaire une question de ce genre se pose, à propos du prolongement médian du ï, qui les relie latéralement à leurs cellules d'origine. D'après Gajal, l'excitation propagée de la peau à la moelle é\ite ce prolongement latéral et la cellule elle-même, et fait l'économie du trajet qui conduit à cette cellule. D'après d'autres, ce prolongement, plus volumineux que ces deux di\isions, représente l'association de leui^s librilles (Raxvier) qui sont ainsi, dans le même cylindraxe, les unes cellulipètes et les autres cellulifuges. (^e serait un exemple d'axone mixte, si par ce qualificatif de mixte on veut désigner des éléments (ici fibrilles) ayant des conductions inverses l'une de l'autre.

Il est impossible de doimer aucune raison décisive pour ou contre ces deux manières de voir. Pour ceux (jui admettent la propagation d'un neurone à un autre par simple contact, il semble n'y avoir aucune impossibilité au passage de l'excitation d'un groupe à l'autre de librilles dans l'intérieur d'un axone : mais il faut remai-quer ([ue la nature particulière de ce soi-disant contact nous est inconnue dans les deux circonstances et que nous raisonnons d'après des ressemblances ou des analogies grossières.

Pourtant Bethe, en opérant chez le crabe, où ces prolongements médians ont tous la même orientation, a pu les couper d'un trait et séparer aussi les cellules

d'origine d'avec les libres sensitives qui leur appartiennent : et il a vu qu'après ce retranchement l'excitation cutanée donne encore naissance à des mouvements réflexes, bien qu'affaiblis.

Le neurone est ramifié à ses deux extrémités : il recueille les excitations par des prolongements nombreux et espacés; il les distribue par des branchements eux-mêmes le plus souvent très dispei'sés. A ce sujet un problème se pose que nous ne pouvons résoudre, mais qui ne doit pas être ignoré. — Les excitations reçues par les divers dendrites viennent converger sur l'axone : s'y mélangent-elles, comme le sang dans les troncs veineux qui succèdent aux capillaires? Ou bien afTectent-elIes des voies parallèles et indépendantes dans le cylindraxe? Autrement dit, les collatérales afFectent-elles chacune individuellement un rapport déterminé avec les dendrites? ou bien sont-elles toutes en rapport avec chaque dendrite et réciproquement? — Le réseau qu'on observe à l'inférieur de la cellule et qui se trouve sur le trajet allant des dendrites à l'axone, semble donner la réponse à cette question. Soit que ce réseau se limite à la cellule, soit que la disposition réticulée se prolonge sur l'étendue du cylindraxe, une formation de cette nature est propre à donner à la distribution des excitations une allure particulière qui peut n'être ni l'indépendance absolue, ni le mélange complet, mais une répartition obéissant à des lois propres pouvant du reste varier suivant la fonction du neurone. Sa spécificité en dépendrait dans une certaine mesure.

Objections. — La théorie du neurone, à son apparition, s'imposa rapidement, non seulement aux neurologistes, mais à tout le public scientifique, et on peut dire qu'elle n'a généralement pas perdu la faveur, ni de celui-ci, ni de ceux-là. Toutefois,

si elle a conservé ses partisans, elle a rencontré des ad versaii*es convaincus, qui ne désespèrent pas de la trouver en défaut sur quelque côté essentiel. Leur objection la plus sérieuse est que la limitation des neumnes, rendue si évidente par la méthode au chromale d'argent (imprégnation isolée de quelques neurones au milieu des autres), peut être un artifice dû à l'action même de ce réactif; aussi discute-t-on de nouveau sur le fait de la conthiuilc ou de la contiguïté des prolongements articulés de ces neurones.

Il n'entre pas dans le plan de cet ouvrage de prendre part à ces discussions techniques : la question qui est ainsi posée, quelle que soit son importance, est à débattre entre anatomistes. Mais il semble que, en poursuivant ce détail, on ait perdu de vue le point essentiel qui a été mis en évidence par ce grand et bel ensemble de travaux. Ce point, c'est V individualité de l'élément nerveux, du neurone. Pendant longtemps il nous a été inconnu. On admettait couramment que le système nerveux est formé de deux espèces d'éléments, les fibres et les cellules, et le trait de partage entre les deux, on le situait en un point, où il est manifeste qu'il n'y a et qu'il n'y a eu, à toutes les époques du développement,

Fig, 11. — Cellule d*un ganglion spinal du lapin.

