B. - ÉTAT DYNAMIQUE; FONCTIONS DU NEURONE

Tout système, individu, cellule, groupement organisé quelconque, a nécessairement deux ordres de fonctions : les unes intérieures au système lui-même, pour la conservation de ce système (ou son développement s'il est en voie d'organisation et de croissance ) ; les

autres ayant un reten- ' '-' "

tissement à l'extérieur du système, et qui par là le rattachent à son milieu ou à un système plus complexe dont il fait partie. En biologie, „. .. , „ , , ^, . , . .

^ . ^ r ig. 1 <. — Cellules a fibre spirale de la grenouille,

on appelle communé-

.1 .. ^ Sur celle do irauclie on voit l'oriffine de la fibre spi-

ment les premières tro- ^,e jans un réseau périi ellulaire lin.

phiques^ c'est-à-dire de

conservation ou de nuirition ; on pourrait appeler les secondes sociales^ c'est-à-dire de relation avec des éléments cellulaires de valeur plus ou moins équivalente.

i . — Fonctions de liaison intérieure ou tropbiques.

Le neurone est une unité vivante ; mais cette unité est formée par l'association de parties complexes, tenues dans un état de mutuelle dépendance, qui assurent sa conservation. Ces liaisons entre ses parties composantes représentent des fonctions intérieures au neurone lui-même, que, pour nous conformer à la langue usuelle, nous appellerons trophiqiies ou orgayio-irophiques.

Lorsque, par un moyen quelconque, nous rompons ces liaisons, le désordre s'empare de cet ensemble coordonné ; l'équilibre qui lui maintenait sa forme et son existence est délruit; cette forme et cette existence sont à la fois compromises; l'élément, comme on dit, dégénère. Cette dégénération peut entraîner sa mort totale ou partielle ; dans ce dernier cas, lorsque ses parties essentielles échappent à la destruction, un travail de reconstruction s'opère en

FONCTIONS NERVEUSES ÉLÉMENTAIHES.

vue de restituer au neurone sa forme, ses dimensions et son intégrité primitive : c'est la régénération.

On distingue au moins trois formes de dégénérations, à savoir : la dégénération wallériennc ou descendante^ la dégénération ascen-

Fig. 18. — Expériences de Waller étahlissnnl les lois de la dégénérnlion.

Kn haut à gauche, section de la racine postérieure entre le ganglion et la moelle : vn bas à gauclie, section de la racine antérieure; en bas à, droite, section de la racine postérieure entre le ganglion et la périphérie ; en haut à droite, section du ti'onc mixte formé par la réunion des racines.

Dans tous les cas, la dégénération s'empare du segment qui est séparé du noyau d'origine du nerf (ganglion spinal pour la racine postérieure, moelle épinière pour la racine antérieure).

danie ; la dégénération atrophiqtie ou par perte de fonctionnement. Toutes ont ceci de commun qu'une lésion locale, voire limitée, entraîne des altérations propagées à distance dans l'élément nerveux ou dans un autre élément qui lui fait suite, mais chacuwî s'observe dans des conditions déterminées.

I. Dégénération Tvallérienne ou descendante. — Fontana avait déjà remarqué que la section d'un nerf est suivie, après quelques jours, de la perte de son excitabilité, mais c'est à Waller qu'on doit la découverte des lois qui régissent la dégénération dans sa forme la plus typique, la plus commune, la dégénération descendante, qui porto maintenant son nom. Voici les conditions de sa production.

Expérience. — Sur un animal, on coupe à la fois la racine antérieure et la racine postérieure d'une paire nerveuse rachidienne, et, après quelques jours, on les examine au double point de vue de leur excitabilité et de leurs modifications d'aspect et de structure. Le bout périphérique de la racine antérieure et le bout central de la racine motrice ont pris un aspect grisâtre, contrastant avec la teinte blanchâtre normale des deux autres bouts réalisés par cette double section. L'examen microscopique y montre une profonde désorganisation. En même temps on voit que les deux segments ainsi dégénérés sont inexcitables. Le bout périphérique de la racine antérieure, qui est motrice, comme nous verrons plus loin, ne fait plus contracter les muscles, et le bout central de la racine postérieure, qui est sensitive, ne provoque plus de douleur, quand on les pince ou qu'on les faradise.

Des quatre bouts ou segments utilisés par la section, deux ont été préservés de la dégénération : ce sont, dans la racine antérieure, celui qui est resté en connexion avec la substance grise de la moelle épinière, et, dans la postérieure, celui qui est resté en connexion avec le ganglion de cette racine. Deux ontdégénéré : ce sont ceux qui ont été séparés soit de l'un, soit de l'autre de ces deux organes. \V aller les a appelés leurs centres trophiqiies^ et le mot est resté.

D'après ces deux exemples, il semble que la dégénération se fasse exclusivement suivant le sens où le nerf conduit les excitations, du côté de la moelle pour les nerfs sensitifs, du côté du muscle pour les nerfs moteurs; en réalité il n'en est rien : l'expérience suivante le prouve. On coupe la racine postérieure, non plus entre le ganglion et la moelle, mais entre le ganglion et la périphérie ; cette fois c'est le bout central qui est conservé, et le bout périphérique qui dégénère. En somme, le bout préservé est toujours celui qui a gardé ses connexions avec les cellules d^ origine des fibres nerveuses sectionnées^ et l'autre, quel que soit son sens par rapporta la conduction, est voué à la destruction.

Dans le langage nouveau, ces faits s'expriment de la façon

MoRAT et DoYOîr. — Physiologie. II. — 3

Fig. 19. — Section de la racine antérieure et de la racine postérieure près de la moelle. Aspect des fibres après plusieurs jours.

A gauche, racine postérieure dont les fibres ayant conservé leurs connexions avec les cellules du ganglion spinal sont restées saines; à droite, racine antérieure dont les fibres séparées de leurs cellules d origine sont dégénérées (segmentation do la myéline}. Dessin d'Augustus Waller.

suivante : la racine antérieure et la racine postérieure sont formées par les prolongements de neurones dont les cellules d'origine sont, pour la première, dans la moelle et, pour la seconde, dans le ganglion rachidien. Tout prolongement séparé de sa cellule est voué à la destruction : axone, dendrite, ou équivalent de quelqu'une de ces parties, son sort sera le môme. La cellule, au contraire, qui a été originellement le germe du neurone et quia pouvoir pour le conserver, comme elle a eu pouvoir pour Tédifier, la cellule se maintient intacte, elle et les fibres ou segments de fibres restés en connexion avec elle.

