D. — LOIS DE L'EXCITATION ÉLECTRIQUE

I. Problème à résoudre. — L'électricité agit comme excitant sur tout organe excitable, spécialement sur le nerf, lorsqu'elle le traverse sous forme de courant, de quelque nature que soit celui-ci. Elle n a son effet d'excitation ou d'entraîner ment qu'autant qu'elle-même est en mouvement.

Un courant a nécessairement une phase d'établissement {variation plus ou moins rapide de son intensité à partir de zéro), une phase d'état dans certaines conditions (constance du courant), une phase de cessation (variation plus ou moins rapide inverse de la première). Il a à tout instant une ijitensité déterminée ; il a une durée totale ; il représente une quantité d'électricité mise en jeu, et il représente une énergie dépensée. Quel de ces facteurs intervient dans Texcitation d'une façon exclusive ou prépondérante ?

Fig. 27. — Schéma iVun galvanomètre asiatique.

Le courant apporté aux deux bornes // suit un fil qui s'enroule successivement et en sens inverse sur deux aimants sn et ns solidaires et formant un équipage mobile suspendu.

L'aimant supérieur de cet équipage porte un miroir sur lequel se refléchit un rayon lumineux allant former image sur une échelle graduée, — le déplacement de l'image mesure l'intensité du courant.

NS, aimant fixe destiné à donner aux deux autres une position de repos choisie à volonté.

Historique; faits et opinions. — Ces questions se sont posées depuis le début des études méthodiques des effets de réleclricité sur les nerfs et autres tissus excitables. Les recherches faites dans ce sens s'ouvrent par un travail de Du Bois-Reymond (1848).

Expérience, — Un nerf est traversé par un courant : à la fermeture de celui-ci, il y a contraction du muscle; pendant le passage, l'organe est au repos; à la rupture du circuit, il y a de nouveau contraction. — Autre fait du même genre : un nerf est compris dans un circuit de pile ; on fait (à l'aide d'un rhéocorde) varier lentement l'intensité du courant, jusqu'à lui faire prendre des valeurs très grandes : il n'y a pas excitation ; mais si on pix)duit une variation brusque du courant en plus ou en moins, il y a contraction.

II. Ancienne formule. — Du Bois-Reymond en avait conclu que ce n'est pas la valeur absolue de l'intensité^ mais la variation d'inten-

site du courant^ qui joue le râle d'excitant ; autrement dit : si Jeux

Fig. 28. — Galvanomètre à miroir avec son échelle pour la lecture des déviations. Un compensateur est interposé entre le galvanomètre et la source du courant à mesurer.

nerfs identiques sont parcourus par deux courants I et V très diffé-

Fig. 29. — Êleciromètre capillaire de Lippmann,

A gauche, ensemble de Tappareil. — Au milieu, le schème de l'appareil ; tube capillaire plein de mercure plongeant dans une solution d'acide sulfurique reposant sur une couche de mercure. — A droite, aspect de la colonne capillaire vue à, son extrémité dans le champ de l'objectif du microscope.

rents, et que 1 on fasse croître (ou décroître) ces deux courants difTérenIs de la même quantité rfl, pendant le même temps et de la

Fig. 30. — Électrodes impolarisables pour recueillir les courants des muscles ou des

nerfs.

1 et 2. celles de Du Bois-Reymond ; 3, celles de Burdon-Sanderson ; 4, celles de V. Fleischl ; 5, celles de d'Arsonval.

Le rd métallique dont il faut éviter le contact avec les tissus vivants plonge dans un tube rempli d'une solution d'un sel de même métal (zinc dans sulfate de zinc, cuivre dans sulfate de cuivre). L'extrémité du tube est fermée par un bouchon de kaolin imprégné d'une solution neutre de chlorure de sodium et reçoit la forme convenable pour «Hre appliquée sur le nerf ou sur le muscle.

même façon, les deux nerfs seront excités également. L'excitation sera d'autant plus grande que la variation dl sera plus grande dans l'unité de temps, c'est-à-dire que la période variable sera plus rapide. Tonde plus brève.

Faits contradictoires. — On a pu croire tout d'abord que le fait d'expérience sur lequel s'appuie cette théorie de l'excitation est général.^ En réalité, il ne l'est pas. En opérant sur d'autres animaux, on peut le trouver en défaut. Grutener (1887) a vu que le nerf moteur du crapaud répond mieux à des varialions lentes et prolongées du courant qu'à des variations rapides. Fick trouve que, même pour la grenouille, on cesse d'avoir une réponse musculaire pour une durée très courte du passage de l'onde. Brucke voit qu'il en est de même pour des nerfs curarisés, pendant la phase d'empoisonnement. Pflûger observe que les nerfs réagissent, dans certaines conditions, môme au courant constant. — On ne peut donc pas admettre que la variation d'intensité soit le seul et unique facteur de l'excitation.