Son prolongement unique se relie à une fibre de la racine postérieure au niveau d'un étranglement annulaire ; d'où l'aspect en forme de T; E, étranglement du tube' en T; N, noyau du premier segment de la branche cellulaire du T ; K', premier étranglement de la branche cellulaire ; M, noyaux de sa capsule.

aucune discontinuité. Nous savons maintenant qu'il n'est dans le système nerveux aucune fibre qui ne soit le prolongement d'une cellule nerveuse et, quand cette fibre se rend d'une cellule à une autre, nous pouvons dire à laquelle des deux elle appartient. Grâce aux méthodes nouvelles inaugurées par Golgi, rélément nerveux nous est apparu avec sa forme générale, ses limites exactes, ses détail^ principaux.

III. Individualité du neurone. — Ses preuves. — Ce qui doit faire la conviction sur ce point capital, ce sont les deux faits suivants, relevés, Tun par Tembryologie, l'autre par la méthode de la dégénération.

1"* Les éléments ne7weuxy les neurones débutent par des celluies indépendantes'^ ces cellules, ainsi que Ta remarqué His, poussent des prolongements dans des directions différentes, pour s'associer les unes aux autres et avec les éléments fixes de Torganisme.

2° Lorsque les prolongements sont séparés de la cellule par une section, ils sont envahis par une dégénération qui s'arrête exactement à leur extrémité.

Môme en laissant indécise la question de savoir si ces prolongements ont contracté, par la suite, des soudures qui établissent leur continuité, ou s41s se raccordent par de simples contacts, ces deux faits montrent à Tévidence que chaque cellule nerveuse, chaque neurone a un territoire défini, au lieu de Tindi vision que laissait supposer Thypothèse du réseau vague associant les cellules. De plus, on nous^fait voir les limites de ce territoire. L'individualité des éléments nerveux n'est donc pas chose contestable. His avait remarqué que les éléments nerveux procèdent de cellules nettement séparées les unes des autres et que celles-ci donnent naissance à des prolongements polaires à extrémités libres, dont un surtout s'étend en longueur, pour établir les connexions du système nerveux.

Ranvier avait également vu que la régénération des nerfs, après section, se fait, comme leur genèse, par un bourgeonnement progressif du cylindraxe vers les parties à innerver. Ces faits, toutefois, n'avaient point attiré l'attention et on n'en avait pas tiré toutes les conclusions qu'ils comportent. Mais, lorsque par la méthode de GoLGi on sut réaliser ces préparations, dans lesquelles le détail des prolongements est si nettement visible, lorsque surtout Cajal en eut donné une interprétation correcte ; alors seulement la lumière se fit dans les esprits et l'élément nerveux apparut aux yeux avec ses limites véritables, très différentes, il faut le dire, de celles qu'on lui attribuait auparavant. Que ces éléments aient leurs fibrilles extrêmes simplement au contact^ comme beaucoup le veulent, ou

qifil y ait entre eux continuité par soudure^ comme certains le soutiennent, la question peut avoir son importance, car rien n'est indifférent en science, mais, au point de vue particulier de l'individualité du neurone, elle est secondaire. Les limites de celui-ci sont bien là où on les a fixées. Issus de cellules séparées et parfois très distantes entre elles, les prolongements qui vont ainsi à la rencontre les uns des autres ont été tout d'abord forcément discontinus. Qu'ils soient libres ou soudés entre eux, ils ne cessent pas (comme le montrent les dégénérations) d'appartenir chacun à une cellule différente, au lieu de former un réseau vague, ainsi qu'on le supposait autrefois.

En étudiant le système nerveux des invertébrés, à l'aide de méthodes nouvelles de coloration, St. Apatiiy et AL Bethe ont découvert dans les neurones de ces animaux un l'éseau fibrillaire, qui s'accuse dans la cellule et se poui*suit dans les pi-olongemenls de celle-ci. Ils attribuent à ce réseau un rôle essentiel dans les phénomènes nerveux proprement dits, réservant au cytoplasme de la cellule un rôle purement trophique. Du fait de ces observations, la théorie du neurone s'est trouvée de nouveau remise en discussion.