Remarque. — Les neurones des racines postérieures, si favorables à l'analyse par la disposition de leurs prolongements dans les deux directions polaires, ne constituent pas moins un cas particulier assez rare au milieu de toutes les dispositions affectées par les neurones. En général, le corps de cellule est à Torigine du neurone, de sorte que, au point de vue de l'expérience, la section ne peut pratiquement porter que sur laxone ou prolongement cylindraxile. Dans ces conditions qui sont la règle, la dégénération se fait dans le sens de la conduction. Aussi emploie-t-on la dégénération pour savoir dans quel sens certains faisceaux nerveux conduisent (dans la moelle et le cerveau notamment).

Lois DE W ALLER. — L Los uerfs (fibres nerveuses) séparés de leurs centres trophiques (cellules nerveuses) dégénèrent,

IL Le sens de la dégénération est indépendant de celui de la conduction nerveuse.

Nutrition et conduction. — On a souvent cherché à lier le sens de la Régénération à celui de la conduction des excitations, de manière à faire rentrer les deux phénomènes dans une même loi exprimée par une seule formule. L'exemple des nerfs sensitifs, dans les racines postérieures, montre qu'il n'y a aucune liaison nécessaire entre eux. Le processus pai* lequel le neurone conserve son existence et celui par lequel il conduit l'excitation peuvent bien èti'e dans un certain état de mutuelle dépendance, mais ils sont au fond essentiellement distincts. Il faut seulement se rappeler qu'au point de vue de la morphologie, le cas des racines postérieures est particulier. Les prolongements celluli|)ètes et cellulifuges de la cellule spinale y ont la môme organisation, celle des axones ou fibres à myéline ; et nous voyons, par cet exemple, que ces fibres myéliniques dépendent de la cellule, quelle que soit la place (ju'elles occupent par rapport à elle. Par contre, nous ne sommes pas renseignés sur ce qui se passe dans les prolongements proloplasmiques ou dendrites, quand ils viennent à être séparés de la cellule nerveuse. Il est à supposer qu'ils dégénèrent et finalement disparaissent par résorption de leur substance.

Centres trophiques et centres fonctionnels. — De la distinction ainsi établie entre le processus de conservation (ou de dégénération) et celui de

fonctionnement nerveux en découle une autre qui a son importance. D'ordinaire on appelle « centres » les lieux où s'organisent les connexions des parties semblables ou différentes, solidarisées en vue d'une force, commune. Les expériences de Waller montrent que les connexions qui solidarisent les différentes parties du neurone sont réalisées dans la cellule nerveuse : d'où le nom de centre trophique donné à celle-ci. A leur tour les neurones s'associent et se solidarisent en des systèmes plus ou moins indépendants, dans les centres /"onc- /îonTiefc (ou nerveux proprement dits). Cette association des éléments nerveux est l'éalisée par leurs prolongements dans les rapports compliqués contractés {mv ceux-ci à l'intérieur de la substance grise. Les centres fonctionnels sont donc distincts des centres trophiques avec lesquels on les avait confondus.

Généralité. — Les lois de Waller sont générales. On peut les vérifier sur tous les nerfs, sur les tractus de la moelle et du cerveau, sur le système grand sympathique.

Lois oellulaires. — J'estime que ces lois ne sont pas valables seulement pour les éléments composants du système nerveux, mais pour tout élément cellulaire. Toute cellule contient une partie originelle, germinative, édificatrice et conservatrice de la forme et de la structure, et une partie différenciée en vue de ses connexions fonctionnelles avec les autres éléments. Celle-ci est sous la dépendance de celle-là et ne saurait subsister sans elle, tandis que Tinverse est possible, au moins pour un certain temps, dans certaines conditions.

Perte de Fexcitabilité. — Le nerf sectionné ne perd pas extemporanément ses propriétés. La rupture d'équilibre, qui résulte de son isolement d avec son centre nutritif, n'a son plein effet qu'après quelques jours. Jusqu'à ce moment il conserve une vie locale, grâce à ses connexions vasculaires. Après vingt-quatre heures on le trouve encore excitable, voire même son excitabilité a augmenté. Chez le chien, d'après Longet, cette excitabilité a complètement disparu après quatre jours. Chez le lapin, d'après Ranvier, elle disparaît au bout de quarante-huit heures-^ chez le pigeon, après deux jours et demi à trois jours (Waller). — Chez la grenouille et les animaux à sang froid, elle est conservée beaucoup plus longtemps que chez les mammifères. Chez les premiers, elle varie surtout énormément, suivant la saison, autrement dit, suivant la température. Chez la grenouille, en saison d'hiver, l'excitabilité persiste jusqu'à trente jours après la section (Brown-Séquard). Ces délais sont du reste variables chez le même animal suivant les conditions de nutrition et de vitalité qu'il présente.

Altérations structurales. — Le neurone est une symbiose. Des cellules surajoutées forment à son axone une sorte de gaine ou d'étui (gaine de Schwann) qui est séparée du cylindraxe par un manchon intérieur de myéline. Dans le nerf coupé, l'accord entre

ces parties est rompu; la myéline se segmente; le protoplasme des cellulesde la gaine s'épaissit ; le cylindraxe est fragmenté et résorbé ; les noyaux se multiplient ; parallèlement la gaine reste comme seul témoin du nerf ainsi détruit dans sa structure et perdu pour ses fonctions (Ranvier).

Dans la moelle et le cerveau, où une véritable gaine de Schwanx fait défaut, le processus d'altération est un peu différent, mais le résultat essentiel, perte d'excitabilité et disparition du cylindraxe, y est le même. La névroglie,en comblant le vide du faisceau disparu> donne à la coupe de ceux-ci un aspect particulier, caractéristique de la dégénération, quand elle est un peu avancée.

