C. — EFFETS CONSÉCUTIFS DE L'EXCITATION : LA FATIGUE

Définition. — Le mot fatigue a, dans la langue ordinaire et dans la langue physiologique, deux sens bien différents. Dans la première, il exprime une sensation qui est liée à un travail de nos organes, quand ce travail tend à devenir excessif, et qui nous avertit que le repos est devenu nécessaire ; dans la seconde, il exprime non plus seulement une sensation, mais le phénomène objectif d'épuisement et d'usure de ces organes, qui ralentit leur mouvement.

L'excès d'activité tend ainsi à se limiter de lui-môme ; mais il a deux moyens de le faire : l'un plus parfait, dans lequel la régulation s'opère par un enchaînement complexe, où intervient le système nerveux et où nous voyons une fois de plus le mouvement et la sensibilité dans une mutuelle dépendance ; l'autre plus élémentaire, dans lequel le travail cesse, faute de substances et de conditions qui l'alimentent.

Pour étudier dans son détail ce phénomène objectif d'épuisement, le physiologue le provoque lui-même, dans les différents organes, y compris les nerfs, en les mettant en état de travail prolongé. Seulement, l'activité du nerf étant d'habitude mesurée par celle de l'organe auquel il communique l'excitation, il faut avoir recours à certains artifices pour reconnaître sa fatigue individuelle, dans celle de l'ensemble auquel il appartient.

Résistance des nerfs à la fatigue. — Quand l'excitation d'un nerf (moteur par exemple) se prolonge au delà d'une certaine limite, variable suivant les circonstances, les contractions décroissent, puis disparaissent. On attribue ce résultat à la fatigue liée à l'usure, à l'épuisement de la substance excitable. — De prime abord, on a supposé que cette fatigue était égale dans le nerf et dans le muscle. Bernstein lit voir qu'elle est le fait du muscle beaucoup plus que du nerf.

Comment peut-on s'en rendre compte ? — Tous les moyens

employés reviennent à ceci : on interrompt pour un temps la transmission des excitations entre le nerf et le muscle ; on excite vivement et longuement le travail du premier (en d'autres mots, , on s'efforce de le fatiguer) pendant que le second est ainsi au repos ; on rétablit ensuite (ou on laisse se rétablir) la communication du nerf au muscle ; on recherche enfin si les excitations du premier parviennent au second. Si oui, c'est qu'il a résisté à la fatigue que la longue et forte excitation faite sur lui n'aurait pas manqué de produire dans le muscle/

Dissociation temporaire des tissas musculaire et nerveux. — Quel moyen a-t-on pour réaliser celte interruption qui ne doit être que temporaire? On en a deux: l'action du courant continu, et l'action de certains poisons spéciaux. Bernstein et après lui Wedinski réalisaient l'inleiTuplion temporaire en éleclro-

tonisant le nerf à son entrée dans le muscle, pendant un temps déterminé. Bomditch eut recours au curare, qui est censé n'agir que sur les terminaisons des nerfs moteurs, et Lambert à l'atropine, qui agit de même sur les nerfs des glandes, dans des expériences instituées sur les nerfs sécréteurs. La levée de l'obstacle se fait par l'élimination graduelle et spontanée du poison. L'excitation étant maintenue sur le nerf pendant toute la durée de l'empoisonnement curarique ou atropique, on est surpris de voir, lorsque cet empoisonnement cesse, le muscle se contracter et la glande sécréter, accusant ainsi Tun et l'autre une transmission des excitations, partant une absence de fatigue, dans ce nerf si longtemps maintenu en activité. Mais l'empoisonnement curarique ou atropique, comme aussi le courant constant, répond-il aune simple interruption enti^ les nerfs et les organes témoins, ou bien frappe-l-il d'inertie l'élément nerveux dans sa longueur, auquel cas il le soustrairait à l'excitation et à la fatigue? Herzex préfère cette seconde explication, qu'il appuie sur des expériences faites sur des animaux convulsés par la strychnine: de fait, chez ces animaux le nerf paraît aussi inexcitable et partant aussi fatigué que le muscle lui-même.

Wedixski, pour éliminer ces causes d'erreur, constate l'activité du nerf d'une façon directe, par sa variation négative, mesurée à l'aide du galvanomètre ou du téléphone: il trouve que cette variation se maintient aussi longtemps que l'excitation elle-même, témoignant ainsi de nouveau en faveur de linfaligabilité au moins relative du nerf. Autre métliode. — Dans les expériences qui précèdent, on suppose que l'agent (curare, atropine, courant électrotonisant, etc.) employé pour séparer physiologi-

Fig. 40. — Infah'f/abililé des nerf%.