Les arguments qu'on en a tirés sont en réalité de deux sortes, et tout à fait indépendants : la validité ou la fausseté des uns n'implique pas la validité ou la fausseté des autres ou i-éciproquement ; c'est pour cela qu'il faut les examiner séparément. Ces arguments sont les suivants : i*» Les neurones étant, par leur partie réellement nerveuse, formés de fibrilles, si on démontre que ces fibrilles se continuent des uns aux autres, l'individualité de ceux-ci s'en trouve compromise, et cela d'autant plus que, dans la pensée de ces auteurs, les connectifs flbrillaires interposés entre les cellules affecteraient une sorte d'indépendance à l'égard de celles-ci. On reviendrait de la sorte, sous une forme un peu nouvelle, à l'ancienne division des éléments nerveux en fibres d'une part et cellules de l'autre. En fait, ni l'un ni l'autre de ces deux auteurs ne prétend avoir donné la preuve de cette continuité des libres d'un neurone à l'autre ; c'est une supposition qui leur paraît seulement vraisemblable. Les arguments donnés plus haut en faveur de l'individualité des neurones gardent toute leur force. — 2° La partie fibrillaire étant seule essentielle dans le fonctionnement du système nerveux et le cytoplasme étant réduit à un rôle purement trophique,la cellule nerveuse se trouve destituée du rôle prepondérant qu'on lui conférait dans les actes nerveux pro* pi-ement diU, dans les actes psychir|ues par exemple. Cette deuxième question est tout à fait indépendante de la précédente ; elle touciie à l'organisation intérieure du neurone, tandis que la première louche à l'organisation du système nerveux par les rapports contitictés entre ses éléments. Elle peut recevoir une solution qui, quelle qu'elle soit, ne préjuge rien pour ou contre l'individualité du neurone.

Protoplasme trophique et protoplasme fonctionnel. — En tenant compte de toutes les données d'observation et d'expérience que l'on possède sur l'élément nerveux, j'étais arrivé à cette conclusion, qu'il y faut distinguer deux parties, deux protoplasmes différents : l'un, primitif ou organotrophique, est celui qui est bien visible dans la cellule nerveuse dont il englobe le noyau ; l'autre, fonctionnel ou nei'ueiur proprement dity est celui dont nous pouvons manifester

les propriétés dans le rylindraxe, alors que nous avons séparé celui-ci de sa cellule originelle (i). Sans doute le plan de séparation entre les deux n'est pas dans le trait de scalpel qui est donné par l'expérimentateur pour rendre apparent, soit le rôle Irophique de l'un, soit le rôle fonctionnel de l'autre, ('ette surface de séparation paraît justement précisée dans les préparations d'ApATiiY et de Bethe. ApW»s avoir ainsi localisé (dans l'intérieur du neurone) la nutrition d'une part et le fonctionnement de l'autre, il importe de compiendre que ces phénomènes se conditionnent mutuellement et que les j»arlies qui les représentent sont, de ce fait, dans un état constant d'échange et de mutuelle dépendance. Dans le neurone, dans toute cellule, comme dans l'organisme entier, la nutrition et le fonctionnement sont des points de vue très distincts «l'un ensemble de fonctions concourant au même but : la conservation de la vie.

IV. Données physiologiques. — Avant qu'il fût question do neurones, la physiologie avait déjà des preuves que certains éléments nerveux se terminent d'une façon nette dans certains lieux que Texpérimentation nous désigne. Ces lieux répondent exactement à certains de ceux où lanatomie place actuellement les rapports de contact entre neurones, à savoir les ganglions du grand sympathique. Par ordre d'ancienneté, voici les faits sur lesquels était fondée cette opinion :

1° Si on excite la chaîne du grand sympathique en aval du ganglion premier thoracique (par rapport aux nerfs vaso-moteurs allant à Toreille), on fait contracter les vaisseaux auriculaires. Si on excite cette chaîne e7i amont de ce ganglion, on fait dilater ces vaisseaux. Les dilatateurs des vaisseaux auriculaires se terminent dans ces ganglions (Dastre et Morat).

