Complications organiques; la sensibilité récurrente

La distinction qui s'accuse si nette entre les nerfs de sensibilité et de mouvement, dans les racines postérieures, présente néanmoins un paradoxe qui ia compromis pendant un temps la loi si claire posée par Magendie sur les fonctions de ces racines, et cela jusqu'à ce qu'on eût trouvé l'explication rationnelle qu'il convient d'en donner.

L Le fait et ses conditions. — Les racines étant à nu, si, avant de les couper, on pince la racine postérieure, on la trouve très sensible ; mais si on pince la racine antérieure^ on la trouve sensible également. Le fait fut observé initialement par Magendie, successivement accepté et nié par Longet (1840, 1841), puis retrouvé par Ci. Bernard qui en fixa les conditions déterminantes. Pour le bien

voir, il faut attendre que Tanimal soit remis du choc opératoire par un repos suffisamment prolongé. On devrait toutefois à Longet la solution logique du paradoxe. Les éléments sensitifs contenus dans la racine antérieure ne proviennent pas des origines de cette racine, mais ne sont autres que des éléments de la racine postérieure qui, au lieu d'aller à la peau, remontent dans la racine antérieure par un trajet récurrent, pour donner la sensibilité aux membranes enveloppant la moelle épinière.

Analyse du phénomène. — Si, en effet, on coupe la racine antérieure et qu'on interroge ses deux ôoutSy c'est [inférieur qui est sensible (en même temps que moteur) et non le supérieur, qui ne provoque aucune manifestation d'aucune sorte. — Si on coupe la racine postérieure correspondante^ toute sensibilité disparait de la racine antérieure^ qu'elle ait été coupée ou non. La sensibilité de la racine antérieure est donc bien une sensibilité d'emprunt; la racine antérieure n'est qu'un lieu de passage pour les fibres de sensibilité qui vont aux membranes soit de la moelle, soit de ces racines ellesmômes. — Ainsi le paradoxe a disparu ; la sensibilité dite récurrente n'est qu'un cas particulier de la sensibilité générale. L'apparente exception à la loi de Magendie rentre dans cette règle môme et la confirme pleinement.

Preuve anatomique. — Si, en réalité, des fibres sensilives, qui ont leurs centres trophiques dans les cellules du ganglion rachidien, s'engagent par récurrence dans la racine antérieure, il est possible de les mettre en évidence par la méthode de la dégénération wallérienne. En coupant la racine antérieure, on coupe ces fibres, en même temps que celles incomparablement plus nombreuses (fibres motrices) qui ont leurs cellules trophiques dans les cornes antérieures de la moelle épinière. Les unes et les autres dégénéreront, mais en sens inverse, les unes dans un des deux bouts de la racine coupée, les autres dans Tautre, et se reconnaîtront de la sorte, les dégénérées au milieu des saines, les saines au milieu des dégénérées. C'est ce qui arrive en effet : le bout méduUaim de la racine antérieure sectionnée contient quelques fibres dégénérées parmi ses fibres saines, et le bout périphérique quelques fibres saines parmi la masse de ses fibres motrices dégénérées. Ces fibres en petit nombre, qui ont une orientation inverse des autres, sont évidemment les fibres sensitives récurrentes. Cette expérience a été faite en premier lieu par Schiff sur les racines (1850). PuiLippEAUx et VuLPiAN Tont répétée sur le grand hypoglosse et le facial.

Arloing et Tripier se sont servis également de cette méthode de contrôle lorsqu'ils ont porté la question de la sensibilité récurrente sur un nouveau terrain.

IL Raison d'être. — La présence d'éléments sensibles dans des membranes, comme celles qui recouvrent la moelle ou les enveloppes des troncs nerveux, surprend au premier abord ; parce que, en fait, on les trouve généralement insensibles dans les expériences

que, eten théorie, les seules membranes qui aient besoin de sensibilité sembleraient être celles qui sont tournées contre le dehors, comme la peau ou les muqueuses.

Mais la sensibilité ne nous est pas nécessaire seulement dans nos relations avec le monde extérieur, elle est indispensable à la relation de tous nos organes entre etix^ de toutes nos cellules entre elles ; elle est le grand régulateur des fonctions. Seulement, cette sensibilité n'est pas consciente dans le sens personnel du mot : toutefois elle le devient, à la suite des changements apportés par le traumatisme, dans les parties profondes de Forganisme. C'est là une des raisons qui la font apparaître (en la rendant consciente d'obscure ou subconsciente) sur la dure-mère et les racines, un certain temps après l'ouverture du rachis, quand de plus Tanimal est reposé.