II. Dégénération ascendante. — Si la partie du neurone qui est séparée de sa cellule d'origine est vouée à la destruction certaine, l'autre partie, qui a conservé ses relations avec cette cellule, n'est pas sans éprouver le contre-coup de aette amputation (Nissl). Il peut arriver qu'elle dégénère elle-même en totalité, la cellule comprise ; il peut arriver qu'elle survive et, dans ce cas, régénère plus ou moins complètement le membre perdu : mais, même dans cette alternative, elle présentera des changements dans son aspect, indices d'altérations intérieures de sa structure.

Conditions de la survie. — La dégénération, avons-nous vu, se fait indifféremment dans les prolongements d'amont ou les prolongements d'aval des cellules (par rapport à la conduction des excitations), toutes les fois que ces prolongements sont séparés d'elles : mais, pour vivre, il n'est pas indifférent à un élément cellulaire, mutilé ou non, de recevoir des excitations ou d'en être complètement privé. Or, si la section est en aval, il en reçoit, bien qu'incapable de les transmettre; si la section est en amont, il en est privé et, dans ce second cas, la cellule, après avoir d'abord survécu à son membre amputé, finit par s'atrophier et disparaître (VanGEiiuciiTEN). On comprend, d après cela, que la section d'une racine postérieure entre la moelle et le ganglion laisse persister les cellules de celui-ci, tandis que la section du nerf sensitif entre le ganglion et la peau amène leur destruction (Lugaro). On comprend de même que la section d'un nerf moteur laisse persister son centre d'origine. Cette persistance est due sans doute aux excitations réflexes ou volontaires transmises à ce centre par les connexions qu'il a conservées (Mari- NEsco, Goldscheider).

Nature de raltération; chromatolyse. — Que la cellule doive sur>ivre ou mourir, elle présentera au début les mêmes modifications. Celles-ci consistent, pour l'essentiel, en une dissolution de la substance c/iromatique dans Tenchylème {chromatolyse}, déjà apparente au bout d'un jour et demi à deux jours, mais sur-

lout aprt^s quatre o\i cinq jours, et qui atteint son maximum vers le quinzième jour. Cette chromatolyse, commençant vers le noyau, s'avance dans le 0017)8 cellulaire pour atteindre ses prolongements; elle s'accompagne de gonflement de la cellule et de déplacement du noyau. Si le phénomène s'arrête là, la cellule survivra et il y aura régénération. Tout ce désordre accuse du reste un effort

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Fig. 20. — Substance chromophile ((/ranulnlions représentées ici en noir) de quetques types de cellules nerveuses (d'après Van Gehuchtex).

A gaucho, cellules bipolaires de la corne d'Aminon du lapin; à droite, trois cellules aiultipolaircs du noyau d'ori}<ine du moteur oculaire commun. Dans la dégénérescence de Nissl, la substance chromatique se dissout à partir du noyau en allant vers les prolongements.

pour la reconstitution du type de l'élément mutilé. Par contre, si les choses vont |)lus loin, il y aura destruction du réseau fibrillaire de la cellule, désorganisation de son protoplasme et disparition de celle-ci (Van Geiiuciiten).

Ses phases. — L'altération qui s'empare de la cellule neuronique, après la séparation de ses prolongements, n'est donc une dégénération vraie que dans certains cas : elle se limite, dans d'autres circonstance ; (plus haut précisées), à une réaction passagère, que l'on comprend être inévitable, après une mutilation aussi importante du neurone. De ce fait, l'altération présentera des phases dont l'issue est différente suivant les cas. La première phase sera dite de réaction; le processus continuant son évolution, elle aboulira parfois à une dégénérescence vraie ou destruction de la cellule nerveuse ; elle aboutira d'autre part souvent à une réparation des désordres observés dans celle-ci. Cotte reconstitution s'accuse par une hypertrophie très marquée de la cellule et par sa coloration foncée due à l'abondance des éléments chromatophiles ; la suture des bouts du tronc coupé facilite cette réparation (Marinksco).

Application. — La réaction de Nissi. a été employée, notamment par Mari- NESco, pour la détermination des noyaux d'origine des nerfs après section totale de ces derniers ©u d'une partie seulement de leurs faisceaux de distribution, pour établir la situation de ces noyaux ou des parties de ceux-ci qui correspondent individuellement à ces faisceaux.

Altération des fibres. — Non seulement les cellules, mais les fibres ellesmêmes, dans leur trajet jusqu'aux cellules, présentent des modifications consécutives à la section : modifications en somme très différentes de celles de la dégénération wallérienne qui frappe le fragment retranché de l'axone. Elles sont plus tardives que ces dernières, et moins profondes : elles laissent persister le cylindraxe.

Celte dégénération dite rétrograde, qui, après section d'un nerf, envahit les extrémités des fibres attenant à la cellule, doit être bien distinguée de la réaction qui se manifeste dans celte cellule, d'une façon contemporaine à la dégénération wallérienne. La réaction de Nissi. et la dégénération de Waller sont les manifestations immédiatesdu trouble apporté dans le neurone par sa mutilation,, manifestations qui affectent des allui*es différentes dans la cellule et dans Faxone i-elranché. La dégénération rétrograde est une manifestation consécutive de cette mutilation et du désordre qui la suit.

Toutes ces altérations peuvent s'observer dans les nerfs périphériques et leurs cellules d'origine (spinales ou médullaires) dans les éléments du grand sympathique, dans les nerfs propres à la moelle et au cerveau. La dégénération rétrograde est le plus souvent signalée dans ces derniei*s organes, de même qu'on ne parle guère de leur régénération, contrairement à ce qu'on observe dans les nerfs périphériques.

Sens équivoque des mots. — Les mots « descendante et ascendante »,. employés dans le sens qui a été indiqué plus haut, sont mauvais. D'aboi^ ils. sont fautifs, en ce que la dégénération ne progresse pas en envahissant successivement les difféi^entes parties de la longueur du nerf, mais les frappe simultanément et se développe d'un pas égal dans toutes à la fois. Ensuite ils sont équivoques, en ce qu'ils n'ont aucun rapport arec la position réelle dans l'espace des segments dégénérés.

