V. petit*; azygos
uns fait resserrer dans leur ensemble les voies pulmonaires, celle des autres les laisse se distendre sous Tinfluence d'une très faible pression de l'air qu'elles contiennent. Pour faire apparaître l'effet inhibiteur, il faut user d'artifice afin de dissocier les deux effets. L'effet ordinaire de l'excitation du vague est le resserrement (effet moteur). Chez l'animal soumis à l'action de la pilocarpine, c'est au contraire l'effet inhibiteur ou de dilatation qui apparaît.
Effets vaso-moteups. — La section des vagues est suivie de congestions pulmonaires allant jusqu'à l'hépatisation rouge. Les nerfs laryngés, notamment le supérieur, contiennent des fibres vaso-dilatatrices et sécrétoires pour la muqueuse du larynx (Hédon). B. Circulation. — Le vague fournit au cœur des éléments, les uns centripètes, les autres centrifuges, dont les modes d'action sont très caractéristiques, au point qu'on les cite à titre d'exemples généraux de ces modalités fonctionnelles.
Rameau dépresseur. — Chez le lapin, le vague possède un
rameau de nature sensitive
qui lui vient du tissu du
cœur, et qui le rejoint dans
X laryng, i l'augle dc séparatiou que le
(^- «*'•) rameau laryngé supérieur
forme avec lui. L'excitation du bout périphérique de ce filet cardiaque est sans effet sur le cœur, mais celle du bout central retentit sur la . aryng.ac circulatiou générale, cn^ôaiV
^ '*î^^T ^^^^ '^ pression artérielle aor-
tique par un double méca- ^' ^'•- nisme : \ excitation est en
effet réfléchie d'une part sur
FJg. 89. — Distribution des nerfs dans le larynx les éléments d'arrêt du Cœur,
humain (demi-schématique) (d'après Exner). j,^^ ralentissement des bat-
su^^ol^^triaro^t.'^ "^"^^'^ ^'^'"^'^ "' tements de celui-ci, et d'autre
part sur les vaso-dilatateurs des régions profondes^ notamment de l'intestin, d'où diminution des résistances opposées au cours du sang par les capillaires généraux et baisse, par conséquent, de la pression générale artérielle / (LuDwiG et Cyon). C'est en considération de ce dernier phénomène,^ que ce nerf a été appelé dépresseur.
L'excitation du nerf dépresseur a, en somme, des effets complexes ; il agit même en sens opposé sur certains départements vasculaires:
c'est ainsi que, pendant qu'il dilate les vaisseaux intestinaux, il resserre les capillaires cutanés, ce qui est surtout visible quand on observe l'artère auriculaire (Dastre et Morat), mais l'effet prédo- . minant n'en reste pas moins la baisse générale de la pression artérielle. Le nerf dépresseur est un régulateur de la tension artérielle.
Éléments cardio-lnliibiteurs. — L'excitation du pneumogastrique au cou (ou celle de ses rameaux cardiaques) arrête les contractions du c(mir en mettant le myocarde en diastole, — C'est le premier exemple d'une action nerveuse d'arrêt ou, comme on dit maintenant, d'inhibition, qui ait été observé (Weber, 1845).
Suivant l'intensité de l'excitation, le cœur est totalement arrêté ou bien seulement ralenti. L'excitation d'un seul des deux vagues suffit à produire le ralentissement ou l'arrêt. L'action inhibitrice du vague droit est en général beaucoup plus accusée que celle du vague gauche (Arloing et Tripier).
Leur origine. — Les éléments cardio-inhibiteurs contenus dans le pneumogastrique viennent non de ses origines mêmes, mais de la branche interne du spinal, comme un certain nombre d'autres éléments centrifuges de la dixième paire. Ils proviennent donc de la partie inférieure du bulbe.
éléments oardio-accélérateurs. — L'atropine employée à très faible dose (moins d'un milligramme) paralyse ces éléments cardio-inhibiteurs, qui sont alors inexcitables. L'excitation du tronc du vague (dont on a par ce moyen éliminé l'action de ces fibres) accélère alors le cœur, ce qui prouve qu'il contient un certain nombre d'éléments accélérateurs, indépendamment de ceux qui sont fournis au cœur par le grand sympathique (Fr. Franck).
Leur origine distincte de celle des précédents. — Si on excite le tronc du vague, on peut ainsi avoir, suivant les circonstances, ou l'accélération ou le ralentissement du cœur. Si on excite au contraire la partie inférieure du bulbe, après séparation d'avec la moelle, on n'observe jamais que le ralentissement ou l'arrêt (Heidenhain). C'est donc que les éléments cardio-inhibiteurs sont de provenance bulbaire, tandis que les cardio-accélérateurs (même ceux contenus dans le tronc du vague) sont de provenance médullaire.