Pour Ctbllski et Z.\?iiETOwsKi, pour Waller également, le facteur important

serait l'énergie électrique. Mais Boudet (de Paris) avait trouvé déjà que « une môme quantité d'énergie électrique dépensée ne pix)duisait pas toujours le même effet ».

FiCK (1809), Wertheim-Salomonson attribuent à la quantité d'électricité une influence directe sur la grandeur de la secousse, mais sans en faire l'unique facteur de l'excitation.

G. W'eiss (1901) a repris cette étude à l'aide de méthodes d'.une grande rigueur et prouve que la quantité d'électricité mise en jeu est le facteur de l'excitation électrique.

III. Conditions é, réaliser ; méthode. — II faut que nous puissions lancer dans le nerf une onde de forme simple, dont la durée, aussi bien que Fintensité, soit exactement connue. Maître de la durée comme de Tintensité, on déterminera, dans des essais préliminaires, le seuil de l'excitation, c'est-à-dire Tintensité qui, pour une durée donnée, est juste suffisante pour obtenir la contraction. Ayant ainsi déterminé Tonde qui donne le seuil de l'excitation, on y pratiquera une coupure, do manière à en retrancher quelque chose dans la durée, en formant deux ondes d'une durée totale moindre que Tonde étalon. La contraction ne se produit plus (ou, pour Tobtenir dans ces conditions, il faut augmenter le voltage). Si Texcitation était due à la variation du potentiel, conformément à Thypothèse de Dl Bois-Reymond, elle devrait avoir lieu. Si on lance dans le nerf deux ondes d'une durée totale égale à celle de Tonde étalon, la contraction se produit.

Résultat. — On voit donc bien, dans tous les cas, que cest la quantité d" électricité qui est ici le facteur impo?'tant et ce n'est pas f énergie, car celle-ci peut être égale pour une quantité moindre ou plus grande pour une quantité égale, sans que les résultats changent.

Dispositif. — Pour avoir à volonté une onde électrique d'intensité et de durée connues parfaitement déterminées, la plupart des appareils employés usuellement (condensateurs, bobines d'induction, etc.) ne valent rien. G. Weiss a imaginé la disposition suivante, qui remplit le but et offre toute garantie.

a. Mesure de la durée. — On intercale le nerf dans le circuit d'une pile constante. Ce circuit porte une dérivation d'une résistance relative telle (par rapport aux lils allant aux nerfs) que, tout étant fermé, le nerf ne reçoit aucune quantité appréciable d'électricité. Si alors on rompt un point de la dérivation, le courant passe dans le nerf; si on rompt un second point du circuit, le courant cesse de passer, l'onde est terminée. Sa durée est mesurée par le temps écoulé entre les deux coupures. Ces coupures sont idéalisées par la balle d'une carabine à acide carbonique liquide, dont la vitesse est de 130 mètres à la seconde (à la température du laboratoire). L'intervalle entre les deux coupures dépend de la distance enti-e les fds, ceux-ci étant disposés parallèlement dans le plan du trajet de la balle. Pour un intervalle de 1 centimètre, la durée de l'onde sera deO"«,000077, etc. En compliquant le dispositif, on peut obtenir plusieurs ondes successives ayant des

l'élément nerveux. 65

4lurées définies, se succédant à des intervalles de lempsdéiinis, et faire les comparaisons et contrôles indiqués plus haut. Tel est le moyen pour connaître la durée de l'onde.

b. Mesure de Vintensitc, — Pour mesurer Tintensité, un voltmètre est réuni au bornes de la pile ou distributeur de potentiel. Ce voltmètre donne un chiffre proportionnel à IMntensité du courant, puisque dans les expériences successives la résistance du circuit ne varie pas (E=1R ; E'= l'R ; EE' est proportionnel à 11 ). Si le courant ne prend pas immédiatement sa valeur, il s'en faut de très peu.

c. Rapport de l'énergie à la quantité, — L'énergie d'un courant s'écrit : EU = EH X R. On a, à un facteur constant près, W = EH.

La quantité d'électricité mise en jeu est Q=h=E< XR. On a, à un facteur constant pi-ès, Q = E^ —On voit que la quantité d'électricité varie comme E, tandis que Ténei^gie varie comme son carré E*.

