VI. Excitabilité locale des différentes parties du neurone

— Normalement, le nerf transmet des excitations d'un de ses pôles à Tautre. Artificiellement, il en peut recevoir sur son trajet qui se comportent comme les précédentes.

S'il est coupé sur sa longueur, le segment attenant à son pôle émissif ou distributeur cesse d'en recevoir du pôle récepteur et cesse par conséquent d'en distribuer aux éléments nerveux ou autres qui reçoivent ses terminaisons. Ce segment isolé garde néanmoins son excitabilité jusqu'à ce qu'il dégénère, c'est-à-dire pendant deux, trois, quatre jours ou plus, suivant les animaux.

Cette conservation temporaire de Texcitabilité dans Faxone détaché de sa cellule a une signification importante. L'axone (comme tous les autres prolongements) dépend de. la cellule pour sa nutrition, pour la conservation de son organisation intérieure. 11 n'en dépend pas d'une façon immédiate, exlemporanée, pour ce que nous appelons son fonctionnement. Isolé d'elle, il se comi>orle encore comme un neurone entier. 11 est apte à recevoir les excitations et à les transmettre à son extrémité. C'est là expressément le rôle du système nerveux dans l'organisme, à savoir : transmettre une excitation d'un point à un autre. Le coi'ps de cellitle du neurone est un organe nécessaire à f organisation et à la conservation de celui-ci, mais qui n'a pas de part directe et nécessaire à son fonctionnement proprement dit.

C'est une conséquence, si l'on veut, de l'excitabilité générale de la matière vivante, mais la manifestation réactionnelle est ici extrêmement nette. Tout le long de l'axone on peut faire pénétrer en lui des excitations : il suffit d'attouchements, de compressions légères, de courants électriques extrêmement faibles, pour lui faire manifester sa réaction ordinaire.

Entre le pôle récepteur et le reste du neurone il n'y a donc pas de différence essentielle de propriétés.

Bxoitabilité €t conductilité. — Vexcitabilité est la propriété qu'a le nerf de réagir h des irritations qu'il reçoit non seulement de son pôle initial, mais dans tout point de son parcours. Ls, conductilité est la propriété qu'il a de transmettre, dans sa longueur, jusqu'à son extrémité terminale, l'état d'excitation qu'il a reçu. On a recherché expérimentalement à savoir s'il n'y a là au fond qu'une seule et même propriété, la conduction résultant de la mise en état d'excitation des parties du nerf successivement les unes par les autres; comme si l'énergie libérée en chaque point agissait sur le point suivant pour lui faire dépenser son énergie propre, et ainsi de suite. Ces observations ont consisté à faire agir sur le nerf différentes influences pour voir si les deux phénomènes présentent des variations parallèles ou divergentes, ou même inverses.

On peut dire que, règle générale, les influences qui modifient l'excitabilité locale modifient peu ou pas la transmission de l'excitation à travers la partie du nerf ainsi influencée. Exemple : une petite portion d'un nerf étant soumise à l'action de CO*, on pratique des excitations comparativement sur la partie influencée et en amont de celle-ci (par rapport au sens de la transmission) ; on voit que l'excitabilité locale est très abaissée, alors que les excitations portées audessus gardent leur efficacité (Gruniiagen). U en est de même avec les variations de la température locales ou générales (G. Weiss). Quand un nerf dégé-

L'ÉLÉMENT NERVEUX. 5i

nère (après écrasement), les excitations volonlaires redeviennent efficaces alors qu'il est encore inexcitable localement par l'électricité (Erb). * Dans le misonnement qui est à la base de ces comparaisons, on suppose que, * dans rhypothèse où la conductilité et l'excitabilité seraient une môme chose, l'excitant artificiel (électricité) et l'excitant naturel (excitation physiologique d'une tranche par une autre) doivent avoir la môme efficacité. Il y a, au contraire, des raisons d'admettre que l'excitant ai'tificiel est moins efficace et que, si Texcitabilité décroit, l'avantage final doit rester à l'excitant naturel. L'argument le plus fort à faire valoir en faveur de la dissociation des deux propriétés, c'est le fait que la température ne modifie pas la conduction et que celle-ci reste égale à ellemême dans tout le trajet du nerf; il y a seulement sur ces deux points encore contradiction entre les expérimentateurs.

VU. Vitesse de conduction. — Les excitations qui atteignent un nerf, à son origine ou en un de ses points, parcourent ce nerf avec une yitesse définie qui a pu ôtre appréciée. Helmiioltz, qui a le premier fait cette mesure sur les nerfs de la grenouille, Ta trouvée de 27 mètres environ à la seconde. Ciiauveau, qui Ta étudiée sur les animaux à sang chaud, Ta vue variable suivant les nerfs considérés et aussi suivant certaines circonstances, tenant au sujet ou au nerf lui-même. Elle est, chez le cheval, de 70 mètres environ dans les nerfs moteurs du larynx et de 8 mètres seulement dans les nerfs moteurs de l'œsophage .