Deux muscles Mi, Mj, munis do leurs nerfs Nj, N^, sont excités simultanément en x par un courant d'induction. Le nerf Nj est anélectrotonisé en B par un courant constant Z, de manière à empêcher l'excitation de pan-enir au muscle M^ et soustraire ce muscle à la fatigue. — Le muscle M* se fatigue rapidement et ce^se (le se contracter. — Si alors on ronj])t le courant de la pile Z, pendant que l'excitation continue de se faire sur les deux nerfs en X, on voit (|ue le muscle M2 se contracte; donc son nerf n'a pas subi les effets de la fatigue.

€|uement le nerf du muscle, localise son action sur une région définie et restreinte du premier (par exemple, le curare sur la plaque motrice) exclusivement, et que le reste du nerf conserve son activité normale, tout en étant empêché de la manifester, de par sa séparation d'avec le muscle. Mais il peut se faire que cette liyiwthése soit fausse. Cl. Bernard admettait plus volontiers que le curare agit électivement sur tout le nerf moteur; Télectrotonus se propage cerlainoment à une certaine distance, et nous ignorons si l'activilé intérieure d'un nerf, séparé de son muscle, est exactement la même que celle d'un nerf qui a conservé avec lui ses connexions naturelles.

Pour toutes ces misons, Carvallo a eu recours à une méthode différente des précédentes, permettant d'apprécier d'une façon indépendante la fatigue du muscle et celle du nerf. — Deux muscles similaires munis de leurs nerfs sont maintenus exactement à la même température fixe. L'un des deux nerfs est, pendant ce temps, porté à des températures variahles de 0° à 30®, en examinant ce qui se passe de 10 degrés en 10 degrés : on constate qu'il est pour le nerf moteur de grenouille une température optima qui est de 20°. Au-dessus et au-dessous l'excitabilité décroît. Le nerf refroidi se fatigue plus rapidement que le nerf à 2.0°, Dans une série répétée d'excitations, on voit la décroissance des contractions {la courbe de fatigue) s'accuser d'autant plus vite que la température est plus basse. Or, le nerf porté à 0® et fatigué par les excitations reprend sans délai son excitabilité première loi^squ'on lui restitue une température favorable ; c'est-à-dire que, excité, il fait alors produire au muscle un travail égal à celui que cet organe produisait auparavant. Ce résultat indique bien que, pendant qu'il était refroidi, le nerf s'est fatigué indépendamment du muscle et uniquement du fait des conditions de température dans lesquelles il était placé ; le muscle maintenu pendant ce temps à la même température n'avait aucune raison de subir les effets de la fatigue. Dans ces conditions et d'après les conclusions de l'auteur, la fatigue appartiendrait bien aux nerfs et non aux muscles.

Ces expériences ont encore montré que, lorsqu'un nerf est refroidi à 0*» sur une portion limitée de son trajet et fatigué par des excitations successives, la portion ainsi refroidie et fatiguée (localement inexcitable) conduit néanmoins les excitations comme les parties non refroidies et non fatiguées. Ce fait plaide en faveur de la non-identité des deux processus d'excitation et de conduction.

Gonclosion. — Du fait que la chaleur a une semblable influence sur l'excitabilité du nerf, il faut conclure que ce phénomène d'excitabilité (sinon celui de conductilité) est de nature au fond chimique et non purement physique, malgré la petite quantité d'énergie qu'il met en jeu pour se produire. L'infaligabilité des nerfs est seulement une moindre fatigabilité si on les compare aux muscles.

Mécanisme de la fatigue névro-musculaire. ~ La fatigue musculaire ou nerveuse est généralement attribuée à un épuisement des éléments cellulaires trop longtemps actifs. Abelous remarque qu'il en revient une part aux produits de déchet formés par cette activité même et qui agissent comme substances paralysantes ou proprement « curarisantes » de l'élément nerveux. Ces déchets formés par le muscle agissent sur les terminaisons du nerf moteur, par une sorte d'autocurarisation. Loi^qu'un nerf est soumis à l'action d'un courant tétanisant, il vient un moment où les conlractions cessent d'avoir lieu ; mais si alors on excite le muscle directement, on voit celui-ci répondre à l'excitation : c'est en sonmie l'expérience qu'on fait avec le curare; à cela près que la substance paralysante s'est élal)orée ici sur place, du fait duchimisme musculaire pendant

la contraction. La fatigue survient promplemenl chez les individus ou animaux dont les capsules surrénales sont altérées (addisoniens) ou enlevées. Ces oi*ganes auraient pour fonction de neutraliser Faction curarisante ou paralysante des déchets musculaires (Abelous, C^harrin et Langlois). Voy. également Albanese (Arch. Uni. de biologie, 1892).