2° Si on excite la chaîne sympathique soit en amont, soit en aval des ganglions lombaires (par rapport au membre inférieur), on voit les poils se redresser sur certaines régions de celui-ci. Mais si on imprègne ces ganglions d'une solution de nicotine, l'excitation en aval continue de faire redresser les poils, l'excitation en amont est sans effet. Il tj aun élément spino-ganglionnaire à f onction pilomotrice qui se termine dans le ganglion (Langley et Anderson).

Spécificité des neurones. — En vertu de la loi de la division du travail, que nous voyons appliquée dans le système nerveux comme dans tout l'organisme, les neurones doivent avoir des fonctions spécifiques. On avait d'abord pensé que cette spécificité était liée à certains caractères morphologiques extérieurs des neurones, que par exemple tous ceux que l'expérience désigne comme

(i) C'est manifestement la im>iiie idée qui a été reproduite» sous des noms assez peu différents, en distinguant dans le neurone un Iropho-plastna (protoplasme Irophi(jue) et un kinétO'plasma (protoplasme fonctionnel ou nerveux proprement dit).

seiisitifs répondraient à un type défini, extérieurement reconnaissable ; tous ceux qu'elle désigne comme moteurs, à un type également défini, différent du précédent, etc.. Cette induction n*a pas été vérifiée. L'étude des caractères morphologiques, à mesure qu'elle s'est poursuivie à l'aide de moyens plus perfectionnés, a tendu plutôt à ramener les neurones de toute fonction à un type commun, reconnaissable au milieu d'assez grandes variétés de formes, mais dont aucune ne correspond à une des fonctions qui nous sont connues.

Cet échec tient à ce que le raisonnement qui a guidé les observations pochait par la base. Les fonctions, dont on a jusqu'ici cherché la relation avec la forme individuelle des éléments nerveux, ne sont pas localisées dans ces éléments, mais dans des ensembles systématisés dont ces éléments font partie et dont ils conditionnent la fonction d'une certaine manière. Un neurone n'est capable, par lui-môme, de réaliser ni le mouvement, ni la sensation, encore moins Tidée : mais il les fait naître dans des organes ou des systèmes complexes auxquels lui-même est lié. Autrement dit: la motricité, la sensibilité, Tidéation ne sont pas des fonctions cellulaires, mais des fonctions systématiques. Ce ne sont pas des faits simples, mais des expressions synthétiques impliquant la coopération d'un grand nombre d'éléments, qui ne laissent pas apercevoir leur fonction individuelle dans l'ensemble réalisé. L'existence de systèmes spécifiques, correspondant à des fonctions spécifiques, postule néanmoins que l'ordonnancement de leurs éléments est différent dans chacun d'eux. Il y a donc, quand on passe d'un système à l'autre, une spéci/îcilé de rapports entre ces éléments qui fait que Tun réagit d'une façon différente de l'autre. Enfin, un système, considéré isolément, n'est pas la reproduction indéfinie du môme élément, mais consiste forcément en un ensemble de parties ou d'éléments différenciés, sans quoi sa fonction ne serait que celle môme de cet élément, grossie ou multipliée sans changement. Il faut donc, de toute façon, que les éléments nerveux présentent une certaine spécificité individuelle, dans les ensembles qu'ils contribuent à former : seulement cette spécificité est à rechercher sur de nouvelles bases et avec d'autres moyens.

Ce qui a contribué à donner le change, c'est que l'on applique parfois le nom de système à des groupements de cellules en réalité nullement systématisés. Le tissu musculaire, par exemple, n'est que la répétition d'un grand nombre d'éléments, dont on voit bien la fonction cellulaire (irritabilité se traduisant par la contraction orientée de leur protoplasme) ; à lui seul il n'est pas un système ;

mais ses éléments, rattachés entre eux et aux organes des sens par des connectifs nerveux, constituent dos systèmes fonctionnels plus ou moins complexes, comme celui de la respiration, de la phonation, de la parole articulée. Dans des systèmes ainsi constitués, les éléments initiaux (organes des sens) et terminaux (muscles), ont des fonctions cellulaires très visibles, tandis que celles des éléments intermédiaires (nerveux) échappent à notre analyse directe. Voilà pourquoi la fonction cellulaire des muscles a été souvent transposée au système nerveux (motricité) et pourquoi aussi la fonction d'ensemble de ce système (sensibilité) a été ramenée à une fonction cellulaire de ses éléments. Ce sont des impropriétés de termes qu'il est nécessaire de rectifier, sous peine d'erreur et de confusion.