Méthode. — La vitesse (quand elle est uniforme) est le chemin parcouru

dans Tunité de temps : y = -. Dans l'application que nous faisons de cette

formule, e représente la longueur du nerf depuis le point excité jusqu'au muscle : on révalue sans difficulté, en fractions de mètre, par mensuration directe, t est le temps qui s'écoule entre l'excitation du nerf en un point donné et la conti*ac^ tion du muscle ; sa détermination est plus délicate et nécessite quelque artifice. La méthode la plus généralement employée consiste à inscrire, sur une surface qui se déplace d'un mouvement uniforme (cylindre en rotation) de vitesse connue, l'excitation et le mouvement musculaire, sur deux lignes parallèles, à l'aide de styles exactement superposés, l'un mû par le courant électrique excitateur (signal électrique), l'autre par le muscle qui se contracte. Le temps qui s'écoule entre les deux inscriptions est mesuré par la distance qui les sépare, dans le sens du mouvement de la surface. Cette mesure est rendue très facile si, sur une troisième ligne parallèle aux deux premières, on inscrit les mouvements d'un diapason donnant 100 ou 200 oscillations à la seconde.

Temps de propagation et temps de latence. — La mesure ainsi faite ne serait néanmoins pas correcte, parce que l'expérience a montré que, dans son passage du nerf au muscle, et indépendamment de son transport dans le nerf, l'excitation subit un retard (temps perdu, ou temps de latence) qu'il faut défalquer de la durée inscrite sur le cylindre enregistreur. Pour tourner cette difficulté, on fait sur le nerf deux épreuves d'excitation successives, en choisissant pour cela deux points du nerf suffisamment espacés. Soit t la durée du transport de l'excitation du point le plus éloigné du muscle et t' cette durée

plus souvent de beaucoup le premier en grandeur ; cela tient à ce qu'il se divise lui-môme en deux effets, dont Tun est proprement le travail de rupture ou d'ébranlement (égal au travail excitateur); tandis que l'autre, entraîné secondairement, mesure Ténergic potentielle libérée.

Gradation des effets. — Pour que les effets de Texcilation se réalisent, il faut que la cause excitatrice atteigne une certaine grandeur, au-dessous de laquelle elle est inefficace ou insuffisante. Ce degré correspond à ce qu'on appelle l'excitation minima ou encore le seuil de r excitation. Si, à partir de ce degré, la grandeur de l'excitant varie, deux cas peuvent se présenter. Dans certains tissus, comme le muscle du cœur, l'effet est sans augmentation : c'est toutou rien. Dans beaucoup d'autres, il y a une certaine proportionnalité entre la grandeur de l'excitant, ou grandeur de l'ébranlement, et celle de l'effet produit. La réaction du tissu excité va croissant et atteint un maximum qu'elle ne peut pas dépasser: c'est l'excitation maxima. Au moment précis où elle atteint ce maximum, elle est optima.

Si l'excitant croît toujours, on assiste à un phénomène inverse de décroissance de l'effet pro^lait, qui peut aller jusqu'à son annulation : c'est l'excitation j!>e552Vw«.

Tous les tissus sont excitables : certains d'entre eux, comme le tissu nerveux, le sont à un haut degré et sont organisés de manière à transmettre et communiquer leur excitation à d'autres tissus. Un muscle muni de son nerf (pratiquement une patte de grenouille dont on a isolé le tronc nerveux : patte galvanoscopique) est l'objet le plus convenable pour l'étude de l'excitation et de ses lois.

Excitants divers. — Les excitants peuvent être de nature très diverse. Le uns sont naturels : la lumière pour la rétine, le son pour l'oreille interne, l'énergie inconnue par laquelle le nerf moteur agit sur le muscle,... sont de cet ordre; chacun d'eux, dans ces conditions, agit sur un appareil qui, au cours du développement phylogénique et ontogénique, s'est adapté à cet excitant plutôt qu'à tout autre. Les autres sont artificiels : les chocs mécaniques, l'électricité, les agents chimiques,... en s'attaquant à chacun des organes précédents, lui feront donner sa réaction particulière, bien que, dans l'exercice des fonctions de celui-ci, ces agents n'aient pas à intervenir. Les mêmes faits peuvent s'exprimer en d autres mots, si nous disons (|ue, de ces excitants, les premiers sont spécifiques, c'est-à-dire traduisent une adaptation évolutive, tandis que les seconds sont généraux, cest-à-dire traduisent une propriété commune de tout protoplasme à réagir contre les actions extérieures.

Encltant électrique. — Parmi les excitants artificiels, le plus convenable pour l'étude générale des lois de l'excitation est l'électricité. Les j)ressions ou chocs mécaniques, même très légers, peuvent exciter les nerfs moteurs ou sensitifs, et ce moyen a été très employé au début des expériences de détermination des fonctions nerveuses. Certains agents chimiques faibles, comme la

glycérine, le chlorure de sodium,... peuvent également produire Texcilation; mais les effets rapidement destructeurs de ces excitants et les difficultés inhérentes à leur graduation en limitent singulièrement l'emploi.