D. — ËLECTROTONUS.

On donne le nom d' électrotonus h deux ordres de phénomènes, les uns physiques (polarisations), les autres physiologiques (modifi- <;ations de Texcitabilité), qui naissent dans ce nerf quand il est traversé par un courant. Pour les uns (du Bots-Revmond, Pfluger), il y aurait un rapport étroit entre les deux ordres de phénomènes : pour d'autres (Matteucci, Hermann), ils seraient tout à fait indépendants. Quelle que soit la réalité sur cette relation possible, on pourrait réserver le nom d'état électrotoiiique à la modification physique, et celui d' électrotonus à la modification physiologique du nerf : néanmoins on se sert indifféremment des deux expressions pour exprimer, soit la modification physique, soit la modification physiologique, qui résulte du passage du courant.

1. État électrotomque. — Soit un tronçon de nerf d'une certaine longueur : nous le plaçons sur les deux électrodes (impolarisables) d'un courant continu, de manière qu'il les dépasse des deux ctMés, en dehors de la portion affectée au circuit. Nous distinguons dans ce tronçon nerveux trois portions : Tune intrapolaire, et deux autres extrapolaires.

Si le tronçon ainsi disposé était un conducteur ordinaire (ou s'il avait perdu pai' l'écrasement sa structure de nerf), le courant circulerait uniquement dans la portion intrapolaire. Si c'est un nerf ayantconservé sa structure et sa vitalité, en plus du courant qui circule dans la portion intrapolaire, il se développe dans les portions extrapolaires des forces électromotrices qui y établissent des différences de potentiel entre les différents points de sa longueur, de telle façon que, en reliant deux de ces |)oints à un galvanomètre, on constate l'existence d'un courant.

Historique. — LoNGET et GiÉitvRD les premiers ont observé que, loi^squ'une certaine longueur du nerf est soumise à l'action d'un courant de pile, il se développe un courant (qu'ils appellent dérivé) dans la région extrapolaire du nerf (Loxget, Anat. et physiol. du syst, nerv. de Vhomme, t. 1, 18*2, p. 143). — MATTErca, Gri'enhagen, Herman.n ont cherché à établir la théorie de ces dérivations qu'ils attribuent pour l'essentiel à l'existence d'une différence de conductilité électrique entre les couches superposées du nerf ou de l'élément nerveux. — Dr Bois- Reymond a étudié le phénomène dans son détail. Il cherche à l'expliquer par sa Ihéorie moléculaire (aujourd'hui généralement abandonnée^. — Pfluger, (iHAUVE.vr et beaucoup à leur suite ont étudié les moditications de l'excitabilité ^lu nerf qui accompagnent les courants électrotoniques.

Désignations. — On appelle courant influençant, courant polarisant, le courant de la pile (ou tout autre apporté au nerf; ; courant dérivé, courant électrotonique, courant de polarisation^ celui qui nait dans les régions exlrapolaires, qui

sont les régions influencées, polarisées ou électrotonisées, e( dans Tune ou Tautre desquelles on choisit deux points de dérivation pour les relier au galvanomètre.

On appelle région anodique celle qui avoisine Tanode (pôle positif du courant de la pile), et région cathodique celle qui avoîsine la cathode (pôle négatif). On appelle courant anélectrotonique ou anélecirotonus, courant catélectrotonique ou catélectrolonus le courant dérivé dans chacune des régions portant ces noms.

1. Gourants électrotoniques : sens, durée, intensité. — Les courants électrotoniques sont de même sens que le courant influençant; ils subsistent pendant la durée du passage du courant; leur intensité va tiécroissant à mesure qu'on s'éloigne de la portion influencée dans les deux régions extrapolaires, — Ces caractères suffisent à distinguer nettement les courants électrotoniques du courant d'action ou vaiûation négative du nerf, dont le sens est constant et qui est liée à l'état d'excitation du nerf, quels que soient la nature de l'excitant et le sens du courant excitateur, si l'on emploie l'électricité.