Formes variées. — Don nombre de neurones paraissent de pi'ime abord s'éloigner beaucoup du type général ci-dessus décrit ; on peut cependant les y l'amener sans trop d'efforts. — Le corps de cellule n'est pas nécessairoment situé dans le voisinage du pôle de réception, mais peut être sur le Irtfjetde l'axone, comme dans les ganglions du nerf acoustique. Bien plus, certaines cellules (par exemple celles des ganglions spinaux) sont dites unipolaires parce qu'elles n'émettent qu'un seul prolongement; mais on sait que ce prolongement unique se bifurque à la façon de la branche transversale d'un T, pour envoyer une fibre à la peau et une autre à la moelle épinière, terminées Tune et l'autre par des ramifications, de sorte qu'on retrouve là les deux pôles sans difficultés. La raison d'une disposition aussi singulière ne nous est pas connue, et la fonction du prolongement moyen auquel est suspendue la cellule est assez obscure. Il est possible que l'excitation l'évite en totalité ou en partie, comme l'admet Cajal; il est possible qu'elle trouve dans ce prolongement une double voie inverse qui assure sa circulation dans la cellule, comme le veut Renaut.

Dans certains neurones l'axone, au lieu d'être unique, se <livise prématurément en deux branches qui se poui'suivent parfois très loin dans des directions différentes, parfois même opposées.

Cellules amacrines. — Certaines cellules enfouies tout entières dans la substance grise, ou dans des membranes qui rappellent sa structure, comme la rétine, sont munies de prolongements arborescents nombreux, mais au milieu desquels on n'en dislingue aucun qui représente morphologiquement un cylindraxe ou axone. On ne peut s'autoriser d'une telle disposition pour admet ti*c que, dans ces éléments, la conduction soit indifférente ; on peut seulement dire qu'elle nous y est inconnue. En aucun des lieux où elle est réalisable, l'expérience physiologique, faite sur les éléments en place, n'a montré un tel exemple de conduction vague ; mais partout, au contraire, elle nous la présente ayant un sens réglé.

Amibolsme nerveux. — La question de la temiinaison libre ou fixée des prolongements nerveux se rattache à un autre problème que celui de l'individualité du neurone. — S'ils sont fixés, ils sont de ce fait mécaniquement immobiles ; s'ils sont libres d'attache, ils peuvent s'éloigner et se rapprocher les uns des autres, sous certaines conditions qui restent à déterminer. Rabl-Rickard, Lépixe, Taxzi, M. DivAï. ont invoqué des déplacements de ce genre pour expliquer les disso-

Fig. li. — Divers types de cellules nerveuses colorées par la méthode rapide de Golgi.

A, cellule nencuse du ganglion cervical supérieur dun embryon huruain de 25 centiiiii'tres (d*aprùs Van Gehuchten).

B. cellule do la couche moléculaire de IVcorce ct^rébrale d'un lapin âgé de huit jours {d'après Ramôn y Gajal) : cy, cylindraxes polaires ou principaux ; a, cylindraxcs surnum(>i'aires partant de diverses branches protoplasmiciues; ô, ramifications des cylindraxes.

G, cellule de Purkinje, de Técorce c^rObcllcusc d'un chat de «piinze jours (d'après Ramôn V Gajal}.

D, grande cellule pyramidale de 1 ecorce cérébrale d'une souris âgée d'un mois (d'après Ramon y Gajal); Pp, prolongement protoplasmique épineux périphérique.

E, deux cellules radiculaires des cornes antérieures de la moelle d'un poulet au huitième jour d'incubation (d'après Van Gehuchten).

Dans toutes les figures, cy indique le prolongement cylindraxile.

cialions, variations et paralysies fonctionnelles qui s'observent en santé et dans certaines maladies.

A ces mouvements supposés M. Di val a donné le nom iVamiboïsme nerveux; expression très claire, mais qui, en comparant les prolonp^ements si différenciés d'une cellule nerveuse aux pseudopodes d'une amibe, outrepasse évidemment sa pensée. Des mouvements de ce jçenre (analo^^ues à la contraction des muscles) existent-ils en i-éalité dans les terminaisons nerveuses ?