11 vaudrait mieux dire dégénération p^oanmale^ pour le segment qui tient à la cellule, et dégénération distale pour celui qui en a été séparé.

Par contre, lorsqu'il s'agit uniquement de dégénération wallérienne, de beaucoup la plus reconnaissable, dans le cas de section de la moelle, elle sera descendante pour les fibres ayant leurs cellules au-dessus de la section et ascendante pour celles les ayant au-dessous, sans cesser dans ce cas d'être distale.

Névrite ascendante. — La description qui précède vise uniquement lesaltérations qui succèdent à l'interruption de continuité des fibres nerveuses et à la rupture de l'équilibre nutritif, qui en est la conséquence directe dans le neurone. Sous des influences toxiques ou pathologi(|ues diverses, le nerf peut présenter des altéiations assez variées parmi lesquelles les précédentes, mais qui ne ressorlissent plus directement à l'étude physiologique du tissu nerveux.

111. Dégénération atrophique. — Comme tout élément cellulaire, le neurone est susceptible de subir, par défaut de fonctionnenient prolongé^ une atrophie ou rétluction de toutes ses parties composantes, sans changement notable dans sa structure. Cette atrophie est la conséquence de Tisolcment, qui atteint à la longue certains neurones, lorsque ceux qui les précèdent, eux-mêmes détruits par altération dégénérative, cessent de leur fournir l'excitation que normalement ils leur distribuaient. Vu renchaînement

qui existe entre les éléments du système nerveux, la section d'un faisceau de nerfs peut, dans de certaines conditions, entraîner les trois ordres de dégénération : la dégénération vallérienne dans les fibres séparées de leurs cellules ; la dégénération ascendante dans les fibres tenant aux cellules, la dégénération atrophique dans les éléments qui sont privés d'excitation par la dégénération des précédents.

Remarque. — Par ces expériences de mérotomie, nous arrivons bien à démontrer Texistence, dans le neurone, de fonctions intérieures établissant des dépendances entre ses parties. Nous arrivons môme, dans une certaine mesure, à localiser ces fonctions, en montrant que les parties du neurone, qui ont conservé leurs relations avec le noyau de la cellule nerveuse, sont susceptibles de survie, le noyau apparaissant ainsi comme un organe essentiel de la conservation et de la nutrition. Mais nous ne savons pas dire pourquoi : le détail intime de ces relations nous étant pour le moment ignoré. Et il nous est aussi inconnu dans toute cellule quelconque que dans la cellule nerveuse.

lY. Régénération. — Lorsque la cellule nerveuse échappe à la destruction (ce qui est la règle dans les conditions ordinaires), elle fait les frais de la reconstitution du segment de fibre dégénéré. L'extrémité du bout distal se gonfle, se divise même parfois et fournit de la sorte un ou plusieurs cônes d'accroissement, d'où partent des fibres cylindraxiles, qui vont rétablir plus ou moins exactement les anciennes connexions. C'est lorsque ces fibres ont retrouvé leur chemin au dedans ou entre les anciennes membranes de Schwann vides que la régénération marche régulièrement. Vanlair estime la vitesse d'accroisse^ ment à environ iin millimètre par jour. Les fibres dégénérées qui ont repris leurs connexions reprennent leurs fonctions disparues, et aussi leur excitabilité locale. La conductibilité fait retour avant l'excitabilité ( Duchenne, Erb, Ziemsenn, Weiss).

Suture nerveuse. — La suture des deux bouts du nerf coupé est ainsi une condition très favorable, pour hâter la régénération du segment retranché et dégénéré. Dans certains cas, la fonctions du nerf lésé se fait si vite qu'on en a nion immédiate des fibres sectionnées (Schiff,

Fif?. 2ï. — Régénération des fibres nerveuses , plusieurs mois après la section (d'après Ran- VI er).

De rextréiiiité coupée (le l'ancienne libre nerveuse, naîl par bourgeonnement une et souvent plusiei^'s fibres nouvelles plus petites.

réapparition des

conclu à la réu-

Herzen). 11 n'y a

évidemment pas de fin de non-recevoir à opposer contre la possibilité d'une telle réunion. Mais, outre qu'elle resterait un fait exceptionnel, il faut se défier des phénomènes de suppléance de tous ordres, qui sont susceptibles de restaurer plus ou moins complètement les fonctions nerveuses troublées ou disparues. On ne pourrait affirmer le rétablissement de la continuité du nerf que sur des preuves directes : telles que l'excitation d'un nerf préalablement coupé, puis isolé sur une certaine longueur et excité en amont de la suture, et dans le cas où cette excitation produirait ses effets habituels avant le délai nécessaire à la regénération des fibres coupées.

Non-régénération des cellules nerveuses détruites. — DuvAL et Laborde, Brown-Séquard, Vitzou ont conclu de leurs expériences à la régénération possible des centres nerveux, après ablation partielle de certaines de leurs parties. Juliano, Magim, ScHiEFFERDECKER, CoiiEN et bcaucoup d'autrcs se sont inscrits contre ces résultats et admettent avec Bizzozero que h lissti nerveux est ttn tissu à élémenls perpétuels^ incapables de multiplication et de repenpleraent après destruction. On observe seulement une tendance à la régénération : la caryocinèse n'aboutit pas à une division du protoplasme. Les tissus de soutènement, dont la puissance de multiplication est très considérable, l'emportent sur la cellule nerveuse et comblent les vides laissés par sa destruction (Marinesco).

Suture entre nerfs centrifuges de fonctions différentes. — Ci.vLUGARÉ.\>u et V. Henri, après avoir sectionné sur leur trajet le nerf hypofjlosse et le nerf lingual, ont suturé le bout central du premier avec le bout périphérique du second. Après quelques mois ils ont constaté une salivation exagéive de la glande sous-maxillaire du côté cori^espondant, chaque fois que l'animal faisait des mouvements de mastication ; comme si les impulsions motrices du noyau de l'hypoglosse, au lieu d'aller à la langue, allaient désormais à la glande sousmaxillairc. Ayant découvert le nerf hypoglosse au-dessus du lieu <le sa réunion avec le lingual, ils ont vu que son excitation faisait sécréter, dans la glande correspondante, une abondante salive capable de transformer Tamidon en sucre.

