A. - ÉNERGIES DÉCELABLES DANS LE NERF; ORIGINE ET SUCCESSION

Dans le muscle, Ténergie dans son état initial est de nature chimique; dans son état final, elle est devenue de la chaleur et du travail mécanique : ses transformations intermédiaires nous échappent ; nous savons toutefois qu'à la production de ce travail sont liés certains phénomènes électromoteurs. Dans le nerf, nous devons supposer qu'il existe un cycle du môme genre ; seulement, loin d'être à môme de préciser les différents états de la transformation de Ténergie, nous ne pouvons que vaguement les indique^.

État inltiaL — Dans le nerf, l'énergie iniliaie doit cHre chimique également: nous en avons pour preuve la faculté qu'a le nerf (comme tout llssu) de respirer, c'est-à-dire de comburer quelque chose, en prenant au sang de To.xygène

76 FONCTIONS NERVEUSES ÉLÉMENTAIIŒS.

et en lui rendant de l'acide carbonique ; — l'énei'gie finale elles énergies intermédiaires nous sont beaucoup moins connues; on saisit toutefois dans le nerf également des phénomènes électromoteurs ayant de Tanalogic avec ceux du muscle.

fitat final. — Ciiauveau enseigne que l'énergie nerveuse doit se retrouver fntégralement sous forme de chaleur, à peu près comme dans le muscle qui se contracte à vide, quand il ne produit pas de travail mécanique. D'après lui» cette chaleur, développée au niveau des terminaisons nerveuses intramusculaires, se surajoute à celle du muscle et peut même la surélever, d'une façon appréciable au thermomètre.

Toutefois, cet état ultime de toute l'énergie nerveuse n'est pas celui qu'envisage notre esprit, quand il veut désigner le travail particulier d'ébranlement que le nerf accomplit contre le muscle (ou tout organe extérieur à lui) pour rompre son équilibre moléculaii-e et lui faire dépenser son énei^gie propre. Il n'est guère admissible que ce soit par des vibrations calorifiques que cet ébranlement est produit. La chaleur ne fait ici, probablement, comme dans la plupart des organes, que suivre ou accompagner un travail moléculaire de nature spécifique, qui est accompli par les terminaisons du nerf moteur contre le muscle, pour le mettre en état d'excitation.

On s'est demandé, sans pouvoir en donner aucune prouve, si ce travail est de nature électrique. Cette idée a été suggérée par l'analogie qu'on a ci-u remarquer entre le nerf et certains appareils électriques, et aussi par ce fait que, parmi les excitants artificiels du muscle et des tissus, l'électricité est le meilleur que l'on connaisse. Mais ce sont là des analogies grossières dont on voit facilement l'insuffisance. Une opinion motivée sur ce sujet ne peut être assise que sur des expériences directes et probantes. Nous n'avons malheureusement aucun moyen d'isoler les terminaisons ner\'euses, pour rocueillir d'elles, d'une façon immédiate, les énei'gies qui s'en dégagent et voir comment elles influencent les appareils ordinaires de la physique.

Énergies transmises et énergies localisées. — Les états initial et final de l'énergie dans le nerf peuvent s'entendre de deux façons différentes. Us peuvent, par exemple, désigner le premier, la fonne affectée par l'énergie à son entrée dans le pôle récepteur du neurone et le second celle à sa sortie des extrémités ramifiées du pôle distributeur : on vise alors le processus de conduction des nerfs. Us peuvent aussi désigner, et c'est leur sens le plus général, les formes successives de l'énergie en chaque tranche ou chaque point du nerf considère isolément.

Source de Ténergie et source de rexcitation. — Quelque idée en effet qu'on se fasse du processus de conduction, ou ciroulation de l'énergie dans le sens de la longueur des fibres, on est obligé d'admettre que dans chacun des points du nerf il se fait, de l'intérieur à l'extérieur, une circulation locale de l'énergie, qui nous est attestée par ses échanges avec le sang, au contact des capillaires qui l'accompagnent sur toute sa longueur. On peut même dire, pour lui comme pour le muscle, que c'est là la souree où il s'alimente d'énei*gie, et non pas à son origine dans les centres ou dans les organes spéciaux des sens, (^omme pour le muscle aussi, il faut distinguer en lui la source proprement dite de l'énergie, qui est dans les vaisseaux, et la source de l'excitation, qui lui vient d'autres nerfs ou du milieu ambiant par l'intermédiaire d'organes périphériques différenciés. — La différence avec le muscle consiste en ce que, chez celui-ci, la dépense d'énergie étant la fin de la fonction, cette énergie y cireule

en quantité relativement énorme ; tandis que dans le nerf, la conduction et l'excitation étant la fin de la fonction, le courant y affecte un taux incomparablement plus faible, d'où la difficulté pour nous de le mesurer et même de le constater.

Réserve éneripétlque. — Comme pour le muscle encore, cette énergie n'est pas soutirée du sang par le nerf, d'une façon immédiate, à chaque instant de son fonctionnement, mais mise en provision dans son tissu, sous forme d'une réserve alimentaire intracellulaire, qui se dépense (probablement en se comburant), à mesure de son activité. Par là nous nous expliquons comment cette activité peut persister, dans le nerf, un certain temps après qu'on a détruit toutes ses connexions avec le système vasculaire, et comment cette activité cesse définitivement, quand cet isolement a duré un temps trop long. — Nous ignorons la nature de la substance énergétique, qui peut être, sous sa forme de réserve mobile et prochainement utilisable, un hydrate de carbone, comme pour le muscle, et, sous sa forme dormante, une des graisses qui entourent Taxone.