GhaDc^ements de formes dans les dendrites. — Demoor, Stkkanowska et Manouélian pensent avoir démontré que, indépendamment de mouvements lents de croissance des prolongements, pendant leur orj^anisation, il en est d'auti-es extemporanés,qui leur impriment des aspects et des dimensions variables, suivant

Fig. 13. — Cellules pyramidales de la marmotte ù deux états différents de détraction (d'après Querton).

A gaucho, cellule pyramidale de la inarniotte évoillée : à droite, cellule de la marmotte endormie.

surtout deux états, l'un d'activité, l'autre de repos. En examinant les dendrites des cellules, dans des cerveaux d'animaux surpris dans ces deux états, ces auteurs les ont vu différer par les caractères suivants. Tantôt ces dendrites portent à leurs extrémités ou sur leurs côtés des prolongements piriformes: c'est ce qui se voit sur les cerveaux pris dans leur état d'activité normale ; tantôt ces prolongements ont disparu dans la lige qui les supportait et qui, elle, a pris un as|)ect variqueux après les avoir absorbés : c'est ce qu'on observe dans l'empoisonnement par la morpbine, le sommeil anesthésique, le sommeil succédant à une fatigue prolongée, suite elle-même d'excitations violentes.

Les euleurspnîcédents sont d'accord pourvoir dans ces chanj^einenls de forme l'explication des deux états, Tun de fonctionnement, l'autre de non-fonetionnementdes groupements ner\eux : le premier de ces deux états élant rendu possible par rétablissement des connexions entre les éléments qui entrent dans la constitution d'un système, le second résultant de la rupture temporaire de ces connexions. — Que ces changements soient liés à des états particuliers du système nerveux, c'est ce que l'expérience peut établir; mais qu'ils les expliquent, c'est ce qu'il estplusdiflicile d'admettre. Kôluker a produit les argumentssuivants contre l'amiboîsme nerveux: le cylin(b*axe sur lequel nous pouvons expérimenter n'est pas contractile; les prolongements nerveux qu'on peut suivre dans les tissus chez les animaux transjmrents ne présentent aucun mouvement visible.

Dissociations fonctionnelles ; mécanisme et localisation. — Sur Texislence d'un amiboïsme nerveux proprement dit, nous venons de faire d'expresses réserves commandées, croyons-nous, par le défaut d'informations précises touchant le mécanisme fonctionnel des neurones et la difficulté d'attribuer une signification motivée aux faits anatomiques et expérimentaux par lesquels on a essayé d'éclairer ce mécanisme, (^es réserves faites, nous pensons toutefois que l'idée première qui est au fond de cette conception mérite considération et qu'il y a quelque chose à en retenir. C'est cette idée qu'il faut dégager.

L'étude du système nerveux nous le montre présentant, au coui's de son fonctionnement, des dissociations et des associations de ses difTérentes parties, qui tantôt s'isolent les unes des autres, tantôt se réunissent, suivant la natui*e ou la complexité de l'acte à accomplir. Étant admis comme évident que de telles séparations et reconstitutions se produisent dans le système ner\eux, il est naturel de supposer que la rupture et la reconstitution des connexions entre ses parties doit s'opérer là même où ses éléments (cellules nerveuses), en émettant leurs prolongements opposés, se sont rencontrés une première fois, au cours de leur développement pour constituer le système dans son ensemble et les sous-systèmes qui le composent. — Ainsi, en tant qu'on localise à l'extrémité des neurones (à leurs points de jonction) ces phénomènes de dissociation et d'association que l'étude des fonctions nerveuses fait apparaître, on ne risque guère de se tromper, quelles (|ue soient les modifications que les faits de l'avenir apportent à nos conceptions actuelles sur la constitution de l'élément nerveux. Il semble bien que ce soit là (à ce point de jonction des neurones) que s'opèrent les principales transformations que subit l'excitation, en traversant la substance grise. Au fond, ce qu'on appelle communément un centre n'est que cela : un lieu où les neurones ont la possibilité de s*organisei' en un système (partiel) r/c/lwi, pour r exécution d'une fonction définie.

