Les faits simples ; lois générales

I. Paires nerveuses. — Le système nerveux étant envisagé dans sa totalité avec son couronnement supérieur, le cerveau, son corps fondamental, la moelle épinière, et son chevelu périphérique, les nerfs, on voit que ces derniers s'implantent tout le long de la moelle, de chaque côté, par deux racines. Tune dorsale (postérieure

Fig. 49. — Deux paires nerveuses à leur naissance dans la moelle épinière. Racine antérieure et racine postérieure*

Pour la paire supérieure, la figure montre les rapports des racines avec l'axe gris el la forme cannelée de celui-ci. — Pour la paire inférieure, on voit l'émergence des racines antérieures, à la surface de la moelle, au niveau des sillons collatéraux antérieurs.

chez l'homme, supérieure chez les animaux), Tautre ventrale (ant(^ rieure chez Thomme, inférieure chez les animaux). Ce sont bien là en effet les racines du système nerveux, c'est-à-dire les voies par lesquelles s'établissent les relations de ce système avec l'extérieur dans un double sens, du dehors avec lui et de lui au dehors. Disposées ainsi symétriquement, elles forment des paires nerveuses, une de chaque côté, répondant à chacune des divisions métamériques de la moelle épinière.

Fonctions distinctes. — Depuis fort longtemps on avait soupçonné que ces racines ont des fonctions différentes, et l'on avait fait des hypothèses en vue d'indiquer la nature de ces fonctions.

Ch. Bell (1811) eut le mérite d'appeler rexpérience à son aide pour la solution de ce problème ; mais, opérant sur des animaux au moment où ils venaient d'être mis à mort (lapins tués par la distension du bulbe), il ne put reconnaître la fonction des racines postérieures, qu'il suppose étrangères à la sensibilité, et vit seulement l'excitabilité motrice des racines antérieures, auxquelles il confère en plus la sensibilité.

Pour comprendre rexpérience de Ch. Bell et la signification qu'il lui attribue, il faut connaître son point de départ. Imbu des idées alors régnantes de VVillis sur le système nerveux, il cherche à les vérifier. Pour Willis le cerveau est le centre de la sensibilité et du mouvement, tandis que le cervelet préside aux actions vitales (circulation, nutrition, sécrétions, etc.). Guidé par les apparences anatomiques, Ch. Bell se représente les racines antérieures comme des voies en continuation directe avec le cerveau, par l'intermédiaire des pédoncules cérébraux, et les racines postérieures comme des voies en continuation directe avec le cervelet, par l'intermédiaire des corps restiformes (on sait maintenant combien la réalité est moins simple). Les racines antérieures traduiront donc les fonctions du cerveau (sensibilité et mouvement); les racines postérieures traduiront la fonction du cervelet (phénomènes de nutrition).

L'expérience, telle que l'a réalisée Ch. Bell, ne vérifie pas tous ces points : elle n'en vérifie même qu'un seul, la motricité des racines antérieures, et reste muette sur tous les autres. A cause de cela même elle ne lui semble pas contraire à l'hypothèse qui lui a servi de point de départ : quoi qu'il en soit, elle lui suffit pour appuyer la doctrine de Willis qu'elle avait pour but de vérifier. Débarrassée de toute hypothèse, l'expérience de Ch. Bell contient cependant un fait nouveau pour son époque; à savoir que la racine antérieure manifeste des fonctions que ne manifeste pas la racine postérieure; autrement dit, qu'il y a une différence fonctionnelle entre l'une et l'autre racine. Quant à la nature de cette différence, elle lui échappe totalement. Elle ne deviendra clairement compréhensible (pour lui comme pour tout le monde) que quelques années plus tard, après les recherches de Magendie sur ce sujet.

Nature de ces fonctions. — A Magendie revient incontestablement le mérite d'avoir établi sur ce point la vérité d'après des expériences décisives (1821) (1).

Expérience, — L'expérience se fait facilement sur le chien et de préférence sur un animal encore jeune (dureté moindre des os, longueur des racines et disposition particulière de la dure-mère qui recouvre directement la moelle épinière). L'animal a été anesthésio

(1) En France, aussi bien qu'à IVHranRcr, on attribue le plus souvent à Gb. Bell la découverte des fonctions sépart^cs des racines des nerfs. La vérité est qu'il les a méconnues et qu'elles ont été formulées exactement pour la première fois par Magendie, d'après des expériences très propres à les mettre en relief. C'est ce qui a été reconnu et proclamé par tous les auteurs qui, pièces en mains, ont étudié cett^> question de priorité. (Cons. Cl. Bernard, De la physiologie généralCy p. i5 et p. 216. — Vulpian, Leçons sur la physiologie générale du système nen^eux^ p. 109 et suiv. — Chauveau, Journal de Vanatomie et de la physiologie, — A. Waller, Éléments de physiologie humaine^ p. 596.)