L'expérience nous apprend encore que la réserve énergétique du nerf, qui est immédiatement disponible, n'est qu'une faible partie de sa réserve totale. Cliaque excitation isolée donne lieu, dans le nerf (et par contre-coup dans le muscle), à une dépense très limitée de son potentiel total. La reconstitution de la portion dépensée se fait avec une promptitude telle, qu'elle apparaît comme une phase inverse et nécessaire de cette dépense, tant que la provision n'est pas épuisée. Lorsque le nerf ^st séparé de ses vaisseaux, cet épuisement est fatal ; quand le nerf garde ses connexions vasculaires, cet épuisement est très difficile à obtenir, d'où l'idée un peu exagérée, mais relativement vraie, de Vinfatigabilité des nerfs.

Cette limitation dans la dépense s'accorde avec cet autre fait d'expérience que l'activité du nerf, comme celle du muscle, ne peut s'entretenir que par un renouvellement incessant de l'excitation en lui. Depuis Weber, chaque fois que nous voyons un muscle en contraction tonique, c'est-à-dire soutenue, nous nous le figurons recevant de son nerf moteur des impulsions successives rapprochées, mais discontinues, pendant que celui-ci en reçoit de même ordre de l'appareil qui l'excite. Nous savons, en effet, que la seule façon correcte d'obtenir cette tension prolongée du muscle est de lui fournir des impulsions de cet ordre, et c'est à cette nécessité que répond l'usage du trembleur de Du Bois- Revmond.

Pour en revenir aux énergies décelables dans le nerf, il en est deux qu'on a surtout recherchées et constatées en lui : la chaleur et l'électricité.

Chaleur développée par le nerf. — La chaleur dégagée par le tissu nerveux est extraordinairement faible. Dans les troncs nerveux isolés, elle échappe à toute constatation, comme l'ont prouvé les expériences de Rolleston, de Stewart et de De Bœck, qui l'ont recherchée sans résultat avec des appareils (bolomètres) pouvant apprécier jusqu'à 1/5000* de degré. — Dans le cerveau, Mosso est arrivé, par l'excitation asphyxique, à produire des échauffements sensibles et qu'on peut légitimement rattacher à un processus local, sans complication d'un déplacement de chaleur apportée d'autre part par la circulation (Voy. Chaleur animale, p. 389 à 396). Chauveau

pense de son côté qu'une faible fraction de réchauffement du muscle^ pendant les excitations, est imputable aux terniinaisons nerveuses. A cela se bornent nos connaissances sur la chaleur dégagée par le système nerveux. L'électricité développée dans le nerf a donné naissance à un très grand nombre de recherches et de travaux et, pour cette raison, mérite une étude séparée.

B. — ÉNERQIE ÉLECTRiaUE DU NERF.

Le nerf est le siège de forces électromotrices qu'on peut assez facilement déceler. Seulement leur constatation nécessite une mutilation de Torgane examiné et complique d'autant les conditions de Vexpérience et les explications que l'on en donne.

L Courant de repos. — Comme nous l'avons déjà remarqué plus haut, nous n'avons aucun moyen d'isoler les neurones, en les détachant de leurs connexions à leurs deux extrémités, et de rechercher ce qui se passe au niveau de ces extrémités. Nous sommes réduits à agir sur des fragments pris dans ht continuité des nerfs.

Expérience. — Soit donc un tronçon de nerf isolé par deux sections : on montre que ce petit cylindre nerveux présente sur sa surface une distribution tout à fait singulière du potentiel électrique. — En partant (Tune zone moyenne qu'on appelle son éguateur, on voit ce potentiel présenter une chute graduelle, à mesure qu'on se rapproche de ses deux extrémités. Entre l'équateur et chacune des extrémités, cette différence est maxima ; entre des points plus rappmchés, elle est d'autant moindre que la distance est elle-même moindre. Entre les deux extrémités, comme entre tous les points symétriques par rapport à réquateur, elle est nulle.

Si on coupe ce tronçon en deux, chacune des deux moitiés présente individuellement la môme distribution du potentiel. Il va là quelque chose d'analogue à l'aimant qu'on brise et dont chaque fragment retrouve deux pôles, comme l'aimant primitif d'où il provient, avec cette différence que lestronçx»ns détachés du nerf n'ont pas des pôles contraires à leui*s extrémités, mais deux pôles de même nom opposés électriquement à leur équateur. — Aussi loin qu'on pourra pousser cette analyse, on trouvera cette orientation et cette distribution du potentiel, répétée symétriquement sur les deux moitiés de tous les fragments ainsi réalisés. Un fragment de fibre nerveuse se comporterait de même. Il est à croire que les particules composantes de la fibre, en tant que ces particules représentent l'organisation élémentaire du protoplasme nerveux, seraient encore dans le même cas. On raisonne en effet pour le nerf comme pour l'aimant; l'analyse, dans les deux cas, montre que la répartition des polarités est attachée à la structure moléculaire ou, de toute façon, à des particules composantes d'une grande ténuité.

Intensité. — Lorsqu'on prétend^ mesurer l'intensité du courant de repos, ce qu'on apprécie, c'est l'intensité de la dérivation recueillie dans le galvanomètre. L'intensité de la dérivation est d'environ 0,02 Daniell (ou environ 0,02 volts).

Elle varie peu d'un animal à l^autre^ peu également d'un nerf à VautrCy qu'il soit moleur, sensitif, mixte ; mais elle est plus forte dans les nerfs sans myéline que dans ceux pourvus de myéline (KnixE et Steiner). Frédericq l'a trouvée de 0,048^ Daniell chez le homard.