L'intensité des courants électrotoniques varie en outre avec l'intensité du courant influençant et la longueur de la portion polarisée. Elle n'est pas égale pour les deux régions influencées, mais l'anélectrotonus est plus fort que le catélectrotonus. Cette intensité ne se maintient pas égale à elle-même pendant le passage du courant polansant, mais présente un développement qui n'est pas le même pour les deux portions extrapolaires : le catélectrotonus décmit d'emblée pendant que l'anélectrotonus croit progressivement, puis décroit lui-même.

Interférence avec le courant propre du nerf. — Lorsqu'on choisit pour en faire la région influencée le segment moyen du nerf, comme dans l'expéiience schématique qui vient d'être indiciuée, et pour région dérivée l'une de ses extrémités, cette dernière est déjà le siège d'un courant de sens défini (courant de repos ou d'altération longitudino-transversal) dont l'action s'accuseau galvanomètre ; ce courant s'additionne algébriquement au courant électrotonique, qui peut être beaucoup plus fort que lui-même et qui peut s'en trouvei* renforcé ou alTaibli, suivant qu'il a le même sens ou qu'il est de sens inverse. C'est ce qu'on avait appelé d'abord la pha.se positive et la pheise négative de 1 electrotonus, désignation impropre, carie courant électrotonique est tout à fait indépendant du courant de repos du nerf. Pour le montrer, il suffit de modifier le schéma de l'expérience et de remplacer la portion dérivée par la portion influencée et réciproquement. La dérivation prise sur le segment moyen du nerf, en deux points parfaitement isoélectriques, présente des courants électrotoniqueî^ quand on excite l'une des extrémités, et ces courants sont encore de même sens que le courant polarisant,, sans complication du courant propre du nerf.

Vitesse de propagation. — L'électrotonus se propage de la portion influencée à la portion dérivée avec une vitesse qui paraît être sensiblement celle de la propagation des excitât ions (du Bois-Reymoxd, Bernstein); d'autres, il est vrai, ont admis que son développement est instantané comme celui du courant électrique lui-même. En tout cas, il est très rapide, et on comprend par là que les courants d'induction peuvent lui donner naissance comme le courant continu. Chauve.\u, Charbonnel-Salle l'ont vu se produire également après les décharges d'électricité statique.

2. Contraction paradoxale. — Si, au lieu de relier la portion influencée aux fils d'un galvanomètre, on met celle-ci en contact avec le nerf fraîchement coupé d'une patte galvanoscopique et qu'on produise l'électrotonus par des courants de pile ou des décharges instantanées, on voit à chaque passage du courant la patte galvanoscopique se contracter. Le rhéoscope physique a été ici remplacé

par un rhéoscope physiologique qui en vec^oii des excitations, et ces excitations ne sont autres que les courants éIectrotoni(|ues développés dans le nerf primaire, qui atteignent Textrémité coupée du nerf secondaire (nerf de la patte gahanoscopique).

Le paradoxe consiste en Ci^ que l'excitation du premier nerf semble se prt>l>ager au second en violation de la loi de Tintégrilé de structure et de celle de la conduction isolée. Mais cette violation n'est (|u apparente, car, de ce.s deux lois, la seconde ne s'applique qu'aux nerfs non coupés, et la première est vérifiée par ce fait que, si les deux nerfs sont mis en contact bout à bout, la contraction ne se produit pas, les différences électriques créées par 1 electrotonus n'étant pas alors i*éalisées.

Expérience, — Dans sa forme classique, l'expérience se fait de la façon suivante : on prépare sur une grenouille deux branches principales du nerf sciatique, le nerf pémnien et le nerf du gastroenémien, et on coupe le tronc sciatique au niveau de la cuisse. Si on excite (en évitant les dérivations) Tun de ces nerfs, il se produit une contraction non seulement dans son muscle, mais aussi dans le muscle de l'autre nerf. Dans le cas où le tronc du sciatique ne serait pas coupé, on n'obtiendrait pas la contraction paradoxale, mais tout au plus des contractions réflexes, qui se reconnaîtraient à leur temps de latence beaucoup plus long.