Mais, à ce problème de localisation s'en superpose un autre, visant le mécanisme intime de la transformation opérée dans la substance grise, à chaque fois que son organisation s'adapte à un acte-particulier à accomplir. Les coupures et les l'accord em en ts entre neurones consistent-ils en déplacements mécaniques et visibles ou en mouvements moléculaires et partant invisibles à nos moyens optiques? Présentement il est impossible d'avoir sur cette question une opinion ferme. Les dissociations et associations entre éléments nerveux existent ; on j>eut, selon toute vraisemblance, les localiser dans la substance grise aux points de jonction des éléments nerveux. On ne peut rien préciser sur le mécanisme par lequel elles se réalisent.

Toutefois, comme les phénomènes proprement mécaniques sont ceux que nous nous figurons le plus aisément, comme ce sont eux qui, dans l'étude de

Fig. li. — Terminaison des neurones dans les éléments sécréteurs des glandes.

A, colluK* df la i)ai'otid(' «lu lapin ; B, cellule ilola glando niainriiaire d'une chatte en gestation. — Les terminaisons n'ont point de rapport avec les noyaux des cellules, mais seulement avec leur protoplasme ditrt^rencic.

toutes les fondions, ont ioujoui^ contribué à nous en fournir les premières représentations intelligibles, la doctrine de l'amiboïsme, en posant nettement la question des rapports entre éléments nerveux, aura marqué un progrès dans l'étude de la physiologie nerveuse. Elle a, d'auti-e part, fait éclore des travaux et découvrir des faits qui, quelque obscure qu'en soit encore la signification, sont d'un grand intérêt.

Connexions des neurones. — Nous avons la preuve de l'individualité des neurones : elle est fondée sur la notion de leur limitation exacte et de leur vie indépendante. Resterait à déterminer le mode de connexion qui existe entre eux

et avec les autres tissus. Sur ce point on peut dire que presque tout reste à faire. Soit à l'état purement statique, soit à l'état dynamique, nous n'avons que des données très incomplètes sur ces connexions.

Les arborisations terminales et collatérales de certains neurones entrent en relation de contact avec les arborisations initiales ou dendntes «l'autres neurones. Les coUalèvales et terminales rfes neurones ne présentent pas de connexions entre elles, pas plus que les dendrites. Telle est du moias la formule généralement admise. — Néanmoins Renaut, en étudiant la rétine au bleu de méthylène, a vu parfois deux cellules réunies par une large expansion protoplasmique ; chacune a ses dendrites, une seule émet un cylindraxe : c'est ce qu'il appelle les neurones jumeaux. D'autres fois deux cellules voisines, ayant leurs cjlindraxes et leurs pi*olongements proloplasmiques, sont réunies par un de ces prolongements : c'est ce qu'il appelle les neurones couplés.

Appuis adhésifs. —Même en laissant décote ces exceptions à la loi générale, il est très difficile de ramener les connexions entre neurones à une formule univoque. Le contact des collatérales et terminales se fait non seulement avec les dendrites, mais souvent avec le corps de la cellule réceptrice de l'excilalion transmise. D'autre part, ce contact se fait non seulement jmr les extrémités de ces prolongements (cylindraxiles ou pix)toplasmiques) entre elles, mais encoi^e sur une certaine étendue de leur longueur. Les deux ordres de prolongements forment des lacis et des feutrages, qui font que le même d'entre eux peut entrer en contact avec plusieurs ou plusieurs fois avec le même. Ce sont ces contacts multipliés que Renaît appelle des appuis adhésifs. Remarquant d'autre i>ari que les prolongements proloplasmiques présentent, dans certaines conditions, un aspect pcrlt\ qui, pour lui, se rapporte à l'état d'activité des neurones, cet auteur explique, par l'apparition et la disparition de cet état i>erlé, la réalisation des appuis adhésifs, qui assurent la transmission de l'excitation d'un neurone à un auli*e.

Il est inutile de faire longuement la critique de ces explications et d'autres semblables, dont chacune s'appuie à la vérité sur quelque fait anatomique particulier, mais qui, dans son ensemble et de l'aveu de son auteur, demeure hypothétique. — En dehors du fait que l'excitation se transmet d'un neurone à un autre, dons un sens défini, nous ignorons à peu pivs tout. Nous ne connaissons

ni la nature du mouvement transmis, ni le milieu dans lequel il se transmet, ni les conditions de sa transmission. Nous pouvons, il est vrai, constater, après la mort, des changements de forme, correspondant à tel ou tel état que nous avons imposé à l'animal, pendant la vie ; mais il faut nous rappeler que les mouvements du protoplasme cellulaire sont de nature muUiple, en rapport avec des fonctions diverses de la vie des cellules ; rien ne nous garantit que les changements ainsi observés soient de nature purement fonctionnelle, la modalité de la fonction nous étant elle-même inconnue.