Oiierine des coarants électriques du nerf. — Â quoi faut-il rap))orter les courants qu'on ohserve ainsi dans le nerf? Résulteraient-ils d'une réaction toute locale des éleclix)des métalliques sur le tissu nerveux? Non, car on les observe tout aussi bien et même mieux quand on se sert, pour les recueillir, d'électrodes inactives et impolarisables. Les différences de potentiel, qui leur donnent naissance, préexistent donc certainement dans le tronçon nerveux sépai*é, avant tout contact des conducteurs qui doivent les faire cii*culer dans le galvanomètre. — Le tronçon nei'veux, disons mieux, les particules qui le composent paraissent de prime abord assimilables à des piles ouvertes, dans lesquelles le courant ne circule que quand on a i*éuni leurs fils polaires.

Coarants dérivés. — On peut faire cette hypothèse : mais on peut aussi admettre, et avec plus de vraisemblance, que ces particules (comme celles de l'aimant) sont le siège de courants fermés sur eux-mêmes (beaucoup plus compliqués, il est vrai, que ceux de l'aimant). — Quand on relie le tronçon nerveux considéré à un galvanomètre, par deux des points de sa surface situés dissymétriquement, on prend simplement une dérivation de ses courants propres, semblable à celle qu'on prend sur un circuit de pile, quand on réunit deux des points de son fil interpolaire, par un second fil fermé, qui traverse un galvanomètre.

Ijes coarants da nerf sont-ils préexistants? — Nous venons de voir qu'ils préexistent à l'application des électrodes, mais préexistent-ils à la mutilation du nerf qui a été faite pour enlever le segment qu'on e.xamine ? Autrement dit, un neurone isolé, non fragmenté par l'instrument tranchant, les présenterait-il ? — Cette question est encore, à l'heure qu'il est, discutée : néanmoins, avec HER3iANX beaucoup de physiologistes penchent pour la négative. Pour Dv Bois-Reymond, les courants observés ainsi sur le nerf en dehors de tout fonctionnement étaient des courants de repos ; pour Hermanx, ils sont des courants d'altération.

Coarant d'altération. — La section d'un tronc nerveux, avec l'instrument tranchant, ne peut pas avoir la prétention de séparer simplement les particules composantes des fibres de ce nerf; forcément elle détruit la structure de ces fibres sur une certaine étendue, mélange des substances séparées, qui aussitôt réagissent entre elles, sans compter l'air qui pénètre et probablement intervient dans ces réactions : d'où la naissance de courants d'origine chimique, mais se produisant dans des conditions tout artificielles. Ils n'auraient pas beaucoup d'intérêt pour nous, s'ils n'étaient eux-mêmes l'image de courants inverses, plus faibles mais, à part cela, tout semblables, qui sont liés à l'état d'activité ou de fonctionnement du nerf, au moment qu'on l'excite. On ne peut du reste observer ces derniers sans la complication des premiers.

Coarant transverso-lonipitadinal ; coarant axial. — Sur un segment de nerf détaché, la différence la plus grande du potentiel est entre son équateur et l'une ou l'autre de ces extrémités coupées. C'est ce qu'on voit en reliant au galvanomètre l'équateur et l'une des deux extrémités (par des électrodes impolarisables). Mais entre les deux extrémités la valeur du potentiel n'est pas égale : si en effet on relie au galvanomètre les deux bouts du segment de nerf, on constate, comme Ta vu Me.^delssohn, l'existence d'un courant beaucoup plus faible et que

FONCTIONS NERVEUSBS ÉLÉMENTAIRES.

cet auteur a appelé le courant axial, par opposition au précédent qui est le courant transversO'longitudinal ; son intensité est environ dix fois moindre que celle de ce dernier. L'intéi'èt du courant axial vient de ce qu'il a une orientation défmie par rapport à la conduction physiologique du nerf examiné. /( est de sens inverse par rapport à cette conduction : il est ascendant dans les racines postérieures (centripètes) et descendant dans les racines antérieures (centrifuges). Cette orientation du courant axial est-elle liée au mécanisme du phénomène de la conduction, ou bien tient-elle à un phénomène, en quelque sorte trophique, d'altération, qui serait inégal dans les deux bouts suivant la place respective qu'ils occupaient dans le nerf intact par rapport à la cellule? On ne sait exactement. — Comme le courant transverso-longitudinal, le courant a.\ial subit une modification de son intensité (une variation négative) par le fait de l'activité du nerf, lorsque celui-ci est excité.

II. Variation négative ; courant d'action. — Soit un tronçon de nerf dont deux points dissymétriques sont reliés aux bornes d'un galvanomètre. L'aiguille de celui-ci est déviée dans un certain sens d'une certaine quantité que nous notons. Nous pratiquons une excitation sur l'autre extrémité de ce nerf : nous voyons alors

Fig. 37. — Schéma de Vexpérience Dour la conslatalion et la mesure de la variation

négative,

EE' DD', nerf vivant. — En EE' excitation. — En DD' dérivation du courant longitudinotransversal, dit de repos ou d'altération, dont le sens est indiqué par la plus grande des deux flèches. — Au moment de l'excitation, courant inverse de moindre intensité qui apparaît comme une variation négative du courant longitudino-transversal.

l'aiguille revenir du côté du zéro, mais sans l'atteindre, indiquant ainsi ou une diminution de l'intensité du courant dit de repos, c'est ce qu'on appelle la varation négative (du Bois-Reymoxd) ; ou un courant inverse de moindre intensité que le courant d'altération et que, dans cette hypothèse, on appelle le courant d'action.