Différenoe de la contraction paradoxale avec la contraction indirecte ou secondaire. — La contraction paradoxale, obtenue en mettant nerf contre nerf, n'est pas comparable à la contraction dite induite ou secondaire, qui s'obtient en mettant nerf contre muscle (en état de contraction). Dans ce dernier cas, c'est la variation négative du muscle excité (par l'électricité ou autrement) qui est l'excitant de la patte galvanoscopique; dans le premier, c'est uniquement Télecti-otonus et non la variation négative du nerf électrisé qui excite le rhéoscope physiologique. La variation négative du nerf est beaucoup trop faible pour donner lieu à cet effet d'excitation : c'est pour cela que l'excitation mécanique ou chimique dans le nerf est toujoui^ sans effet sur le nerf secondaire. Los courants électrotoniquos susceptibles d'être beaucoup plus forts que la variation négative ont, pour cette raison, un .elFet excitant certain.

Inégalité des phases. — A intensité égale du courant influençant, nous avons vu que les courants électrotoni(iues sont inégaux; la polarisation du cùté de l'anode l'emporte sur celle (|ui se produit du côté de la cathode, indépendamment du courant de repos, qui se retranche ou (|ui s'ajoute suivant le sens du courant polarisant ; il suit de là que lorsque des courants alternatifs égaux et pas trop forts se succèdent avec une certaine fréquence, leiret résultant se traduit par un faible courant anélectrolonique. Ce courant ne devra pas être confondu avec la variation négative, telle qu'elle peut résulter elle-même de l'emploi des

Fig. 41. — Contraction paradoxale.

Soit un tronc nerveux eoupé AB, d'où partent deux branches BC et BM, cette dernière allanl au muscle M. Si on excite en C le rameau BG qui est sans relation physiologique avec le muscle M, on voit celui-ci se contracter.

On peut donner à l'expérience plusieui-s formes équivalentes et accoler simplement l'un à l'autre deux tronçons nerveux dont l'un nmni de son nmscle. La condition est qu'il y ait entre eux contact sur une «•ertaine longueur.

courants dits tétanisants. Charbon nel-Salle a constaté l'état éleclrotonique développé par les courants brefs à l'aide de l'électrotomètre de Lippmann et Arérilié, dans ces conditions, qu'il suit les mêmes lois régulatrices que lorsqu'il est produit par les courants continus.

Différence.entre rélectrotonus et la variation négative. — L'électrotonus et la variation négative présentent ceci de commun qu'ils se propagent l'un et faulre, le long du nerf, en dehors de la portion influencée par le coui*ant excitant; ils dépendent l'un et l'autre de l'intégiMté de la structui*e du nerf et disparaissent quand on a lié ou écrasé celui-ci entre la portion influencée et la portion dérivée. Ils se disli;iguent par contre essentiellement à l'aide des trois caractères

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Cburanttxnélcdfttloaioiu^

(iMJfXlfti,

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fÇfUhâltcirtttomiifu

Fig. 42.

Polarisation du nerf dans ses deujc segments extrapolaires et production de courants électroioniques dans ces deux segments.

La région moyenne est traversée par un courant constant (courant polarisant). — Les régions ex trapolaircs montrent des courants de polarisatron de même sens que le pn'cédi^nt, mais inégaux en intensité. Le courant anélectrotoniquc est plus intense (jue le courant catélcclrotonique.

suivants : l*» la modification électrotonique peut se constater en reliant au galvanomètre deux points isoélectriques du nerf, tandis que la variation négative ne s'observe qu'en reliant deux points de {mtentiel différent; 2^ la modification électrotonique va en décroissant avec la distance entre la partie influencée et la partie dérivée f tandis que la variation négative conserve la même intensité quelle que soit la longueur du nerf interposée entre VendroU excité et V extrémité sur laquelle est prise la dérivation ; 3<» la variation électrotonique est dans un rapport défini avec le sens du courant influençant, tandis que la variation négative a son sens indépendant de celui du courant employé pour exciter le nerf.