Fixité de la quantité pour une durée donnée. — Ainsi un premier point est acquis. Pour une durée donnée^ qui est maintenue fixe^ il faut^ pour obtenir Vexcitation minima^ toujours la même quantité d'électricité. Si on ne fournit pas au nerf cette quantité nécessaire, le seuil de Texcitation s'élève. Ce seuil est d'autant plus élevé que Tonde est plus fréquente, c'est-à-dire plus courte. Par une fréquence suffisante, on peut arriver à de très hauts voltages, sans atteindre le seuil de l'excitation.

Le seuil de l'excitation implique, pour une durée donnée, une quantité donnée d'électricité. Si maintenant nous faisons varier la durée, cette quantité reslera-t-elle fixe ou variera-t-elle elle-même, et dans quel sens?

Variation de la qnantité en fonction de la durée. — D'apros la formule {) = E(, on voit qu'une quantité d'électricité reste égale à elle-même, si on modifie en sens proportionnellement inverse ses deax facteurs, inlensHé et durée. €onserverons-nous le même seuil d'excitation si nous modifions ( et E inversement, de manière 'à conserver Q égal à lui-même? L'expérience apprend qu'il n'en est pas ainsi.

A mesure que la durée t augmente, la quantité Q augmente également. Cela tient à ce que la quantité Q est la somme de deux termes, l'un fixe que nous appellerons A, l'autre B, proportionnel à la durée de l'excitation. La quantité nécessaire pour produire l'excitation devient de la sorte :

Pour le bien montrer, on fait sur un même nerf, dans des conditions identiques, une série d'excitations commençantes, avec des ondes de durée variable, mais ne dépassant pas 0*<'«,0023, tout en déterminant dans chaque cas la quantité d'électricité. On porte en abscisses la durée de Tonde (temps de l'excitation) ; on porte «n ordonnées la quantité d'électricité mise en jeu. On obtient de la sorte une droite qui ne iMisse pas par l'origine. Elle représente la quantité d'électricité nécessitée pour l'excitation minima du nerf en fonction de la durée de l'excitation.

IV. Loi de l'excitation électrique. — Les recherches de G. Weiss rendent compte des faits paradoxaux de Grltzner, de

MoRAT et DoYON. — Physiologie. II. — ^

Brucke, et, de plus, elles conduisent à une loi générale qui s^applique en même temps à la réaction plus prompte du nerf de la grenouille. Elle est en accord avec les résultats de Dubois (de Berne) et de Hohwe(; , obtenus en se servant du condensateur. Elle peut s'exprimer ainsi :

Lexcitation électrique^ pour obtenir la réponse commençante d'un nerf ou dun muscle^ doit mettre en jeu une quantité d électricité constante^ plus une quantité proportionnelle à la durée de la décharge.

D'après cet observateur, « tout se passe comme s'il fallait, pour exciter un nerf, une quantité constante d'électricité, mais qu'il fallût en plus, pendant toute l'opération, combattre sans cesse un processus de retour à Tétat premier, à Faide d'une autre quantité d'électricité proportionnelle à la durée de l'action ».

V. Méthodes d'excitation. — Pour que le nerf soit excité par un courant, on dispose les choses le plus généralement de

- Pile

Rhéocorda

Commutateur

Rhéotome

|\hjographe

Fifç. 31. — Dispositif pour Vexcitation des nerfs. Action (lu courant constant.

manière qu'il fasse partie du circuit traversé par ce courant, au moins sur une faible longueur. Suivant les cas, deux dispositions sont employées. Dans l'une, le nerf isolé touche les deux électrodes placées sur lui à une certaine distance l'une de l'autre. Les lignes de llux suivent la direction du nerf comme dans un cylindre régulier ; la densité du courant est la même à l'entrée, à la

L'ÉLÉMEiNT NERVEUX.

sortie et dans les points successifs de l'intervalle : c'est la méthode bipolaire, — Dans Tautre, le nerf généralement superficiel, mais^ adhérent à la masse des tissus sous-jacents, est en contact (souvent à travers la peau) avec Tun des deux pôles, l'autre pôle étant placé à

Race du myoanaphe pour change et décharge

Fifç. 32. — Dispositif pour Vea-citation des nerfs. Action de la charge et de la décharge du condensateur.

bonne distance. Les lignes de flux, si le pôle positif est sur le nerf,, divergent à partir du point touché dans toute direction et vont se fermer à l'autre pôle; ou, si le pôle négatif est sur le nerf, convergent pareillement sur lui à partir du pôle de nom contraire : c'est la méthode monopolaire.