Son importance. — Quelque explication qu'on lui donne, ce phénomène a une grande importance, parce que manifestement il est lié à l'état d'activité des nerfs; c'est ce que Ton peut déduire des observations suivantes :

a. La grandeur de la variation négative est dans un rapport défini avec celle de l'excitation^ exactement comme la grandeur de la con-

traction musculaire. A. Waller a vérifié ce point sur des segments (le nerfs détachés, expérimentés dans la chambre humide. Il a vu, il est vrai, que, lorsque la grandeur de Texcitation dépasse celle qui, sur un nerf en place, donnerait des contractions maximales, la grandeur de la variation négative est susceptible de croître encore. La variation négative étant la réponse propre du nerf à Icxcitation et la contraction celle du muscle à l'excitation transmise par le nerf, il n*y a aucune raison pour que les limites de la sensibilité

Fig. 38. — Courants du nerf optique et de la rétine.

En haut, s<'hi'iiia du dispositif tU* Te .\|M'rionro. En l»as. expression KrA|>lii<|uc drs nioditicatioas de ces courants pendant lo repos (obscuritôl et pendant l'aetivité (éelairage).

L'obscurité est nianiuée par des hachures.

A gauche, courant d'altération du nerf optique. La surface de section est négative par rapport à la surface longiiudinah'. — Pendant l\»clairage, cette négativité diminue. A la cessation de l'éclairage, elle diminue encore légèrement: puis le courant revient à sa valeur initiale (KruNE et Stelner).

Adroite, courant rétinien. La surface des bâtonnets est négative par rapport à colle <ies fibres. — Pendant l'éclairage, cette négativité augmente d'abord : se maintient ensuite moins augmentée (parfois diminuée). A l'interruption de l'éclairage, nouvelU' augmentation ; puis retour à l'état initial (Kuhnb et Steiner).

soient les mêmes dans les deux organes. Mais la marche parallèle des deux réactions montre leur liaison dans le fonctionnement névromusculaire.

b. Son temps de propagation (intervalle de temps qui la sépare de l'excitation) est dans un rapport défini avec la longueur du trajet parcouru par elle, et il est le même que pour la contraction musculaire. — Nous pouvons donc substituer la variation négative à la contraction musculaire, comme témoin de l'activité nerveuse. Pour les nerfs superficiels ou profonds, qui n'ont pas de connexion directe avec les muscles, elle peut être un moyen de recherche et de contrôle, dans Tétude de leurs fonctions propres.

MoRAT et DoTON. — Physiologie. 11. — 6

c. La variation négative est indépendante de la nature de Vexcitant employé. On la provoque par les excitants autres que Vélec-

trique et en particulier par Texcij tant physiologique, autrement dit

normal, du nerf. IIolmgren, Klhne et Steiner l'ont constatée dans le nerf optique et la rétine, en soumettant celle-ci à son excitant spécifique, la lumière. Bealregard el DcpUY Font observée dans le nerf acoustique, en excitant l'oreille interne par des ondes sonores. Du Bois-Reymond avait déjà vu qu'on Fig 39.-^c/io/i./«ane.M^.i^i/eMchio- ^ j provoqucr daus le nerf

roformc) sur l activité intérieure du fr^ r t i . •

Me//(variaiionnégaUvo), d'après Wal- moteur, en excitant celui-ci par ^^^' voie réflexe, à l'aide d'un nerf sen-

A gauche, série de variations nùga- gjjjf Qn peut de même la prOVOtives obtenues en excitant le nerf non ^ j i

soumis aux vapeurs anestbésiques. — qUCr par 1 excitation de la ZOUe

A droite, absence des variations néga- motricC cérébrale. (ives pendant l'anesthésic. — Le courant . . , . ,

de repos présente à ce moment de lentes d. La variation négative cesse de variations dans son intensité. ^^ produire quand le nerf est sou-

mis à Vactioii des aîiesthé signes (Waller). De toute façon elle est donc bien liée à l'activité du nerf et peut être prise comme témoin et mesure de cette activité.

Onde d*excitation ou de propaipation de Texcitation. — De ce qui vient d'ùtre dit, on peut conclure que la %>anation négative est liée, en chaque tranche du nerf, à l'excitation de cette tranche, pendant le passage de celle-ci. Autrement dit, elle est liée à ce qu'on appelle communément ïonde d'excitation ; phénomène sûrement très complexe, dans lequel, ainsi qu'on voit, l'électricité intervient, mais que nous n'avons aucun droit, ni même aucune raison plausible, d'appeler une onde électrique, c'est-à-dire semblable à celles qui suivent les fils de télégraphe ou qui se propagent à travers les diélectriques.

Si, à l'exemple de la plupart, nous faisons abstraction du courant d'altération, qui manque dans les conditions normales, nous nous représenterons la variation néjjalive comme une onde de potentiel négatif (par abréviation onde négatiie\ qui suit le nerf d'une extrémité à l'autre. Comme un potentiel de signe donné ne peut pas exister sans un potentiel de signe contraire, il s'ensuit qu'à son entrée dans le nerf, elle confine à une zone positive, qui est en avant d'elle ; à sa sortie, à une zone positive, qui est en arriére; dans son parcours, elle est comprise entre deux zones positives, l'une en avant, l'autre en arrière d'elle.