Le nerf lingual contient non seulement des libres centripètes, mais des libi-es centrifuges, qui lui viennent de la corde du tympan, et dont certaines vont à la glande sous-maxillaire. Le fait découvert par ces auteui's s'explique en admettant non que les fibres de l'hypoglosse se sont soudées à celles de la corde du tympan, mais que ces fibres (à partir de son bout central coupé et réuni au lingual) ont bourgeonné dans les gaines vides de la corde dégénérée et sont allés prendre contact par leurs terminaisons nouvelles avec les cellules de la glande sous-maxillaire qu'elles provoquent au fonctionnement. Les impulsions motrices du nerf hy|K)glosse (quand l'animal mange) deviennent, par ce changement de voie, des impulsions sécrétrices. Le fait est intéressant en ce qu'il démontre qu'un ncr^ moteur ordinaire peut devenir un nei*f sécréteur. L'excitation que le prenïier fournit au

muscle doil être de même nature que celle que le second fournit à la glande, puisque Tun peut fonctionnellement prendre la place de l'autre.

En d*auti^s ternies, le processus (inconnu dans sa nature intime) de l'excitation des organes par leurs nerfs semble èlre le même dans tous les tissus.

Langley avait vu également que le bout central du vague peut, quand on le réunit au bout périphérique du sympatiiique, donner lieu à des phénomènes du même genre. L'excitation du vague en amont de la réunion des deux nerfs manifeste les effets ordinaires de lexcitation du sympathique.

2. — Fonctions de liaison extérieure ou nerveuses proprement dites.

Le neurone, une fois son existence personnelle assurée, assume, comme toute celluledans Torganisme, une fonction particulière, en vue de laquelle il s'est différencié. Nous avons déjà dit que cette fonction se distingue des autres, en ce qu'elle n'est pas^ à proprement parler y une fonction énergétique ^ mais une fonction directrice des énergies développées par les autres cellules.

Cette fonction nous est à peu près inconnue dans ses moyens, mais elle nous est connue dans son but. Dans le nerf quelque chose est transmis suivant un sens déterminé : la nature de ce quelque chose nous échappe ; sa destination au contraire est claire : c'est de faire passer les organes de l'état de repos à Tétat d'activité; en langage moderne, délibérer leurs tensions, de dépenser leur potentiel énergétique. Ce quelque chose, nous l'appelons Vexcitation^ d'un nom qui rappelle sa fin et nullement sa modalité et qui, pour cette raison, n'a guère d'équivalent en physique, où la lin des phénomènes n'entre pas en considération.

Le nerf reçoit des excitations à l'une de ses extrémités et les transmet à C autre extréfnité.

Actes intérieurs et extérieurs ; propriétés et fonctions. — Les manifestations extérieures à eux-mêmes, par lesquelles les éléments cellulaires de Torganisme trahissent leurs fonctions^ procèdent d'actes intérieurs à ces éléments, qui sont appelés parfois leurs propriétés. Exemple : le mouvement amplifié des leviers osseux, qui traduit la fonction motrice des muscles, procède d'un acte intérieur au muscle, la contraction ou, si on préfère, d'une propriété spécifique de l'élément musculaire, la contractilité. Pour caractériser le muscle au point de vue dynamique, nous pouvons donc rappeler indifféremment sa propriété ou sa fonction, parce que l'une ou l'autre nous sont suffisamment connues et que les relations de Tune à Fautre sont évidentes.

Quand nous voulons caractériser le nerf in actu^ nous sommes

beaucoup plus embarrassés, et les expressions « esprits animaux^ influx nerveux y neurilité^ etc.. » qui se sont succédé dans la langue physiologique, sans qu'aucune soit un progrès sur l'autre, le montrent suffisamment. La contractilité est l'expression d'un changement défini dans la forme du muscle, changement vers lequel convergent tous les actes intimes du tissu musculaire. La neurilité n'exprime que l'idée d'un changement localisé dans le nerf y changement que nous savons devoir exister, mais que nous sommes dans l'impossibilité de définir.

Incapable de caractériser l'acte nerveux intérieur, il nous reste à considérer la fonction de cet acte, c'est-à-dire son utilisation en <lehors de l'élément nerveux lui-môme, pour lui imposer un nom approprié, qui le fasse reconnaître toutes les fois que nous aurons à le désigner. Cette fonction ne nous est connue que d'un point de vue tout à fait général, mais, à ce titre encore, sa connaissance nous est très précieuse. Cette fonction, c'est la fonction que nous appelons d'excitation.

Au point de vue fonctionnel, les courants, qui traversent le système nerveux dans des sens si multipliés, sont des courants (l'excitation. Le système nerveux a pour fonction essentielle d'être excité et de transmettre cette excitation aux organes.

Cette fonction, c'est celle de chacun de ses éléments composants qui s'excitent successivement ou parallèlement, et finalement font aboutir l'excitation aux organes qui emploient l'énergie sous toutes ses formes.

I. Rapport numériqiiie de l'énergie excitante à l'énergie fournie par le muscle. — L'idée que l'énergie dépensée par le tissu musculaire lui est fournie par le système nerveux est encore si répandue, qu'il n'est pas inutile de la réfuter par un fait d'expérience. — Soit un muscle gastrocnémien de grenouille en relation avec son nerf moteur (le sciatique) ; nous pratiquons sur ce nerf une excitation artificielle de nature électrique, qui représente une dépense d'énergie à nous connue ; du fait de cette excitation, le gastrocnémien produit un travail qui nous est également connu. Nous pouvons de la sorte comparer la quantité d'énergie, que notre appareil excitateur fournit au nerf, à celle que nôtre appareil myographique reçoit du muscle.

Energie fournie, — L'énergie fournie au nerf par un condensateur est de moins de 0,001 Erg (un millième d'Erg).