Influence polaire. — Cette seconde disposition, imaginée et préconisée par Chauve au, met en relief /« différence d'action des deux pôles. Supposons que les deux électrodes soient placées symétriquement sur deux nerfs de même nom, comme les faciaux des^ mammifères ou les sciatiques de la grenouille, et que le courant soit lancé alternativement dans les deux directions. En faisant croître l'intensité à partir de zéro^ la première contraction se montrera du côté du pôle négatifs soit quand il est à droite, soit quand il est à gauche, alors que du côté du pôle positif le muscle reste en repos. En la faisant croître à partir de ce points on obtient un nouveau seuil d'excitation pour le pôle positif ; puis les contractions s'égalisent; puis celles du pôle positif deviennent prédominantes^ tandis que celles du pôle négatif tendent à s'amoindrir. Enfin, d'après Boudet (de Paris), si l'intensité augmente encore, les contractions du pôle positif diminuent à leur tour, s'égalisent à nouveau avec celles du pôle négatif^

pais diminuent plus vite que ces dernières et cessent avant que celles-ci cessent elles-mêmes.

Les effets dus à chacun des deux pôles peuvent être figurés par deux courbes, Tune plus étendue et plus surbaissée (pôle négatif), Tautre plus courte et à sommet plus élevé (pôle positif), qui présentent deux points de croisement.

Pôle actif; pôle Indifférent.

— En électrothérapie, on n a généralement pas de raison d'exciter symétriquement et alternativement les deux nerfs qui portent le môme nom, mais le plus souvent un seul nerf en particulier.

On place alors sur lui le pôle qu'on veut faire agir et sur une

Nombre de Vohs

Fig. 33. — Inégalité des actions polaires du courant (d'apri^s Chauveai').

NN, courbe rcprOscnfativc des valeurs dos contractions du pùlc négatif à la fermeture du courant. — PP, courbe des contractions du pôle positif. Égalité au niveau du croisement des deux courbes ; inégalité de sens inverse avant et après lui. — i, 2... 12, intensité! successives du courant excitant.

Fig. 34. — Inégalité des actions polaires (d*api*és BoL'DET, de Paris).

Les effets de la fermeture et de l'ouverture sont examinés sépaiV'ment dans deux expériences. — N» N*, pôle négatif; pi P2, pôle positif.

La force électromotricc du courant va de 1 à 24 volts.

autre région éloignée, peu sensible, Tautre pôle, qu'on appelle mdifférent^ et auquel on donne une large surface (éponge mouillée).

Cathode; anode. — On appelle généralement cathode le pôle négatif (le plus excitant dans le cas de courant faible) et anode le pôle positif (le plus excitant dans le cas de courant fort).

Direction du courant. — Dans la méthode bipolaire, les lignes de flux du courant sont lancées, suivant la direction du nerf, alternativement dans un sens et dans l'autre, c'est-à-dire suivant le sens de sa conduction (courant descendant) ou en sens inverse (courant ascendant). Les effets sont difi'érents dans les deux cas. Contrairement à ce qu'on a pu croire, les difl^érences ne sont pas imputables à une influence attribuable à la conduction physiologique du nerf,

mais encore une fois à Tinfluence polaire. On voit en effet les résultats s'inverser, comme plus haut, suivant Fintensité du courant, et suivre, au fond, la môme loi que dans l'excitation monopolaire. Il suffit, pour le reconnaître, de remarquer que, dans Texcitation bipo-

Fig. 3o. — Diffusion du courant électrique dans un milieu conducteur homogène, tir des points d'application des deux pôles.

Le courant se ferme par des lignes de flux dont une seule est droite et dont les autres font des indexions plus ou moins grandes : c, Oi. Cj, cj, et représentent des dérivations du courant d'autant plus faibles qu'elles s'éloignent davantage du trajet direct.

Ces lignes de flux sont coupées pav des lignes équipolenlielles (représentées en traits) +» 4"i. +2» + a; — » — 1. — I. — 8-

Ces lignes réunissent des points du milieu conducteur ayant le même potentiel, la même tension positive à droite, négative à gauche d'une ligne de potentiel zéro, qui coupe perpendiculairement la droite qui réunit les deux p(jles.

laire avec le courant descendant, les lignes de flux ont la même orientation que dans Texcitation monopolaire avec le pôle négatif sur le nerf; et de même, avec le courant ascendant dans l'excitation bipolaire, la môme qu'avec le pôle positif dans la monopolaire.