Co *: •

5 • il'VlI

Pig. 50. — Racines médullaires des régions lombaire et sacrée chez le chien,

La figure représente le niveau d'émergence médullaire de chacune des racines par rapport à sa sortie du trou de conjugaison. — Obliquité et longueur relative des sixième et septième lombaires et de la première sacrée.

Co dernière côte. — 1 à 7, apophyses transverses des vertèbres lombaires, dont l'arc postérieur est détaché. — Is, os iliacfue.

OU provoquent le second. En effet,

et on le maintient endormi pendant toutes les opérations préliminaires. On le laisse se réveiller au moment d'agir sur les racines.

Étant donné un territoire limité, comme celui des membres postérieurs, on met à nu les racines des nerfs qui leur correspondent dans la région lombo-sacrée de la moelle épinière. On coupe à droite par exemple toutes les racines dites postérieures (supérieures chez l'animal) et à gauche toutes les racines dites antérieures (inférieures chez Tanimal).

a. Effets de la section des racines. — A la suite de ces sections, le membre de droite continue de se mouvoir, mais cesse d'être sensible; on peut le piquer, le comprimer, le brûler sans provoquer de réactions de la part de l'animal. Le membre de gauche continue de sentir, mais cesse de se mouvoir \ Tanimal est incapable de s'en servir pour marcher ou réagir d'une façon quelconque.

Nous disons : la racine postérieur e est sensitive^ c'est-à-dire liée à l'exercice de la sensibilité ; la racine antérieure est motrice^ c'est-à-dire liée à l'accomplissement des mouvements.

b. Effets de Vexcitation, — En coupant les racines postérieures et antérieures, nous n'avons pourtant pas détruit ou supprimé les organes de la sensibilité et du mouvement, mais nous avons interrompu les voies des excitations qui réveillent la première sinous irritons le bout central (Tune

racine postérieure j l'animal réagit, c'est-à-dire sent\ si nous irritons le bout périphérique d'une racine antérieure^ son membre correspondant se meut.

Si, inversement, nous irritons le bout périphérique d'une racine postérieure, ou le bout central d'une racine antérieure, nous ne provoquons aucune manifestation, ni sensitive ni motrice, du genre de celles qui viennent d'être indiquées.

Par cette seconde épreuve, à la notion de séparation ou de distinction entre la sensibilité et le mouvement, nous en ajoutons une nouvelle tout aussi importante, celle de direction, d'orientation ou de polarisation^ comme Ton dit actuellement.

Lois DE Magendie. — 1. La racine postérieure ou dorsale conduit les excitations de la périphérie aux parties centrales du système nerveux, aux organes propres de la sensibilité ; elle est sensitive.

il. La racine antérieure ou ventrale conduit les excitations des parties centrales à la périphérie, aux organes propres du mouvement; elle est motrice.

Polarité dynamique. — La ])olarilé dynamique des neurones na pas d'autre fondement expérimental que celui-là. On dit actuellement des neuïx)nes exactement ce qu'on disait, depuis Mac.endie, des fibres sensitives et des fibres motrices : à savoir, que les unes conduisent dans un sens et les autres dans l'autre ; ce qui leur suppose à chacune deux pôles. 11 est vrai, l'analomie nous a fait voir la place exacte de ceux de ces pôles qui sont dans la substance prise, ce qui est un proj^rès incontestable; mais la notion de direction a été fournie par la physioloj?ie et ne ]M>uvait être fournie que par elle.

11. Gourant d'entrée, courant de sortie. — Ainsi, dans les fibres toutes semblables de ces deux troncs nerveux parallèles (racine postérieure et racine antérieure), circulent des excitations, dont les unes représentent un courant d'entrée dans le système ne?veux et les autres un courant de sortie. Les phénomènes nerveux par excellence (phénomènes psychiques ou de la sensibilité), se déroulent dans l'intervalle, c'est-à-dire dans le réseau compliqué que forment entre eux les éléments de la moelle et du cerveau. Le mouvement visible est à l'extérieur, dans les muscles ou organes analogues.

Ordre de succession des deux phénomènes, sensltlf et moteur. — Dans le processus nerveux total, le mouvement se place après la sensibilité, dont il est visiblement la conséquence. Ce courant général de forme cyclique, qui a son commencement dans les organes des sens et sa lin dans les muscles, ne s'invertit jamais. Dans le système nerveux, comme dans le système vasculaire, la cir-

culation se fait dans un sens défini. Elle peut présenter des arrêts temporaires, ou suivre des branchements différents, elle ne comporte pas de retour sur elle-même.