Gonrant diphasiqne. — En se propageant du commencement à la fin du nerf, le rapport des zones négative et positive s'est inversé. Ce que nous appek)ns le courant d'action en fait autant. Soit un nerf (tronçon nerveux, dont les deux bouts sont reliés à un galvanomètre ; si une excitation le parcourt d'un

bout à l'autre, le galvanomètre (en le supposant assez mobile) éprouvera deux oscillations invei'ses Tune de Tautre, correspondant à rentrée et à la sortie de l'excitation.

La variation diphasique des courants est difficile à mettre en évidence sur les «erfs, mais elle s'observe facilement sur les muscles, sur le cœur notamment qui présente une onde réelle et assez lente de propagation de l'excitation à travers ses libres. Les courants électriques du nerf et du muscle se ressemblent assez pour qu'on puisse donner des uns et des autres la même formule générale.

Forme des lignes de flux du coarant d'action dans le point excité. — (k)nsidérée dans une tranche donnée de la continuité du nerf (dans le milieu de la longueur de celui-ci, par exemple), la variation négative, à cela près que ses différences de- potentiel sont plus faibles et ses polarités inversées, nous rappelle la distribution du courant dit de repos ou d'altération du nerf : elle se prèle à des figurations semblables. — L'équaleur est ici de potentieLplus élevé que les extrémités. — Comme pour le courant de repos, on peut se demander si ces potentiels répondent à des tensions opposées non satisfaites ou bien à de véritables courants circulant dans des cii-cuits fermés.

Celte dernière supposition est probablement la vraie. On peut donner de ces <*ircuits la figuration suivante : sur la surface du nerf e.xcité (ou celle des molécules nerveuses), leurs lignes de flux vont à la rencontre les unes des autres, mais sans s'atteindre, parallèlement à la longueur du nerf; arrivées à la zone négative, elles se retournent, suivent un chemin inveree dans la pmfondeur et ftc ferment sur elles-mêmes. Ces courants forment de la sorte une double série d'anneaux disposés autour d'un axe commun. On pourrait les comparer à deux tores flxés sur le même axe, dans lesquels les courants circulent en sens inverse. — On remarcjuera que dans un tore de ce genre les lignes de force circulent uniquement à rinlérieur.

Déplacement da phénomène avec la propaipation de Texcitation. — A mesure que l'onde progresse dans le nerf, le potentiel s'inverse dans les tranches qui se succèdent. (Chaque tranche considérée isolément est en effet 4)ositive, quand l'excitation l'appreche ; puis négative, quand celle-ci l'atteint ; puis positive de nouveau, quand elle s'en éloigne.

Nous connaissons la vitesse de progression de cette onde, mais nous ignorons quelle en est la longueur: en opérant comme il vient d'être dit, nous ne disposons, en effet, d'aucun moyen direct ou indirect un peu correct pour l'apprécier. Nous exposerons un peu plus loin une méthode, différente de la précédente, imaginée en vue de la mesurer.

Si le nerf est atteint par une série d'excitations successives (comme des décharges d'induction) rapprochées les unes des autres, il sera évidemment parcouini par une série de ces ondes qui, arrivant isolément à son extrémité, y donneront lieu à une série de variations du courant de même rythme qu'ellesmêmes. Si ces courants variables sont reçus dans un téléphone, elles donneront lieu à un son dont la tonalité indique leur nombre dans un temps donné. Si elles sont reçues dans un galvanomèire, l'aiguille, en raison de son inertie, ne pourra pas revenir à sa position initiale pendant les intervalles très rapprocliés de ces variations successives, et gardera une position moyenne pendant toute la durée de ces excitations.

Intensité du courant d'action, on de la variation négative. — (^omme pour le courant de repos, il faut entendre ce mot u intensité » dans un sens purement relatif, car nous ignorons la valeur absolue du phénomène. Voici pourquoi.

— Les fils du galvanomètre étant disposés sur uneUranciie du nerf comme if convient, au moment où les courants se développent dans cette tranche, ils se divisent en deux parts : Tune (courant principal) circule dans le nerf, l'autre (courant dérivé) circule dans le galvanomètre. Nous n'avons, dans ce cas, aucun moyen de savoir le rapport de grandeur existant entre le courant principal et le courant dérivé. Nous savons seulement que le sens du courant dérivé est le même que celui du courant principal et que son intensité lui est proportionnelle : ce qui est toutefois un renseignement d'assez grande valeur. Il est possible que le courant dérivé ne soit qu'une fraction très faible du courant intérieur du nerf, et qu'il n'en représente que les pertes dues au défaut d'isolement, pertes du reste trop minimes pour altérer le fonctionnement nerveux. 11 est remarquable que, sur le nerf en place et exempt de toute mutilation, on ne recueille,*en opérant comme^ il vient d'être dit, qu'une dérivation très faible; pour voir la variation négative,, il faut agir sur un nerf coupé, comme si la section avait pour effet d'ouvrii^ quelques-unes des chaînes fermées dans lesquelles circulent les courants.

a. Intensité par rapport au courant de repos ou d'altération. — Mesurée, comme il vient d'être dit, par le courant dérivé qui est recueilli dans le galvanomètre, l'intensité de la variation négative est beaucoup plus faible que celle du courant dit de repos ou d'altération, — Elle en représente, chez la grenouille, la dixième partie environ et moins encore chez les mammifères. Son nom de variation négative lui vient précisément de ce qu'elle ne se présente à nous jamais que comme une diminution de ce courant de repos. Soit en effet que le courant de repos préexiste réellement, soit qu'il prenne naissance par la mutilation du nerf, qui est nécessaire pour ouvrir à nos galvanomètres les circuits intérieui*s des éléments nerveux, le phénomène électrique, qui est lié à l'activité du nerf pendant son excitation, ne nous apparaît que comme une modification invei'^e (mais inégale) de ce courant que nous ne pouvons pas éviter dans les conditions ordinaires de l'expérience. Toutes choses égales, la variation négative sera d'autant plus grande que le courant de repos est plus grand. Là où il n'y a pas de courant de repos, il n'y a pas de variation négative.