Énergie récupérée. — L'énergie dépensée par le muscle pour élever un poids de 200 grammes à 0,3 centimètre égale 100 grammescentimètres qui font 100 000 Ergs (cent mille Ergs). D'après Weiss,

qui a établi les éléments de ce calcul, le rapport du travail produit au travail dépensé est :

15^«=ioooooooa.

L énergie récupérée esl cent millions de fois plus forte que r énergie fournie au petit système sur lequel on expérimente.

Si on remarque que le travail mécanique du muscle ne représente qu'une fraction de son énergie totale, dont une notable partie se dissipe en chaleur, on voit que le chiffre précédent est encore très au-dessous de la réalité et que le rapport cherché grandit en conséquence.

Si enfin on réfléchit que l'excitation électrique, quelque efficace qu'elle soit, a un rendement probablement inférieur à l'excitation d'un nerf par un muscle ou d'un nerf par un autre, on voit que, dans la somme des énergies dépensées par l'organisme, celle des nerfs est tout à fait négligeable, sans cesser pourtant d'être réelle.

Les excitations artificielles comparées entre elles ont du reste des rendements assez différents. D'après Tigerstedt, quand on emploie l'excitation mécanique, le rapport du travail rendu à l'énergie de l'excitation est d'environ 320 : rendement très faible, comparé à celui de l'excitation électrique.

Conclusion. — 11 faut donc abandonner l'idée (combattue depuis longtemps parlesphysiologues, mais admise encore sans discussion par les médecins) que le système nerveux est le chemin de la force dans l'organisme ; il est en réalité un chemin suivi par une partie infime de l'énergie extérieure, utilisée à organiser l'emploi de la force et que nous appelons l'énergie excitante par opposition aux énergies efficientes^ lesquelles entrent en nous avec les ingesta, circulent dans les vaissealix avec le sang, sont mises en réserve dans les tissus et sortent de nous avec les excréta.

II. Excitabilité et conductillté. — Par un de ses pôles le neurone reçoit des excitations ; par l'autre il en fournit à ce qui lui fait suite. Il y a évidemment transport de celles-ci dans l'intervalle des deux pôles. Ces trois phénomènes, de réception^ de conduction et de transmission ou émission^ qui naissent et se déroulent dans l'intimité de l'élément nerveux, depuis ses dendrites jusqu'à ses ramuscules terminaux, en passant par le cylindraxe, nous les rapportons volontiers à des mouvements de la matière nerveuse. Ces mouvements sont invisibles ; ils échappent aux plus forts grossissements de nos microscopes, ils sont sans doute de grandeur moléculaire : ce qui ne doit pas être considéré comme un obstacle invincible à

leur connaissance. Mais, dans Tétat présent de la science, les renseignements que nous avons sur eux sont trop insuffisants pour nous en donner une figuration tant soit peu correcte.

Ébranlement initial. — Inconnu est pour nous le phénomène initial de réception qui communique Tébranlement aux dendritcs du neurone ; inconnue la progression de cet ébranlement dans l'axone ; inconnue la modalité qu'il affecte en quittant ses terminaisons pour gagner l'élément ( nerveux , musculaire, glandulaire ou tout autre) qui lui fait suite. Nous avons seulement des raisons de croire que tous ces phénomènes se ressemblent étroitement, soit dans les différents neurones comparés entre eux, soit même dans les extrémités et la continuité d'un môme neurone. L'infinie variété des actions nerveuses dépend, moins de la variété individuelle des éléments composants du système nerveux, que de la variété des connexions et rapports établis entre ces éléments eux-mêmes.

A cet égard, ce qui se passe à l'origine et à la terminaison du système nerveux, pris dans son entier, ne doit pas nous donner le change. Ce ne sont pas des ondes lumineuses qui progressent dans le nerf optique, ni des ondes sonores dans le nerf acoustique, ni une pression mécanique dans les nerfs du tact. Les unes et les autres ont été originellement transformées par des appareils spéciaux (les organes des sens) qui les ont ramenées à cette modalité que nous supposons uniforme et que, pour la commodité du langage, nous appelons Vonde nerveuse.

Même raisonnement pour ce qui se passe à l'autre bout du système nerveux : Les cellules de fonctions si variées, qui reçoivent cette onde, doivent posséder individuellement quelque appareil, qui adapte Tébranlement uniforme, venu des différents nerfs, à la structure et fonction particulière de chacune d'elles. L'équilibre moléculaire instable, que les nerfs ont pour fonction d'y détruire, demande probablement d'être attaqué d'une façon un peu différente, suivant ses conditions propres dans chaque cas.

Excitants spécifiques et excitants généraux. — On appelle excitant spécifique celui qui n'agit que sur une catégorie déterminée, bien définie, d'éléments : par exemple, la lumière pour la rétine, le son pour l'oreille interne.

On appelle excitants généraux ceux qui agissent indifféremment sur tout élément vivant, toute substance organisée.

Toute action destructive, telle que piqûre, traumatisme, brûlure, modification chimique, etc., provoque des réactions dans la substance qu'elle tend à détruire ; il y a là une cause générale d'excitation utile à connaître, mais peu utilisable comme procédé d'étude.

L'électricité sous forme de courants, pénétrant brusquement les tissus (ou même par ses effets à distance, quand la perturbation électrique est très forte), est au contraire un très bon excitant. Cet excitant est général, c'est-à-dire propre à réveiller toutes les activités cellulaires. De plus, son action destructive peut être rendue sensiblement nulle, quand on sait choisir les conditions de son emploi.

L'excitation électrique a constitué un grand progrès en physiologie nerveuse, parce que ce procédé a rendu bien plus facile l'analyse des diverses fonctions systématiques et cellulaires : on lui doit en plus le peu qu'on a réalisé de l'analyse du nerf lui-même.

Fig. 22. — Expérience iV excitation comparative d'un muscle et de son nerf, avec inscription de la contraction sur w/i cylindre en rotation.

Z, pile élcclri(Hic ; K, rhéolonie ou coupe-courant ; I, bobine inductrice ; II, bobine induite ; MN. distributeur de l'excitation qui la porte à volonté au muscle par des fils en rapport avec ses deux extrcniités. et au nerf par des lils en rapport avec une partie do sa longueur (eiiipruntée à Waller).