3. Théories de rélectrotonus. — Le courant électrotonique a pour origine nne polarisation produite par le courant influençant dans les régions extrapolaires. Cette polarisation est comprise de façon différente par les différents auteurs. Pour les uns, comme i>v Bois-Heymoxd, elle serait (bien que liée à la structure particulière du nerf) de nature purement physique, dans le genre, bien qu'assurément plus compliquée, decelle que présentent les molécules du fer doux, quand on y fait passer un courant ; pour d'autres, comme Matteucci, Hermaxn, elle serait attribuable à des phénomènes chimiques d'électrolyse dus à la différence de conductilité électriqye des différentes parties du nerf ou plutôt de l'élément nerveux, le cylindraxe étant beaucoup plus conducteur que la myéline par exemple. Si on ferme un courant sur la gaine mauvaise conductrice, il se pi-oduit à la limite des deux corps une polarisation {contre-courant augmentant la résistance au passage du courant de la gaine au cylindraxe). En raison de cette résistance, le courant pousse à droite et à gauche de son point d application des ramiGcations étendues, véritables courants dérivés de même sens que le

courant de la pile et qui vont en diminuant d'intensité, à mesure qu'on s'éloigne des points d'application du courant principal ; ce sont elles qu'on recueille dans le galvanomètre appliqué sur le nerf et qui représentent les courants électrotcniques.

Nerfs de structures différentes. — Dans les nerfs sans myéline, l'électrotonus fait défaut généralement (Biedermann); toutefois cette absence ne serait pas totale (Boruttau) ; la différence serait seulement quantitative (Mendelshonn),

Fig. 43. — Polarisation intérieure d'une fibre nerveuse, donnant naissance à un courant électrotonique, dans la région extrapolaire. — On n'a représenté que l'un «les pôles influençants (dessin de WallerK

A, cylindraxc ; — M, M, myéline ; — 6, A, surface de contact entre A et M, où l'on suj)pose que la polaiisalion enj^endre une résistance qui oblige le courant à se diffuser suivant cette surface. L'intensité de la polarisation va diminuant à partir du point d'application du pôle considéré du courant influençant.

les phénomènes restant qualitativement les mômes. — Les nerfs amyéliniques, en général peu expérimentés, conviendraient donc particulièrement pour étudier la variation négative sans complication de Félectrolonus.

Intégrité de structure. — L'électrotonus disparaît quand on écrase le nerf entre sa partie influencée et sa partie dérivée, ainsi que l'avait déjà vu Longet.

Reproductions schématiques. — On peut, sur des appareils schématiques, comme Tout fait Matteucci, Gruenhagen, Hermann, reproduire les principaux phénomènes physiques de l'électrotonus. Et on peut admettre que les conditions essentielles et très simples de ces schémas sont reproduites dans le nerf; mais ce dernier en réalise d'autres encore qui s'y surajoutent et qui rattachent l'électrotonus aux manifestations des tissus organisés.

C'est ainsi que ce phénomène disparaît sur le nerf mort et sur le nerf dégénéré (SciiiFF, Valentin), qu'il diminue ou disparaît pour un temps plus ou moins long sous l'action des anesthésiques (VValler, Biedermann).

Effet consécutif. — Gourant post-électro tonique. —Avant de disparaître totalement à rouvertui*e du courant polarisant, l'électrotonus est d'ahord suivi d'une inversion du sens du courant (Fick), bien constatable seulement dans lanélectrotonus (Hermann).

II. Electrotonus. Modifications de l'excitabilité. — Le courant influençant^ qui a ces effets soit sur la région interpolaire, soit sur les régions avoisinantes situées en dehors de ses pôles, y détermine paraiièlement des modifications locales de f excitabilité^ dont

la teneur générale a plus d'un rapport avec ses effets de nature physique. — Pour étudier ces modifications, le nerf sera laissé en -connexion avec son muscle ; il sera, par son autre extrémité, laissé ou non en connexion avec son centre. Le courant polarisant traversant son segment moyen ou interpolaire, le segment extrapolaire «n connexion avec le muscle s'appellera myopolaire ; l'autre s'appellera centropolaire. Quand le courant influençant sera de même

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Fig. 44. — Courants posl-élec Ira toniques intrapolaires se produisant après la cessation du courant polarisant (d'après Waller).

I, courant pularisant: — lï, post-courant oitlinairtMlo sons inverso; — III, post-courant do niùmo sens (|ue le courant polarisant.

sens que celui suivi par les excitations pour aller au muscle, il sera dit descendant : la cathode (pôle négatif) est alors du côté du muscle et le segment myopolaire est catélectrotonisé ; tandis que l'anode (pôle positif) est du côté des centres et le segment centropolaire anélectrotonisé. De sens inverse, il est dit ascendant: la cathode et le segment catélectrotonisé sont alors du côté du centre ; l'anode et le segment anélectrotonisé, du côté du muscle.