Sur la dure-mère crânienne, on a constaté des filets émanant du trijumeau, et cette membrane avait été déjà trouvée sensible par les anciens. Elle possède des fibres nerveuses en grand nombre et ces dernières sont munies d'appareils récepteurs analogues à ceux du tact ou de la sensibilité générale.

Lieu de la récurrence. — La récurrence des fibres, qui de la racine postérieure s'engagent dans la racine antérieure, ne se fait pas à l'union môme des deux racines, dans le tronc mixte qui en provient; elle se fait beaucoup plus loin, dans les plexus qui naissent de la combinaison de ces troncs. La section du tronc mixte dans le voisinage des racines a pour effet d'abolir la sensibilité de la racine antérieure, comme si on avait coupé la racine postérieure ellemême (Cl. Bernard).

Cl. Bernard admet que toute racine antérieure lient sa sensibilité récurrente de la racine postérieure correspondante et non d'une autre. Cette correspondance serait, d'après lui, une des caractéristiques de la paire nerveuse physiologique : il l'invoque, en particulier dans l'étude des nerfs bulbaires, pour la détermination des éléments sensilifs et moteurs qui forment les paires crâniennes fonctionnelles. — Ce caractère peut avoir sa valeur, mais il n'est pas absolu. La récurrence peut s'observer non seulement de nerf sensitif à nerf moteur, mais de nerf sensitif à nerf sensitif (Arloing et Tripier).

111. Généralisation du fait. — Avec les travaux (I'Arloing et Tripier, la question de la sensibilité récurrente s'est à la fois étendue et renouvelée. La récurrence des fibres de la sensibilité n'est pas un fait particulier aux racines motrices, mais beaucoup plus général. Elle n'est pas seulement un artifice pour sensibiliser les membranes médullaires ou profondes, mais elle intervient dans la distribution des nerfs sensibles à la peau elle-même et y joue un grand rôle. Plus on se rapproche du revêtement cutané^ plus cette récurrence

prend d'importance et d'extension. Elle s'y présente aussi avec un caractère nouveau : au lieu de rester confinée dans le territoire d'un tronc nerveux, elle mélange les extrémités des fibres sensitives dans un champ plus, ou moins étendu.

Expérience. — Une des expériences les plus significatives de ces auteurs est la suivante : sur le chien, on découvre les quatre nerfs collatéraux (les deux palmaires et les deux dorsaux) de Tun des doigts d'une extrémité. On coupe ces nerfs successivement et, après chaque section, on interroge la sensibilité du doigt. Après la section du premier, du second, du troisième, elle a subi une certaine diminution, mais le doigt ne présente aucune bande, aucun territoire complètement anesthésié. Mais si on coupe le quatrième nerf, tout le doigt se trouve alors complètement insensibilisé. — La conclusion à tirer, c'est que les quatre nerfs collatéraux n'ont pas individuellement chacun un territoire de distribution, mais qu'ils échangent leurs fibres au moyen des anastomoses terminales que l'anatomie montre exister entre eux. Ces anastomoses se font par récurrence ; car, après section de l'un des nerfs, la méthode des dégénérations montre toujours une petite quantité de fibres dégénérées au milieu des fibres saines du bout central, et inversement.

Applications. — Cos faits, bien constalésanûtomiquemenlel physiologiquemenl, fournissent une explication plausible des cas de pei*sistance ou de retour rapide de la sensibilité, apK's la section de troncs nerveux plus ou moins importants (nerf médian), à la suite de sutures nerveuses, comme en l'absence de celles-ci. Le rétablissement de la sensibilité est dû vraisemblablement à ce que le teiTÎtoire apparent de distribution du nerf coupé est envahi par les libres des troncs nerveux voisins, grâce aux anastomoses récurrentes qui sont en si grand nombre à la périphérie.

IV. Motricité récurrente. — Les raisons qui obligent quelques fibres des racines postérieures à remonter dans les antérieures, pour donner la sensibilité au territoire médullaire qui leur correspond, doivent obliger aussi certaines fibres des racines antérieures à remonter dans les postérieures, pour donner la motricité aux organes de mouvement qui se trouvent dans l'intérieur de la moelle et à sa surface. Aussi bien que la sensibilité, le mouvement est partout, sous une forme visible ou invisible, mécanique ou moléculaire. Du mouvement visible il y. en a dans la moelle (comme dans le cerveau) puisqu'elle contient (comme lui) des vaisseaux contractiles, auxquels se rendent évidemment des fibres vaso-motrices. Indépendamment de ces mouvements invisibles, il y a dans les cellules fixes de ses membranes des activités intrinsèques, des

LA SENSIBILITÉ ET LE MOUVEMENT. — LEURS RAPPORTS. i4!