b. Intensité par rapport à la grandeur de Vexcilation. — Comme il a été dit plus haut, l'intensité de la variation négative est dans un rapport défini de grandeur avec l'intensité de l'excitation. Elle croît avec celle-ci jusqu'à un maximum qu'elle ne saurait dépasser. Elle se comporte en cela comme la contraction musculaire : elle a à peu près le même seuil que celle-ci ; elle suit assez bien ses variations.

Remarque. — Les excitations que nous pratiquons sur un nerf sont les unes simples (fermeture ou ouverture isolée d'un courant, choc d'induction, décharge statique), les autres composées (formées par la répétition d'un certain nombre des précédentes, dans un intervalle de temps donné). — Pour observer la varialion négative, on se sert habituellement d'excitations composées (dites tétanisantes). La raison en est que, pour vaincre l'inertie de l'aiguille du galvanomètre ou celle de la colonne de mercure d'un électromètre capillaire, il faut que les impulsions, (jui naissent du courant électrique, soient répétées un certain nombre de fois. Ces impulsions successives fixent l'aiguille dans une position moyenne d'immobilité relative. La forme du mouvement de l'aiguille galvanométrique ne reproduit pas, dans ce c^s, la forme élémentaire du phénomène électrique étudié, ni ses périodes ; elle en indique seulement le sens général. En expérimentant, non plus sur des nerfs à myéline, mais sur des nerfs ainyéliniques, chez lesquels le courant de repos est plus fort et la variation négative plus grande, les excitations simples, produites par des chocs

d'induction ou même la fermeture ou l'ouverture d'un courant constant, deviennent aptes à produire une variation négative isolée correspondante. Dans -ces conditions et grâce à certains artifices dans le détail desquels nous ne pouvons entrer ici, on peul suivre de plus près la forme générale de la modification électrique ainsi produite.

Forme de la variation néipative. — Cette forme est à peu près celle d'une .secousse musculaire. La période d'augmentation en est brustfue et aussitôt suivie d'une période de décroissance beaucoup plus longue.

Variation positive. — Quand la variation négative est terminée, elle est suivie d'une variation inverse de sens positif plus ou moins accusée et qui peut faire défaut. Sur un nerf que nous avons mutilé pour établir la dérivation allant au galvanomètre, nous constatons avant toute excitation : l» un courant dit de repos; 2« au moment de l'excitation, une variation négative de ce courant de repos; 3» une variation positive de ce courant de repos. Quelques auteurs avec Hering pensent que la variation positive est liée aux phénomènes de restauration du nerf après l'excitation, comme la variation négative est liée à la dépense de ce nerf pendant son excitation.

Mètliode unipolaire ponr Tètade des variations électriques du nerf. - Dans les expériences précédentes, les excitations fournies au nerf sont des excitations bipolaires et la manifestation électrique, qui en est la conséquence, est une modification de son courant d'action, recueilli dans un circuit dérivé qui passe par le galvanomètre. Autrement dit, le nerf, en deux régions distantes Tune de l'autre, est intercalé dans deux circuits, l'un destiné à lui fournir le courant qui l'excite, l'autre destiné à recueillir le courant qui naît en lui du fait de l'excitation. Mais on peut aussi exciter le nerf unipolairement, en un point unique de son trajet: et, d'autre part, si le nerf présente à distance une variation de son potentiel, on peut de même, en le reliant à la terre par un conducteur qui traverse un galvanomètre, un électromètre, ou une patte galvanoscopique, agir unipolairement sur ces différents rhéoscopes, qui manifesteront, chacun à sa manière, le courant qui lestraveree; les deux premiers subirent une déviation qui sera de sens différent suivant le sens du courant (négatif ou positif), le dernier réagira par une secousse de son muscle. Des précautions doivent être prises pour que le courant excitateur n'atteigne pas directement le rhéoscope, destiné à manifester le courant qui prend naissance dans le nerf excité. On pourrait donc, par ce moyen, rendre sensible le courant d'action du nerf, sans mutilation de celui-ci et sans créer par avance un courant d'altération. C'est ce qu'admet Charpentier qui a imaginé cette méthode.

Variation oscillatoire du potentiel électrique du nerf pendant son excitation. — D'après cet auteur, le nerf ainsi excité est parcouru, à partir du point d'excitation, par une onde, qui a sensiblement la vitesse de propagation de la variation négative. Cette onde s'accompagne d'une variation de potentiel et, à son passage au point où un conducteur relie le nerf au rhéoscope, cette variation se fait sentir sur ce dernier. En raison de sa vitesse très lente, celle onde n'est pas celle même du courant excitant;, mais une onde physiologique, dans laquelle interviennent des phénomènes électriques au milieu de beaucoup d'autres. Notons que l'excitation qui lui donne naissance n'a pas besoin d'être tétanisante, mais peut consister en une excitation simple, comme celle qui naît dans le nerf d'une fermeture ou d'une rupture de courant. Jusqu'ici le phénomène ne diffère pas de ce que nous connaissons, sauf dans la manière <»mployée pour le rendre évident. Le fait nouveau mis en évidence par Char-