Apreove de rexcitabilité. — Avant, pendant, après le passage du courant influençant, on interrogera rexcilabi 11 lé locale des dllFérents points des difFérenis segments, en y pratiquant de brèves excitations, et les effets augmentés ou amoindris de celles-ci se traduiront par des contractions du muscle qu'on pourra inscrire pour les comparer entre elles. Dans les régions extrapolaires, l'excitation pourra se faire électriquement par des courants d'induction, sans aucune difficulté ; dans la région intrapolaire, cette excitation pourra se faire soit électriquement, grâce à certaines pi*écautions pour ne |)as déranger le courant polarisant, soit mécaniquement ou chimiquement.

Ébauchée et poursuivie successivement par Ritter, Nobili, MATTEUca, Valenti^, formulée dans ce qu'elle a d'essentiel par Eckhard, l'étude de lélectrotonus a été complétée et mise au point par l'œuvre à la fois très considérable et très méthodique de Pfluger.

Formule générale. — Si nous supposons la portion moyenne du nerf traversée par un courant d'une intensité que nous appellerons moyenne, Texcitabilité du nerf est modifiée dans toute son étendue. Elle est augmentée dans le voisinage du pâle négalif {cathode) : c^est le catéleclrolonus ; elle est diminuée dans le voisinage du pôle positif {Bnode) : c'est l'anélectrotonus.

MoRAT et DoTOH. — Physiologie. 11. — 7

Le nerf est de la sorte partagé en deux régions, l'une d'excitabilité augmentée, l'autre d'excitabilité diminuée, qui sont séparées par un point dit neutre ou indifférent^ situé dans la région intrapolaire et qui conserve son excitabilité initiale.

Modifications positive et négative. — La modification, positive ou négative, a son summum au niveau de chaque pôle (positive sur le négatif, et réciproquement) et de là va décroissant dans la région cxtrapolaire avoisinante, ainsi que dans la partie de la région intrapolaire qui confme au pôle considéré. Une courbe en forme d'S couché, construite sur le nerf pris comme axe, exprime

Fi^. 45. — Schéma représentant les variations inverses de Veacitabilité dans lex régions avoisinant le pôle négatif et le pâle positif,

NN, neif sur Icquol sont appliqués les deux pùles d'une pile constante. Les deux variations invei*ses ne sont jamais exactement symétriques. — Quand le courant est fort, il y a tendance à rcnvahissoment de tout le neif par l'anélectrotonus. Le point neuti-e se déplace de plus en plus vers le pôle négatif. Quand le courant est faible, ce déplacement se fait en sens opposé.

assez bien le graphique de ces modifications, à cela près que les extrémités s'infléchissent fortement en dehors, la décroissance de la modification se faisant par une pente beaucoup plus lente dans les régions extrapolaires que dans la région intrapolaire.

A. Courant moyen, — Dans le courant que nous appelons moyen^ cette courbe est à peu près symétrique ; et le courant est dit moyen par définition^ quand les modifications inverses de l'excitabilité affectent cette forme symétrique. Pour des intensités supérieures ou inférieures à celle qui donne ce résultat, la courbe prend des formes un peu différentes, caractérisées non seulement par ses infléchissements plus grands ou plus faibles au niveau des pôles, mais aussi par le déplacement du point neutre ou indifférent, soit dans un sens, soit dans l'autre. Ce déplacement, d'autant plus grand que le courant est plus fort ou plus faible, contribue à donner à la courbe la forme dissymétrique dont il a été parlé plus haut. — Pour les courants faibles^ le point neutre se rapproche de l'anode et avantage par conséquent l'augmentation relative de l'excitabilité, tend en un mot à faire prédominer le catélectrotonus ; pour les courants

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forts^ c'est le contraire : le point neutre se déplace du côté de la cathode et fait prédominer Tanélectrotonus, qui tend à envahir tout le nerf.

Courant ascendant, descendant. — Suivant que le courant est ascendant ou descendant, ces modifications sont, dans chaque cas, de sens opposé. Dans le cas du courant ascendant, la zone anélectrotonisée affecte le segment myopolaire (celui tourné du côté du muscle) ; dans le cas du courant descendant, c'est Tinverse. Comme c'est le muscle qui, par ses contractions, traduit l'état de l'excitabilité du nerf, on comprend que ces contractions varieront de grandeur, suivant le sens du courant et suivant que celui-ci sera faible, moyen ou fort, d'après la définition qui a été donnée de ces mots dans le cas particulier.