Excitation unipolaire en circuit onvert. — Quand les deux pôles du circuit excitant sont placés sur le même nerf, l'excitation est dite bipolaire. Quand un seul pôle est placé sur le nerf, Faulre pôle muni d'une large surface étant placé sur une région éloignée du corps de l'animal, c'est l'excitation monopolaire ou unipolaire, telle qu'elle a été préconisée par Ciiaiveau et qu'elle est ordinairement employée en électrothérapie. Mais on peut encore exciter un nerf unipolairement en procédant autrement. On peut, par exemple, réunir électriquement à la terre, d'une part le pôle indifférent, d'autre part le corps de

TO

ranimai excité. Cette méthode se rapproche au fond de la précédente; elle en diffère en ce que la terre est interposée dans le circuit. On peut enfin, après avoir isolé et ranimai et le distributeur de potentiel, établir la communication d'un seul pôle avec un nerf de Tanimal et obtenir encore des effets moteurs.

L'efficacité de ce genre d'excitation, qui, à un premier examen, paraîtrait devoir êlre nul, est en réalité assez grand. Dans ce cas comme dans tous les autres, Vexcitation eut due à un mouvement de Vélectricité dans le tissu (le nerf) wits en rapport avec le pôle actif. Quand, en effet, on produit un choc d'induction, si

Fig. 36. ^Schéma montrant la polarisation inlériewe des tissus (d'aprt^s \V aller).

Le long des lignes de flux du courant, allant d'un de ses jwMes à l'autre, des jMilaritôs secondaires se développent à travei-s les parties hétrrogi'nes, travei-sées par conduction C'iectrolytique.

l'induit est ouvert, il se forme un nombre plus ou moins grand d'oscillations électriques, dont la fréquence dépend de plusieurs conditions et en particulier -de la capacité du système (Schiller et Mouton). Cette fréquence est de l'ordre 4es 10000 par seconde. Les courants fournis par cette excitation unipolaire sont •donc des courants alternativement positifs et négatifs, ou courants diphasés, durant plus ou moins longtemps, suivant les cas.

A. Charpentier a fait une étude méthodique de l'action de ces courants particul iei's (Arc /ares de physiologie, 1893-1896).

Excitations périodiques. — Jusqu'ici nous avons supposé une excitation simple, faite par une onde isolée. Mais, dans la pratique, quand, au lieu d'étudier les lois de l'excitation, on veut simplement se servir de celle-ci pour manifester les fonctions d'un nerf donné, on la prolonge en la renouvelant dans le nerf, par le passage d'une série périodique d'ondes semblables, successives et .inverses. C'est ce qu'on obtient avec le Irembleur de l'appareil de Dv Bois- Reymond. Ces courants sont dits tétanisants, parce que les contractions musculaires qui se succèdent dans le muscle sont assez rapprochées pour se fusionner en un tétanos physiologique qui maintient la tension du muscle.

Chez l'homme, l'excitation a pour but non la détermination des fonctions, mais une indication diagnostique ou une action thérapeutique sur le nerf. Chez les animaux, c'est l'inverse. Dans le premier cas, la méthode monopolaire, seule applicable, convient très bien; dans le second, la méthode bipolaire est parfois préférable, parce qu'elle permet de localiser l'excitation sur un nerf donné. Le nerf généralement a été coupé et est soulevé sur les électrodes du courant, en s'aidant d'un fil de soie blanche bien sec : on évite ainsi toute dérivation sur des parties excitables autres que le nerf étudié.

Remarque. — Nous avons d'autre part supposé que l'excitant est appliqué à un élément nerveux ou à un faisceau d'éléments nerveux de même fonction, qui constitue en somme un objet simple. Dans la pratique, il en sera

rarement ainsi. Le faisceau nerveux excité contiendra souvent des éléments parallèles, se terminant dans des organes périphériques à fonction distincte, que Texcitation pourra de la sorte dissocier, en les mettant en évidence. Parfois même il contiendra des éléments antagonistes, par exemple un mélange d'éléments moteurs et inhibiteurs, tellement que l'action produite sera la résultante de deux actions contraires. L'effet produit, dans ce cas, n'est plus la mesure de l'excitabilité d'un nerf donné, mais quelque chose de beaucoup plus complexe. C'est pour des raisons de ce genre probablement que l'excitabilité du grand sympathique et d'autres nerfs analogues, celle des faisceaux de la moelle épinière et des différentes parties du cerveau, nous paraît moindre que celle des nerfs moteurs périphériques des muscles squelet tiques; ces derniers sont les seuls objets nerveux réellement simples sur lesquels nous puissions agir.

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