Image raccourcie du cycle d'ensemble. — Si Ton veut voir ce processus cyclique dans son ensemble, que Ton répète Texpérience dans des conditions différentes : qu'on ne laisse subsister entre la racine postérieure et Tantérieure que le tronçon de moelle correspondant, en coupant celle-ci au-dessus de la région lombaire,

de manière à ne plus laisser place qu'à l'action dite réflexe. Limité à ce cadre restreint, le phénomène perd de sa complexité et ne laisse plus apercevoir ses détails les plus saillants, mais en revanche il accuse la direction qu'il suit dans le système nerveux.

Physiologie comparée. — Batraciens. — FODERA, J. MilLLER Ont

élendu la découverte de Mage>die aux animaux à sang froid. La grenouille, en raison de labrièvplé de sa moelle et de la longueur relative des racines lombaires, est un des animaux de choix pour toutes les expériences sur les racines.

Oiseaux. — Schiff, mais surtout A. MoREAu, ont vérifié le fait sur les oiseaux.

Poissons. — A. MoRE.\r l'a également vérifié chez les poissons, en utilisant la raie bouclée, la torpille, la bouille [Squalus cornubieus), espèces chez lesquelles les racines, après leur réunion au niveau du ganglion, restent dissociables encore sur une certaine longueur, avant de constituer le nerf mixte.

Invertèbi'és. — On a cherché également à vérifier si les invertébrés présentent une dissociation

l'^ig. ol. — Schéma reprét.enianl les racines médullaires chez la grenouille.

S, sacrum roprésonlé en pointillé. — Audessus de lui sont représentées également en pointillé les limites des vertèbres, entre les- «|uelles les paires nerveuses viennent faire issue par lt\s trous de conjugaison, après un trajet plus ou moins oblique. La moelle épinière est beaucoup plus courte ijue le canal médullaire, qui finit à la base du sacrum.

1 à X. paires nerveuses racliidiennes. dont on voit la racine postérieure el le ganglion dans le canal rachidien, et le tronc mixte en dehors de lui.

analogue des nerfs de sentiment et de mouvement, à l'endroit où les nerfs périphériques quittent la chaîne ganglionnaire, qui chez eux représente la moelle.

Newport, Longet, Faivre, V^ulpia^ ont cherché à s'en -rendre compte, le premier par des dissections, les autres par des expériences de section et d'excitation sur ces nerfs mis à nu, chez des animaux tels <jue la langouste, Técrevisse, etc. — On n'est pas arrivé à démontrer que, chez ces animaux, les éléments sensilifs et moteurs soient groupés en fasciculations distinctes, comme chez les vertébrés. D'après Vulpian, les éléments des deux ordres doivent être mélangés, car tous les nerfs qui peuvent simuler des racines présentent à la fois les manifestations de la sensibilité et de la motricité.

Distinction non absolue entre la sensibilité et le mouvement. — La distinction entre le sentiment et le mouvement ressort donc, dans rexpérience de Magendie, d'une façon très claire. Mais comment faut-il Tentendre? Est-ce dans le sens d'une localisation absolue et à frontières arrêtées ; ou bien, les deux phénomènes étant partout étroitement associés, y a-t-il seulement un grossissement soit de l'un, soit de l'autre, dans des organes particuliers ? C'est cette dernière interprétation qui est la vraie.

Mouvement dissimulé sous le phénomène sensible. — Et d'abord, pour ce qui est de la sensibilité, ce n'est que d'une façon abstraite que nous pouvons la considérer en dehors du mouvement. Non seulement, en effet, elle naît d'un mouvement (ébranlement excitateur des racines postérieures), mais, dans tout son développement à travers les masses profondes du système nerveux, elle s'accompagne d'un mouvement, invisible, moléculaire, mais réel néanmoins. Ce qui fait la valeur de ce mouvement, ce n'est pas sa quantité qui est infime : c'est sa complexité, qui est extrême ; c'est la coordination et la synthèse de ses éléments composants, qui lui confèrent son unité. Et c'est là ce qui fait que chercher l'équivalent mécanique de la sensibilité est un non-sens. Ainsi, dans l'excitation de la racine postérieure, le phénomène de sensibilité est si évident, si développé, qu'il accapare toute notre attention; mais il ne doit pas nous faire oublier le phénomène de mouvement, auquel il se superpose et qui le conditionne.