PENTiER consiste dans la nature oscillatoire de la variation de potentiel qui prend naissance au point excité et se propage ensuite le long du nerf. Une excitation simple (choc d'induction, fermeture de courant) produit, d'après cet auteur, non pas une demi-oscillation, comme celle qu'on appelle variation négative^ ou mi^me une oscillation entière, mais une série d'oscillations, qui décroissent i^ur place, pendant qu'elles se propagent à distance. Pour montrer la nature oscillatoire du phénomène, on se ménage la possibilité de réaliser la communication du conducteur avec l'électromèlre à des temps déterminés et successivement variables après l'excitation du nerf. On voit que la déviation de l'instrument se fait, suivant la longueur de ces temps, dans un sens ou dans l'autre, un certain nombre de fois. De ces différents temps qui s'écoulent entre le moment de l'excitation et celui où la déviation commence à se produire, le plus-

court sert à déterminer la vitesse de propagation d'après la formule V=i--.

On trouve une vitesse de propagation de 26", 43 par seconde, c'est-à-dire sensiblement celle que Berxsteix a indiquée pour la propagation de la variation» négative dans les nerfs de la grenouille.

En comparant ces différents temps entre eux, on voit qu'une oscillation complète dure ^ à -^, de seconde = O«S00134 = t.

D'après la formule \7 = X (longueur d'onde), 26,43 X :=t=-z = 0",03o; d'où

La longueur d'une onde z= 3««»4/2.

La fréquence ou nombre d'oscillations par seconde = 750 environ.

Nature du phénomène. — On peut se demander si ce phénomène oscillatoire représente une variation négative (courant d'activité) ou une modification électrotonique du nerf (polarisation à distance), l'une ou l'autre étant ainsi démontrée moins simple qu'on les supposait jusqu'ici. L'auteur de ces recherches admet que c'est non un phénomène élqctrotonique, mais une variation négative.

Interférences nerveuses. — Puisque le nerf est, sur sa longueur, le siège d'une série d'ondes qui s'y pro|)agent et que nous pouvons faire agir ces ondes sur un rhéoscope, il nous ^ra possible de les faire agir sur lui de manièrequ'elles y interfèrent d'une certaine façon. Pour cela nous choisirons deux: points du nerf sépai^ par une longueur ou une demi-longueur d'onde et nous relierons ces deux points à un même éleclromètre ou à une même patte galvanoscopique. Dans le premier cas (une longueur d'onde) les phases seront concordantes, elles s'ajouteront comme effet électromoteur, il y aura déviation plus forte de l'instrument ou contraction plus forte de la patte de gi'enouille; dans le si'cond cas (une demi-longueur d'onde) les phases seront discordantes et opposées, elles se neutraliseront, il y aura immobilité de l'instrument et reposde la patte de gi'enouille.

Résistance électrique dn nerf. — Comparé à une tige de cuivre de même forme et mêmes dimensions, un nerf est un très médiocre conducteur. Les estimations numériques qui ont été faites de sa résistance n'ont pas grand sens, parce que sa substance électriquement active peut être extrêmement i^éduite par rapport aux matériaux protecteurs ou nourriciei*s, qui entrent dans la composition tant du nerf que de ses éléments constituants. C'est comme si on comparait à un cube de cuivre un cube égal de paraffine, contenant des fils de cuivre extrêmement fins dans son intérieur. Ce qui est plus intéressant, c'est

de constater les variations de cette résistance dans leur rapport avec l'activité du nerf. Charpentier a trouvé que la résistance électrique du nerf augmente avec son état d'activité; qu'elle diminue^ au contraire^ quand ses propriétés physiologiques disparaissent. La cocaïne la diminue, le curare et la strychnine la diminuent d'aboixl pendant quelque temps pour l'augmenter ensuite, l'écrasement du nerf la fait tomber de moitié. Cette augmentation de la résistance du nerf pendant son activité est attribuable, d'après cet auteur, au développement d'une force contre-éleclromotrice qui représenterait le travail physiologique (la dépense d'énergie du nerf) et lui servirait de mesure, il a trouvé dans une expérience cette dépense égale à 1/20 000000 de kilogram mètre.

Pas d'infloence latérale. — Des courants électriques, dont l'intensité est susceptible de changer ainsi brusquement, sont, par là même, aptes à induire des courants dans les circuits placés près de leur voisinage, si des précautions particulières ne sont pas prises pour éviter cette influence à distance.

Les courants d'action d'une fibre peuvent-ils exciter par influence des courants dans une flbre voisine ? L'expérience répond non, et le plus simple raisonnement montre qu'il en doit être ainsi, sous peine de condamner des nerfs à fonctions variées et indépendantes à n'agir jamais que simultanément.