échanges avec le milieu sanguin qui implique'nt une excitation et une direction donnée par la partie motrice du système nerveux.

Remarque. — Des éléments sensilifs et des éléments moteurs partent ainsi de la moelle et, après un trajet plus ou moins long en dehors d'elle, y reviennent, ayant leur point d'aboutissement (ou pouvant l'avoir) tout près de leur point de départ. Le centre et la périphérie se trouvent ainsi dans le même organe, et cet organe est ici la moelle épinière. Rien de plus propre à faire voir que ces expressions de centre et de périphérie n'ont qu'une valeur toute conventionnelle et relative. 11 faut prendre garde en efTet que les deux mots ont un sens tantôt anatomique et concret, tantôt au contraire métaphorique et abstrait. Dans un système différencié, comme est l'organisme animal, chaque organe, chaque partie constituante est, en vertu même de sa différenciation dans un ordre donné de fonctions, un centre pour les autres parties, que nous appelons alors la périphérie, faute d'un mot meilleur; et réciproquement.

Le trajet en somme allongé de ces fibres, qui quittent la moelle pour y rentrer semble contraire à l'économie qui préside à l'organisation vivante; mais ce trajet est commandé par une raison d'ordre embryologique. L'origine des fibres sensitives est dans les ganglions spinaux, celle des fibres motrices involontaires est dans les ganglions du grand sympathique : il faut qu'elles passent par ces masses ganglionnaires, d'où qu'elles viennent et où qu'elles aillent.

VcLPiAN a recherché cette motricité récurrente, en excitant le bout périphérique d'une racine antérieure, pendant qu'il observait l'état de la circulation à la surface de la moelle épinière, dans son tronçon correspondant. 11 n'a observé aucun changement. Mais il est possible que les vaso-moteurs de la moelle, comme ceux du cerveau, aient dans la chaîne du sympathique un trajet en longueur plus ou moins considérable, qui fait que, sortant par une racine antérieure (ou même postérieure) de la région dorsale par exemple, ils rentrent dans la moelle par une racine postérieure (ou même antérieure) d'une autre région plus haut ou plus bas située.

Expérience probante. — Quand on excite le sympathique au cou et qu'on constate, comme l'ont fait quelques-uns, des changements dans la vascularisation du cerveau (dure-mère ou substance cérébrale), on a affaire, au fond, à un phénomène de motricité récurrente. Partie d'un centre nerveux, qui est ici la moelle épinière (qui peut la tenir du cerveau), l'excitation motrice est revenue dans l'intérieur d'un centre nerveux (le cerveau), aux éléments moteurs que celui-ci contient : nul doute qu'elle ne revienne sembiablement aux vaisseaux de la moelle épinière, par des voies qu'il reste à préciser exactement.

3. — Définitions conventionnelles; le champ sensitif et le champ moteur,

La racine postérieure est appelée sensitive, non pas précisément parce qu'elle sent, mais parce qu'elle provoque la sensibilité dans un système qui lui fait suite ; la racine antérieure de son côté est dite motrice, non parce qu'elle se meut, mais parce qu'elle fait naître le mouvement dans des organes placés aussi à son extrémité. Quelles sont exactement les limites du système sensitif, et où com-

mence le système moteur ? Une idée simpliste avait d'abord fait admettre dans la moelle, puis dans le cerveau, une région postérieure affectée à la sensibilité et une région antérieure affectée à la motricité ; Tune et l'autre continuant en quelque sorte les racines, sans grand changement, jusqu'aux deux extrémités. Mais les données, tant de Tanatomie de structure que de Texpérimentation physiologique, ne confirment nullement une telle supposition.

I. Comparaison des parties postérieure et antérieure de la moelle et du cerveau. — En ce qui concerne la moelle, on peut bien, en excitant certains faisceaux, réveiller la sensibilité et, en excitant certains autres, provoquer le mouvement : seulement, ces phénomènes sont loin de reproduire quantitativement et qualitativement ceux qui naissent de Tcxcitation des racines. Pour ce qui est de Técorce cérébrale, les zones sensitives et motrices, au lieu d'y affecter des départements séparés, paraissent s'y superposer sensiblement, ce qui vérifie l'idée d'un processus cyclique, substituée à celle d'une localisation isolée de la sensibilité et de la motricité.