Sensibilité dissimulée sous le phénomène moteur. — Inversement, quand l'excitation de la racine antérieure fait éclater le mouvement dans le muscle, toute trace de sensibilité semble être absente de cet organe et du nerf moteur : pourtant ils sont composés l'un et l'autre d'éléments excitables, c'est-à-dire ayant le germe premier de la sensibilité ; de sorte que là encore, sous un phénomène plus saillant qui est cette fois le mouvement, nous en devons soupçonner un autre, latent et dissimulé, qui est ici la sensibilité. Les deux phénomènes ne s'abandonnent pas dans aucune partie vivante. Mais ce qui met en évidence la sensibilité, nous le

i36 FONCTIONS SYSTÉMATIQUES.

voyons bien, c'est Torganisation, la synthèse des éléments vivants en un système coordonné. Ce qui la dégrade et la ramène à son expression la plus simple, c'est la dislocation du système, sa réduction à ses éléments premiers, dans lesquels le mouvement semble exister seul, comme dans la matière non organisée.

Voilà pourquoi Texcitation des deux racines du système nerveux (racine postérieure et racine antérieure) a des effets si différents. Individuellement elles ont môme valeur entre elles ou que tout autre tractus de la moelle ou du cerveau, mais Tune esta l'entrée du système et son excitation, répartie dans Tensemble de ce système, en fera éclater les manifestations les plus hautes ; Tautre est à sa sortie et, comme telle, ne peut manifester que les propriétés de rélément isolé auquel elle commande : Tune nous fait assister à un phénomène de synthèse^ Tautre à un phénomène A' analyse,

III. Liaisons fonctionnelles. — Les racines des nerfs manifestent des fonctions distinctes, mais ces fonctions ne sont pas indépendantes. La liaison qui existe entre la sensibilité et le mouvement apparaît, pour peu qu'on la recherche, dans toutes les expériences faites sur ces racines.

Influence dQS racines postérieures sur Tezcitabilité des racines antérieures. — Harless, Cyon, Dastre et Marcacci ont vu que, après la section d'une racine postérieure, Texcitabilité de la racine antérieure correspondante (par un courant d'induction) est modifiée. Les premiers de ces auteurs Tont vue diminuée, les autres l'ont vue au contraire exaltée. Belmondo et Oddi, recherchant la cause de ces variations, pensent la trouver dans ce fait que la section de la racine postérieure agit, pendant un certain temps, comme une irritation plus ou moins persistante, avant de supprimer la propagation des excitations, qui suivent sa voie en venant de la périphérie. Pour éviter l'action irritante de la section mécanique, ils ont eu recours à la cocaïnisation de la racine qu'ils voulaient supprimer et ils ont vu alors l'excitabilité de la racine antérieure toujours abaissée après son interruption physiologique.

D'après ces faits, on admet que, en plus des excitations acaV/entelles plus ou moins vives qui lui sont fournies, la racine postérieure est le siège d'une sorte de flux léger mais cons/û/i/ d'excitations, qui arrivent à la moelle et par elle aux racines motrices. Lorsque le système diastaltique n'est interrompu en aucun de ses points et qu'on vient à exciter la racine antérieure sur son trajet, cette excitation s'ajoute à celles qui y circulent déjà et ren*et en est plus grand que si, la racine postérieure étant coupée, cette circulation était de ce fait interrompue. Il y a donc dans le nerf sensitif un état continu

LA SEiNSIBILITÉ ET LE MOUVEMENT. — LEURS RAPPORTS. 137

d'excitation tonique, état semblable à celui qu'on sait exister dans le muscle et dont il est la cause provocatrice. Quand une excitation forte survient et que le mouvement visible se produit, c'est cette tension qui s'exagère; quand toute voie est coupée aux excitations, cette même tension disparaît et on dit que le tonus cesse. La source du tonus est, en effet, dans ce courant permanent d'excitations, légères et non perçues.

Influence des racines postérieures sur les fonctions motrices. — Lorsqu'on ne coupe qu'une racine postérieure, sa suppression n'agit pas d'une façon bien apparente sur la motricité de la racine antérieure correspondante. Cela tient à ce que la substance grise de la moelle est un lieu où convergent un grand nombre d'autres excitations, tant celles venant des racines postérieures non coupées, que celles qui ont été retenues en provision dans les parties supérieures du système nerveux et qui suppléent facilement au déficit d'une lésion si limitée. Mais si on coupe un certain nombre de racines sensitives, toutes celles par exemple qui correspondent au membre postérieur, on voit que les mouvements de ce membre, sans être abolis, sont singulièrement troublés. Cl. Bernard, Chauveau, Tissot et Contejean, qui ont fait cette expérience, signalent l'incoordination des mouvements qui en est la conséquence. Chez les tabétiques, c'est une lésion de ce genre portant sur les prolongements intraméduUaircs des racines postérieures qui engendre l'incoordination des mouvements, si- apparente dans la locomotion. On a signalé Texistence d'un tabès purement sensitif, résultant de l'altération des nerfs de la sensibilité (polynévrite) en dehors de la moelle épinière.