Témoins et mesures de lactivité du nerf. — Nous disons que le nerf est excitable ; nous remarquons, d'autre part, qu'on ne saisit en lui aucune déformation visible, aucun mouvement apparent ; quelle preuve avons-nous de son activité, si celle-ci consiste en mouvements de l'ordre purement moléculaire ? — Nous avons, pour la démontrer et l'étudier, deux moyens, l'un et l'autre indirects.

1° Nous observons la répercussion de son activité sur celle des éléments déformablcs (les muscles notamment) auxquels il communique son état d'excitation. Le mouvement moléculaire du nerf suscite dans le muscle un mouvement également moléculaire, qui se transforme dans celui-ci en un mouvement mécanique, en un travail, d'autant plus facile à évaluer qu'il est considérablement plus grand que celui du nerf, tout en lui étant (on le suppose du moins)

proportionnel. Le travail mécanique du muscle atteste et mesure le travail moléculaire du nerf (1).

2** Nous rendons visible et nous mesurons avec le galvanomètre ou Télectromètre les forces électromotrices, que Tétat d'activité fait apparaître dans le nerf, ce qu'on appelle communément sa variation négative ou son courant électrique d^actioité.

Ces deux méthodes ont chacune leurs avantages et leurs inconvénients. — Tant qu'on opère sur des nerfs purement moteurs, la première est incontestablement la plus commode et la plus sûre : mais quand le point de départ de l'excitation est séparé des muscles par un certain nombre de relais de substance grise, les transformations que ceux-ci font subir àVexcitationqui les traverse empêchent évidemment les muscles de traduire d'une façon fidèle, en grandeur et en succession, les états d'activité du nerf excité. Ce sont, en effet, alors ces transformations mêmes que les muscles reproduisent par leurs contractions. Il n'y a donc guère que les nerfs ayant des connexions directes avec les muscles, qui pourront nous servir pour étudier les conditions de l'activité nerveuse et sa manière de se comporter à Tégard des ébranlements extérieurs. Mais nous admettons en principe que tous les neurones ont, au degré près, la même façon de répondre à l'excitation. En application de ce principe, les lois générales de l'excitation des nerfs ont été déduites surtout des recherches faites sur les nerfs directement moteurs.

La deuxième méthode est applicable à tout nerf, à tout tronçon nerveux, même isolé et détaché de l'animal, pendant qu'il est vivant. Elle exige même que le nerf soit sectionné à une extrémité, pour recueillir la dérivation du courant électrique qu'il s'agit de mesurer. Elle est délicate dans son application; elle est, faute de mieux, dans beaucoup de cas, un moyen d'analyse non à dédaigner.

III. Conduction isolée. — On admet et on démontre que les fibres d'un même tronc nerveux ne se communiquent de fune à f autre aucune des excitations qui les parcourent isolément. Les seuls points par lesquels les neurones se transmettent l'excitation sont à leurs extrémités initiales ou terminales dans la substance grise du cerveau, de la moelle ou des ganglions. On comprend la nécessité d'une conduction ainsi isolée, pour le bon ordre des fonctions. Les fonctions nerveuses seraient impossibles sans cela.

Une difficulté se présente pour concilier cette loi avec ce qui

(1) Lo mot travail est ici pris dans le sens de « dt^pcnse d'énergie », suivant li di-linition, acceptée par beaucoup de piiysiologistes, qu'en donne M. CuAi'VEAr.

vient d'être dit de Texcitabilité des fibres sur leur trajet et de la facilité avec laquelle les excitations y peuvent pénétrer. On la résoud en observant que cette facilité est toute relative. Elle est assez grande pour que sur nous-mêmes nous puissions, par des pressions ou des courants électriques, atteindre à travers la peau les troncs nerveux et les mettre en activité. Elle ne Test pas assez pour que les actions mécaniques ou électriques beaucoup plus faibles, qui résultent de la déformation des muscles ou de leur courant propre, agissent efficacement sur eux. On doit se rappeler d'autre part que ces excitations sont artificielles, et que nous n'avons aucun droit de les •comparer (comme efficacité) aux excitations spécifiques de nature inconnue (mais probablement ni mécaniques ni électriques) qui pénètrent normalement dans le nerf et se propagent dans son étendue.

IndQCtion nerveuse. — Lorsque deux corps ou deux systèmes de corps semblables sont en présence et que le jeu des forces dans Tun deux suscite 4lans Tautre des actions semblables ou analogues à celles qui s'opèrent dans le premier, on dit qu'il y a induction. L'étude de l'électricité nous en offre un exemple des plus nets, dans Vinduction dite électrique et dans celle dite magnetique. Le mot a, dans ces deux cas, une signification précise, parce que les <*onditions de l'induction y sont rigoureusement déterminées. Dans l'étude de la lumière, la phosphorescence et la fluorescence sont parfois assimilées à des phénomènes du même ordre, bien que les conditions qui leur donnent naissance soient beaucoup moins connues. Lorsque, par l'excitation d'un nerf sensitif, nous suscitons l'activité d'un ou plusieurs nerfs (moteurs ou autres) qui sont à sa suite, nous pouvons, de notre côté, voir dans ce retentissement de proche en proche du même phénomène à travers des éléments séparés, un phénomène d'induction, mais il doit être bien entendu que le mot « induction » n'a ici (comme tous ceux, également pris à la physique, de conduction, de réflexion ou de polarisation, d'interférence, etc.) qu'une valeur de comparaison et nullement une valeur explicative. Il peut donc y avoir une induction nerveuse, comme il y a une conduction nerveuse, sans que cela préjuge en rien la nature électrique du phénomène dans les deux cas. Ou, pour mieux dire, nous pouvons constater dans le nerf une certaine conductilité électrique et certains phénomènes d'induction électrique ou magnétique, sans que cela préjuge la nature réelle du mécanisme de l'excitation d'un nerf par un autre nerf. Nous sommes pour ainsi dire assurés par avance que les conditions du phénomène physiologique ne sont pas réductibles à l'un de ces phénomènes énergétiques élémentaires, que la physique sait réalisera l'état d'isolement, dans ses expériences schématiques.