Limites indécises de la sensibilité et de la motricité. — Il est par conséquent impossible d'indiquer exactement là où le phénomène de sensibilité cesse pour faire place à un phénomène de motricité, le passage de l'un à l'autre étant graduel. Tout ce que Ton peut dire, c'est que^des organes des sens au cerveau, le développement du phénomène psychique de sensibilité suit une marche progressive ; tandis que, du cerveau aux muscles, il suit une marche régressive, pour finir par le mouvement dirigé contre l'extérieur. Les premières de ces voies sont ascendantes, l'usage s'est répandu de les appeler 5ensitives; les autres sont descendantes, on les appelle généralement mo^ triées. Il serait, à l'heure qu'il est, impossible de changer ces noms contre de meilleurs, mais il faut se rappeler qu'ils n'ont qu'une valeur conventionnelle et que la différence de fonctions qu'ils traduisent va s atténuant, à mesure qu'on remonte plus près de l'écorce du cerveau.

Sur les excitations qu'il reçoit, le système nerveux opère d'abord une dispersion, dans ses régions supérieures si singulièrement dénommées des centres, puis une concentration sur les organes du mouvement.

Les anciens critères. — On voit bien ce qui, au début, a embarrassé les auteurs dans les tentatives de définition et de classement qu'ils ont faites des fonctions de la moelle et du cerveau, et surtout de l'écorce cérébrale. Dans leur esprit, la motricité était exclusive de la sensibilité, et réciproquement la sensibilité exclusive de la motricité. Dans la réalité, les caractères de ces deux fonctions se trouvent au contraire confondus et inextricablement mélangés.

Suivant donc que les uns ou les autres de ces caractères les frappaient davantage dans quelque ensemble nerveux, ils optaient pour la sensibilité ou pour le mouvement. — Lorsque par exemple, avec Schiff et François-Franck, on compare la surface? du cerveau à une surface sensible, comme la peau, Tassimilation est très juste au point de vue purement expérimental, mais à ce point de vue seulement, car elle vise un cas très particulier, celui où, l'écorce étant mise hoi's de cause comme appareil transformateur de l'excitation, cette dernière n a plus qu'à se réfléchir sur la moelle épinière, pour atteindre les organes propi*ement moteurs. Mais si, l'écorce étant intacte, l'excitation partie de la peau se trouve à passer par elle, des caractères nouveaux lui sont imposés dans celte traversée, qui priment singulièrement ceux qui sont acquis dans la moelle épinière.

Dans le double trajet qu'elle fait, l'un ascendant (de la moelle au cerveau), l'autre descendant (du cerveau à la moelle), l'excitation va de réflexion en réflexion, ou mieux encore de transformation en transformation : seulement, ces transformations ont des valeurs très inégales dans la moelle et le cerveau. Lorsqu'elle va du premier de ces organes au second, c'est le caractère sensitif qui domine, témoin l'absorption que peut faire le cerveau des excitations, sans efTet moteur immédiat; quand elle descend du second au premier, c'est le caractère moteur qui déjà domine dans le processus, sans qu'on puisse dire qu'il n'a rien à voir avec la sensibilité, car il la rappelle encore dans ses degrés les plus inférieurs.

Au sens absolu que ces deux mots « sensibilité » et « motricité » ont conservé jusqu'ici, il faut donc substituer un sens relatif y qui seul correspond à la nature des choses ; à Vopposition qu'ils exprimaient il faut substituer un nuancement, une progression qui les rattachent l'un à l'autre : mais comme, en l'absence d'expressions qui rendent les valeurs difîérentes de cette gradation, les anciennes nous restent indispensables, nous appellerons champ sensitif toute la partie du système nerveux dans laquelle les caractères de la sensibilité priment ceux de la motricité, et champ moteur toute celle dans laquelle la motricité prime la sensibilité. Tout arbitraire qu'elle soit, cette définition a son fondement dans les faits.

Excitation sensitive et excitation volontaire. — Notre propre observation nous montre que la sensibilité peut exister chez nous indépendamment du mouvement musculaire, et de même elle nous montre que le mouvement peut naître en nous, d'une façon en apparence spontanée, sous l'influence de certaines déterminations que nous appelons volontaires. Dans l'interprétation de ces deux faits, on semble souvent croire que la sensibilité est localisée à la terminaison des conducteurs ascendants, et la volonté à l'origine des conducteurs descendants, comme s'il existait entre les deux un plan de pailage nettement défini dans le système nerveux. La réalité n'est pas aussi simple que ce schème.