Sous l'inlluence des excitations qui lui sont communiquées, le protoplasme du corps de la cellule nerveuse éprouve des changements analogues de forme, de volume, de coloration, de situation de ses parties, qu'on peut considérer comme étant de nature trophique, aussi bien et plus que de nature fonctionnelle.

Cellules mitrales du lobe olfactif. — Les cellules du lobe olfactif alTectent une disposition t)T)ique qui a une grande valeur pour l'intei^prétation des connexions entre neumnes.

Chacune de ces cellules a un prolongement cellulipète particulier, dont les arborisations dendritiques sont (dans lesgloroémles) en connexion avec les arborisations terminales des axones des neurones provenant de la partie sensorielle de la muqueuse nasale. Dans la direction opposée elle émet un prolongement cellulifuge qui est un axone allant dans la direction du cerveau. Enfin latéralement ces cellules émettent

des prolongements disposés à angle droit des précédents : ces derniers sont en connexion, soit directement, soit par des cellules d'association, avec les ramifications terminales des axones des éléments centrifuges que contient le Iractus olfactif, éléments centrifuges que l'on reti-ouve dans le nerf optique et les autres formations sensorielles analogues.

Les excitations de diverses provenances arrivent ainsi, par différents côtés, au neurone ainsi constitué : aucun des éléments qui sont en rapport avec lui ne vient toucher directement sa cellule; c'est la preuve que ce contact avec la cellule n'a rien de nécessaire et que l'excitation est reçue par des appareils spéciaux adaptés à cet usage.

Paniers péricellulaires. — Toutefois il est un assez grand nombre de cas où les connexions de neurone à neurone se font par le contact des ramifications terminales de l'un avec le corps de la cellule de l'autre. Évidemment il y a,

Fig. lo. — Conneaions de neurones périphériques

avec les neurones profonds dans le système olfac-

, tif^ au niveau des (jlomérules du bulbe olfactif.

La cellule mitralc recueille l'cxci talion dans le gloinérulc par un prolongement allongé qui s'y raiiiifie. Le gloniérule est un centre nerveux fonctionnel.

sous ces apparentes variétés, une disposition générale qui les fait rentrer dans une règle commune. Le corps de la cellule, en plus du noyau et des autres parties qui la font ce qu'elle est, contient l'expansion des fibrilles qui, dans toutes les autres parties du neurone (dendrites, axone, collatérales et terminales), propagent l'excitation. Quand la cellule est sur le trajet du neurone, elle est simplement traversée par cette dernière : (luand elle est à son Origine, de

Fig. 16. — Éléments de la substance corticale du cervelet^ parmi lesquels une cellule à corbeilles ou en panier (M. Du val).

ce, cellule à corbeilles; Cl*, cellule pyramidale : co, plusieurs corbeilles; cp, support de la corbeille avec la cellule pyraniulale.

manière à constituer elle-même son pôle récepteur, elle contient par le fait les exli-émités initiales de ces fibres, qui les rendent aptes à recueillir les excitations ; quand elle est, comme il arrive souvent, placée sur un point de bifurcation principal ou de ramifications des prolongements, les fibres qui la traversent s'adaptent à celte distribution, variée suivant les cas, de l'excitation. C'est sa partie fibrillaire, évidemment, qui dans chacun de ces cas assure la fonction qui est réclamée d'elle suivant sa situation.

Fibre spirale ; sa signification. — Chez les Datraciens, on trouve, dans les ganglions du grand sympathique, des cellules piri formes pédiculées sur un axone qui se dirige du côté de la périphérie : autour de ce pédicule, comme autour d'un axe, s'enroule une fibre dite spirale, dont les rapports avec la cellule sont à noter. Otte fibre est le prolongement terminal d'un autre neurone, dont la cellule est plus haut située et qui vient prendre contact par ses ramifications ultimes avec la cellule piriforme, par un réseau \ariqueux périceliulaire situé entre la capsule et le protoplasme nerveux

,NlCOI>AJKW^.