Nous avons déjà signalé, en plus de Vintensité et du sens du courant, l'influence de la distance entre le point excité et la région polarisée : il faut encore tenir compte de la longueur de la région interpolaire et de la durée du passage du courant. C'est l'étude minutieuse de toutes ces circonstances dans les associations multiples qu'elles réalisent qui donne au travail de PpLûoERune très grande valeur.

Excitabilité et conductllité.

— L'excitabilité est l'aptitude plus ou moins grande du nerf à recevoir localement l'ébranlement excitateur ; la conductilité est l'aptitude plus ou moins grande du nerf à transmettre cette excitation suivant sa longueur jusqu'au muscle. La modification de l'une et de l'autre de ces deux aptitudes aura une

seule et même conséquence : celle d'augmenter ou diminuer la grandeur des contractions. L'analyse des cas particuliers montre que c'est tantôt à l'une, tantôt à l'autre de ces deux modifications qu'est dû le changement observé.

B. Courant fort. — Supposons un courant fort ou très fort influençant la région moyenne du nerf et que ce courant soit descen-

iburtint nscendant

CotLrant

Fig. 4G. — Schéma de ^expérience pour l'élude de Vélectrotonus.

N, pile reliée ù, un nerf moteur par deux électrodes inipolarisablos. — Entiv les deux pôles est le serment interpolaire; — en bas, le so^^nient myopolaire, avec son muscle; — en haut, le segment centi'opolaii'e.

Dans la figure de gauche, le courant est ascendant ; dans celle de droite, il est descendant.

dant, Texcitabilité sera considérablement augmentée dans la zone avoisinant le pôle négatif et par conséquent dans le segment myopolaire : les moindres excitations de cette région provoqueront de fortes contractions ; Texcitabilité sera, d'autre part, extrêmement diminuée dans le segment centropolaire, et les excitations de ce segmQnt, surtout au voisinage immédiat du pôle positif, resteront sans effet. C'est ici Texcitabilité locale qui est d'un côté exaltée et de l'autre réduite.

Supposons inversement que ce même courant fort soit ascendant. Les zones catélectrotoniques et anélectrotoniques se sont inverties. Le segment myopolaire est anélectrotonisé et son excitation ne donne pas de contractions, parce que son excitabilité locale est extrêmement amoindrie. Le segment centropolaire est catélectrotonisé ; mais, malgré que Texcitabilité locale de ce segment soit augmentée, il n'en donne pas davantage, parce que la transmission de l'excitation est arrêtée dans la région myopolaire anélectrotonisée. Cette façon univoque de se comporter de l'excitabilité et de la conductilité devant l'électrotonus est un argument à faire valoir en faveur de leur identité.

Anélectrotonus et inhibition. — On a souvent comparé l'arrêt des contractions dues à l'anélectrotonus à Tinhibilion, au point d'assimiler complètement ces deux phénomènes. Si par inhibition on entend tout arrêt dû à l'intervention d'une force quelconque, on en a le droit ; mais il faut se rappeler que les phénomènes ordinairement désignés sous ce nom, l'arrèl du cœur par excitation des vagues et nombre d'autres phénomènes de tout point analogues, reconnaissent pour cause, non l'action particulière d'une modalité de l'excitant sur un nerf quelconque, mais Vaclion d'un nerf sur d'autres nerfs, action du reste provoquée par une excitation banale. Si on généralise le phénomène de Tinhibition, il faut de toute nécessité établir des catégories dans l'ensemble disparate des faits qu'on y comprend. En attendant, rien ne nous prouve que l'inhibition d'un nerf par un autre nerf soit due à une action anélectrotonique du pôle terminal du second sur le p6le initial du premier.

C. Courant faible, — A mesure que l'intensité du courant polarisant décroît, l'action catélectrotonisante tend à augmenter relativement à Faction inverse et peut arriver à la primer. Aussi obtient-on avec ces courants plus faibles des contractions soit avec le courant ascendant, soit avec le courant descendant.

Électrotonns chez l'homme. — Depuis Helmholtz, un assez grand nombre d'auteui's ont essayé de reproduire l'électrotonus chez l'homme, mais le plus souvent avec des résultats variables, incertains et paradoxaux. Waller et Watteville sont arrivés à démontrer que l'excitabilité est augmentée à l'anode et

dans la région anodique, tandis qu'elle est diminuée à la cathode et dans la région cathodique. Auti-ement dit, l'électrotonus suit chez l'homme les mêmes lois que chez les animaux.

Conditions diverses influençant l'électrotonus.