1« Quand une excitation sensitive actuelle ne se réfléchit pas jusque sur les muscles, nous n'avons aucune raison de croire qu'elle s'arrête au plan idéal dont il vient d'être question, et nous en avons de croire que souvent elle le dépasse. Si, en effet, elle ne produit pas de mouvement immédiat, elle produit le plus souvent une tendance au mouvement (parfois une tension légère des muscles), arrêtée dans son effet par des influences antagonistes à l'intérieur même du système nerveux.

i*» Quand, d'autre part, une excitation volontaire met les muscles en action,

nous n'avons aucune raison de croire qu'elle naît dans ce plan de séparation, et nous en avons d'admettre qu'elle procède des conducteui*s nerveux qui le pi^-

Jluban de Reil.

- N. cran, tentit.

•Entre-cr. senâit.

. N. de Goll et Burdaeh.

F. de Goll.

F. du cord. ant,

F. du cord. lat.

. Commist. antér^

Corne pott.

- N. rachid.

Fig. 52. — Champ sensitif, avec ses deux ordres de fibres de projection principales.

cèdent. Elle naît, en effet, d'un souvenir qui équivaut à un rappel des excitations sensitives anlérieuros.

Dans le premier cas, l'excitation, après avoir parcouru les voies ascendantes,

Cell. pyr.

* F. génie.

£nlre-cr. mot.

F. de Tûrek {pyr.

ant.)

Cell. radie.

F. muscul.

F. pyr. lai.

Fig. 53. — Champ moteur, avec ses deitjc ordres de fibres de projeciion principales.

s'éteint dans le parcours des voies descendantes, sans atteindre les muscles : son effet n'est pas perdu, mais il est ajourné. Dans le second cas, l'excitation, qui parcourt les voies descendantes jusqu'aux MoRAT et DoTO.^. — Physiologie. II. — 10

muscles, procède encore des voies ascendantes, mais non de leui'S orijçines dans les organes des sens. Elle solde rarriéré des excitations antérieures maintenues en provision dans le système nerveux, notamment dans le cerveau.

Dans les deux cas, le cycle excitateur s'est dessiné dans la partie que nous appelons supérieure de l'arc ner\^eux, celle qui donne aux phénomènes de Tinnervation leur valeur psychique et que nous localisons dans le cerveau, sans pouvoir lui assigner aucunes limites précises.

Le processus qui maintient l'excitation dans le cerveau à I état en quelque sorte potentiel n'est-il pas lui-même de nature cyclique, destiné à l'entretenir en la faisant renaître d'elle-même, d'une façon automatique et inconsciente? Nous pouvons nous le demander, étant connues la généralité de ce processus et la faible dépense d'énergie que nécessitent les actions nerveuses. La vérification d'une semblable hypothèse échappe toutefois présentement à tout contrôle expérimental.

Double difficulté. — La difficulté qui nous attend dans l'analyse des fonctions de la moelle et du cerveau est double. Une première vient de ce que les cacactères moteur et sensitif, si nettement reconnaissables aux deux extrémités du cycle, s'altèrent graduellement, en allant de son origine à sa fin. Une seconde naît de ce que les éléments nerveux, qui représentent ces fonctions plus ou moins modifiées dans leur aspect, au lieu de rester séparés les uns des autres, en formant des fasciculations dictinctes comme dans les racines, souvent se mélangent fibre à fibre. Ce mélange commence du reste à s'oj»éivr dans les racines elles-mêmes.

II. Mélange des éléments sensitif s et moteurs dès les racines médullaires. — La distinction des éléments périphériques du système nerveux en deux classes, dont les uns font pénétrer l'excitation dans ce système et dont les autres la font s'en échapper, est une notion absolument fondamentale dans la physiologie et sur laquelle aucune contestation n'a cherché à s'élever. Elle ne ressort pourtant pas de Texpérience, d'une façon aussi claire que cela paraissait aux premiers observateurs, parce que ceux-ci ignoraient certaines complications, qui se sont révélées depuis dans les organes nerveux (racines) qu'ils considéraient comme simples, et ces complications altèrent, dans son énoncé anatomique, la formule primitive de la loi de Magendie.

Autrement dit, la distinction des éléments périphériques en centripètes et centrifuges ne se tire plus, h l'heure présente, d'une expérience brute et unique, mais elle est déduite d'un raisonnement qui s'appuie sur un ensemble varié de faits expérimentaux.

Néanmoins, au milieu de ces faits secondaires, Texpérience de Magendie reste si démonstrative, qu'on a l'habitude d'abstraire ces derniers, en donnant aux termes anatomiques (racines postérieures et racines antérieures) une valeur symbolique, équivalente à celle de nerfs centripètes et nerfs centrifuges.

Complications structurales. — Des troncs nerveux formés