En ce qui concerne parliculièi'ement l'induction magnétique, il faut de nouveau remarquer ici que des précautions particulières ont été prises, pour qu'elle ne se produise pas d'une fibre nerveuse sur une autre, dans toute la longueur des axones de fonction différente, qui sont disposés parallèlement dans le même tronc nerveux. Jamais l'activité d'une fibre nerveuse n'entraîne celle de ses voisines. Elle ne l'entraîne qu'autant qu'elle est mise en relation avec elle, dans l'intérieur des noyaux de substance grise ou des ganglions. C'est ce fait, démontré à l'évidence, qui est exprimé par la loi dite de la conduction isolée. Sur

tout le trajet dos fibres, non seulement la conduction (électrique ou non) esl isolée, mais l'induction (électrique ou non) n'existe pas. Et il fallait qu'il en fût ainsi pour que le système nerveux pût remplir ses fonctions de direction, de répai'tition à la fois variable et compliquée de l'excitation, à travers les tissus de l'organisme.

La fibre nerveuse, l'axone, est un système clos analogue à celui de nos téléphones. S1I est un point par lequel ce système puisse déperdre ses lignes de forces pour les faire agir sur les lignes de forces de systèmes semblables, ce ne peut être qu'à ses extrémités, au niveau de ses pôles récepteur et émissif. La structure encore trop mal connue de ces parties délicates ne nous y révèle rien qui nous impose l'idée d'un phénomène de ce genre. Les expénences qui seraient propres à mettre ce phénomène en évidence sont de to)jt point irréalisables. Propriétés des corps et des milieux, nature, origine et ti'ansfbrmation de l'énergie, dans le cas parliculier tout nous est inconnu. Les nerfs se transmettent l'excitation avec la plus grande facilité suivant des directions que nous pouvons connaître, la façon dont ils se la transmettent nous est totalement inconnue.

IV. Propagation dans les deux sens. — Dans le jeu normal , de ses fonctions, le neurone reçoit Texcitation exclusivement par Tun de ses pôles, toujours le môme ; d*où il suit qu'elle se propage invariablement dans le môme sens, c'est-à-dire, par exemple, de la moelle aux muscles pour les nerfs moteurs, de la peau à la moelle pour les nerfs sensitifs. Quand nous Texcitons artificiellement en son milieu, nous venons de voir qu'à partir du point excité elle s'écoule de môme vers son lieu habituel de destination. Mais peutelle en môme temps, de là, se propager dans le sens opposé, à contre-sens de son cours normal ? La question n'a pas grand intérêt pratique, puisqu'elle nous place en dehors des conditions normales : mais elle en a au point de vue des propriétés générales de la substance nerveuse.

Pour la résoudre, il faudrait que nous pussions retourner le neurone, bout pour bout, en invertissant ses deux pôles, le récepteur devenant distributeur, le distributeur récepteur, et voir si les excitations (normales ou artificielles) consentent à le parcourir dans cette position nouvelle. Ce retournement en totalité étant impossible, il faudrait tout au moins que, après avoir détaché un segment de l'axone entre deux sections, nous lui fissions subir cette inversion, c'est-à-dire, il faudrait le souder aux deux bouts dans cette position nouvelle et voir ce qui se passe.

Cette expérience a été essayée par divers auteurs, elle a été tentée notamment par P. Bert de diverses façons, principalement sur la queue du rat, et entre ses mains elle paraissait avoir résolu la question. Toutefois, à la considérer de près, elle n'échappe pas à l'objection que le segment ainsi coupé et retourné (môme quand on

fait l'opération en plusieurs temps) dégénère et est remplacé, dans sa fonction, par des fibres nouvelles ayant lorientation des anciennes, ce qui lui enlève sa valeur démonstrative.

Etant connues les lois de la dégénération, il semble qu'il faille renoncer à vouloir donner aux nerfs des connexions autres que celles qu'ils acquièrent dans leur développement. Un moyen cependant nous reste pour reconnaître l'état d'activité du nerf dans l'extrémité où nous supposons que Toxcitation peut se propager. Ce moyen, c'est la variation négative des courants électriques du nerf.

Si on pouvait disposer d'un tronc nerveux ou exclusivement sensitif ou exclusivement moteur (ne contenant pas ces fibres mélangées, en aucune proportion), on pourrait trancher la question par ce moyen. Malheureusement de tels nerfs n'existent pour ainsi dire pas d'une façon absolue, de sorte qu'elle peut rester encore indécise.

Incontestablement il existe dans le système nerveux une disposition qui assure Técoulement des excitations dans un sens défini, de même quïl en existe une dans le système circulatoire. L'observation nous le démontre, avec la même évidence dans les deux systèmes. Dans le second, l'appareil directeur nous est connu : c'est l'ensemble des valvules qui séparent les cavités du cœur. Dans le premier, il échappe à notre analyse et à notre compréhension. Mais il se peut qu'il ait quelque lointaine analogie avec celui des vaisseaux ; il serait, dans cette hypothèse, localisé aux points d'union des neurones. Entre ces points l'excitation aurait la voie libre dans les deux sens, mais ces points une fois franchis, elle serait empêchée de revenir en arrière.

V. Intégrité de structure. — Si un nerf est coupé sur son trajet, il cesse de transmettre les excitations au delà du point sectionné. Môme si on affronte aussi exactement que possible ses deux bouts, la conduction cesse de se faire. Elle dépend d'une structure particulière qui a été détruite sur les axones, en un point de leur trajet. La conduction du nerf est, en effet, un processus d'ordre moléculaire ; il suffit d'un dérangement local, même très limité, dans Farrangement des molécules de la structure nerveuse, pour la rendre impossible.

Soudure des nerfs. — Sciiiff, Herzen ont soutenu, et des chirurgiens avec eux, que les deux bouts d'un nerf frais coupé, réaffrontés et suturés, pouvaient s'unir par première intention, empêcher la dégénération et prévenir la perte de sa fonction. Par contre, Ranvier, Vanlair, et avec eux la plupart des physiologistes, considèrent la dégénération comme une conséquence fatale de la section.

MoRAT et DoTOif. — Physiologie. II. — 4