Rôle de la cellule dans la transmission de l'excitation. —

L*cxcilation, en se propageant du pôle récepteur au pôle distributeur du neurone, traverse le corps de sa cellule. Y subit-elle quelque modification? On Ta admis et la plupart des neurologistes l'admettent encore, comme une chose qui ne soufl're pas discussion. J'estime que Texpérience et le raisonnement plaident pour la thèse opposée.

a. Arguments tirés deCanalogie. — Dans l'élément musculaire, ce n'est pas le protoplasme granuleux qui entoure le noyau qui représente la fonction contractile, mais bien sa partie extérieure, difl'érenciée, striée : dans le neurone, la fonction différenciée, nerveuse à proprement parler, n'est pas davantage dans la masse qui entoure le noyau, mais dans les flbres qui sont nées de cette masse et la traversent pour s'étendre à de plus ou moins grandes distances.

b. Arguments tirés de Cexpérience. — Il est des neurones, tels que ceux des racines postérieures, qu'on peut exciter à volonté, soit en amont, soit en aval de leur corps de cellule ; il est impossible de trouver aucune différence bien réelle et bien constante dans les effets de ces excitations; la cellule n'y change rien, ni l'intensité, ni le temps de latence, ni la forme, ni la distribution des excitations. — Les changements de cet ordre deviennent par contre saisissants dès que Texcitation passe d'un neurone à l'autre, dans les feutrages de la sub- .stance grise médullaire. L'expérience a été faite sur la grenouille (Morat).

Bethc a réalisé une expérience plus saisissante encore. Profitant de ce que chez certains animaux, comme le crabe, ces cellules sont rattachées aux libres par des pédicules allongés, parallèles entre eux et perpendiculaires aux flbres, il coupe ces pédicules et sépare ainsi les cellules d'un trait, en respectant la continuité des libres dans leur longueur. La transmission des excitations et les mouvements réflexes auxquels elles donnent lieu restent possibles pendant plusieurs jours. Le fonctionnement au bout de ce délai devient imjwssible, en raison de la dégénération qui s'empare des nerfs isolés de leurs cellules tro-

phiques. Cette élégante expérience montre tout à la fois Tindépendance des fibres à l'égard des cellules pour ce qui concerne le fonctionnement externe ou nerveux de ces libres, et leur dépendance pour ce qui concerne l'entretien de leur nutrition. '

ËXNEB (antérieurement aux auteurs précédents) avait étudié, avec la méthode galvanométrique, l'influence des cellules des ganglions spinaux sur la transmission des excitations par les racines postérieures. Ces racines, coupées très près de la moelle épinière, sont reliées par leur extrémité ainsi sectionée à un galvanomètre; une excitation est portée sur le nerf au-dessous du ganglion ; la transmission de l'excitation se fait à travers les ganglions comme à travers un nerf ordinaire, sans exagération du temps de latence.

Expériences contradictoires. — Par contre, Cad et Joseph, en expérimentant sur le ganglion jugulaire du vague, assimilé à un ganglion spinal, et en prenant pour témoin de la réaction les mouvements de la respiration, ont trouvé une différence dans le temps de latence quand les excitations étaient faites au-dessous ou au-dessus du ganglion. D'après ces auteurs, le retard est dans le premier cas de 0,123 seconde, dans le second de 0,087; la différence de 0,036 entre les deux indiquant le i*etard subi par les excitations dans la traversée du ganglion.

La structure de ces ganglions, en réalité moins simple qu'on ne l'avait d'abord trouvée, donnera peut-être l'explication de ces divergences.

On a fait encore l'expérience suivante. — Soit un segment isolé de la moelle, dont on a coupé toutes les racines sensitives et motrices, sauf une de ces dernières, (^n excite cette racine entre la moelle et le muscle auquel elle commande. On enregistre la secousse musculaire. On coupe Ulors cette racine près de la moelle ; on répète l'excitation et on enregistre de nouveau la secousse musculaire. D'après Cyon, la première des deux secousses est plus longue que la seconde; ce qu'il attribue à une réflexion de l'excitation qui, partant du point excité, remonterait vers la moelle, en redescendrait et arriverait au muscle à la suite de l'onde directe, de manière à l'allonger notablement. — J'ai refait cette expérience avec soin ; je n'ai jamais trouvé aucune différence appréciable entre les secousses obtenues dans les deux conditions.

Modifications du corps de la cellnle pendant le repos et le fonctionnement. — Le fonctionnement et la nutrition des organes, des cellules, sont deux choses qu'en princii)e nous pouvons distinguer. Nous voyons souvent l'un s'exagérer alors que l'autre diminue, et inversement : mais leurs limites sont indécises et, dans le fond, ils se conditionnent réciproquement. L'activité des éléments nerveux se traduit non seulement par des changements extérieurs à eux-mêmes (mouvement et sensibilité), mais aussi par des modifications visibles du protoplasme de la cellule nerveuse. Ces modiflcations, consistant en changement de; volume de la cellule, déplacement du noyau, répartition de la substance chromatique, ont été étudiées jmr un assez grand nombre d'auteurs sur des objets divers, tels que substance grise bulbaire, ganglion du grand sympathique, rétine, etc. Les conclusions sont quelque peu différentes et parfois inverses d'un auteur à l'autre. Lugaro, qui a fait un travail critique sur la question, admet que la cellule augmente de volume par une excitation (électrique) modérée, puis rediminue si l'excitation est excessive. — D'une façon générale, un organe, quand il entre en travail, tend à augmenter parallèlement ses réserves nutritives, par exagération compensatrice de l'assimilation sur la désassimilation ; mais si le travail est exagéré, la compensation est insuffisante et les réserves tendent à s'épuiser.

Chromatolyse. — Le cytoplasme de la cellule nerveuse contient, entre les mailles de son réseau, une substance colorable par le bleu de méthylène (chromatine de Nissl). C'est cette substance qui est désignée par les histologues comme étant la réserve du neurone et qu'on voit disparaître, à partir du noyau, dans les cellules des nerfs fatigués par l'excitation (Vas, Mann, Lambert, Lugaro).

On a donné le nom de chromatolyse au phénomène de disparition de cette substance, allant de pair avec les changements de volume de la cellule et les déplacements mécaniques du noyau.