C. Digestion. — Gomme l'appareil respiratoire et comme le cœur, le tube digestif, dans toute sa partie supérieure, sur une grande étendue, tire une partie de son innervation du pneumogastrique. Gomme ces mêmes appareils, il ne la tire pas complètement de ce nerf, mais la complète, en en demandant une partie au grand sympathique. Il est à remarquer que le sens de l'action exercée par
chacun des deux nerfs sur chacun de ces appareils est différent, voire même inverse, en ce que Tun est par exemple inhibiteur, tandis que l'autre est moteur pour un organe donné. 11 est à remarquer encore que le sens de laction de chaque nerf n'est pas univoque, tel des deux nerfs étant moteur pour un organe, tandis qu'il est inhibiteur pour l'autre. L'opposition fonctionnelle qui existe entre les deux nerfs n'est du reste pas absolue : chacun des deux nerfs est un mélange de fibres antagonistes, en proportion seulement inégale.
Rameau pharyngien. — Le pharynx, surface sensible, est innervé par le rameau pharyngien concurremment avec les branches de la neuvième paire. Ce rameau est en même temps moteur pour les trois muscles constricteurs du pharynx.
Déglutition. — Comme l'estomac, comme le pharynx, l'œsophage reçoit du pneumogastrique des éléments, les uns sensitifs et les autres moteurs, qui concourent à la réalisation de l'acte si compliqué de la déglutition. Bien que réduit dans l'œsophage à un mouvement de propagation péristaltique, le mécanisme musculonerveux qui en fait le fond est loin d'être connu, malgré l'analyse expérimentale à laquelle il a été soumis par divers.
Chez le chien on constate une disposition particulière : la partie supérieure de l'œsophage reçoit ses nerfs d'un rameau émané du ganglion cervical supérieur du sympathique (Espézel).
Sensibilité musculaire de l'œsophage. — Le pneumogastrique donne à l'œsophage des nerfs sensibles ; il les distribue non seulement à la muqueuse, mais aux muscles œsophagiens dont ils coordonnent les mouvements par un de ces actes à la fois réflexes et automatiques, dont on connaît d'ores et déjà tant d'exemples.
Rôle de la sensibilité dans les mouvements de l'œsophage. — La section des fibres sensitives trouble les mouvements de l'œsophage à peu près aussi profondément que celle de ses nerfs moteurs. La section indépendante des unes et des autres est possible chez certains animaux et pour une région donnée du conduit, au moins dans une certaine mesure. Chez quelques-uns en effet, comme le cheval, Tàne, le chien, le mouton, les fibres motrices destinées à la partie cervicale de Tœsophage quittent le vague avec ses rameaux pharyngien et laryngé externe ; tandis que les fibres sensitives procèdent des rameaux émis plus bas. Chez d'autres, comme le lapin et peut-être l'homme, les éléments moteurs gagnent l'œsophage par la voie détournée du récurrent (Chauveal).
L'excitation des fibres sensitives, comme celle des fibres motrices, fait contracter l'œsophage, mais ne détermine pas le péristaltisme qu'on remarque dans ses mouvements normaux: elle
produit seulement une contraction tétanique plus ou moins totale de ses muscles (Chauveau).
Sensibilité gastrique. — En voyant le pneumogastrique se rendre à Testomac, on s'était demandé s'il n'est pas le « nerf de la faim », considéré ainsi comme une sensation spéciale dont le chainp extérieur serait le tube digestif (en totalité ou en partie), et le nerf vague, Tensemble des éléments conducteurs. Il n'en est rien ; ranimai, après la section des deux vagues, éprouve la faim comme avant.
Besoins généraux. — La faim, comme la soif ou le besoin de respirer, est bien une sensation spécialisée, en ce sens que nous la distinguons d'entre les autres ; mais le champ des excitations qui lui donnent naissance est (comme celui de ces autres sensations analogues) généralisé plus ou moins à tous les tissus, à toutes les cellules de Torganisme. La nutrition à laquelle elle correspond n'est pas, en effet, limitée aux organes digestifs, mais est un fait général comme la vie elle-même.
Spécifloité et inconscience. — A un autre point de vue, la sensibilité de la muqueuse gastrique paraît spéciale et en rapport avec certains actes qu'elle gouverne et provoque ; seulement cette sensibilité est inconsciente ou subconsciente : c'est ainsi que le pylore ne s'ouvre pour le passage des aliments dans l'intestin, que lorsque la digestion gastrique est tetminée^ ce qui implique un phénomène de sensibilité que par comparaison on pourrait appeler gustative.
Excitation des origines du vague. — L'excitation des racines du* vague fait naître des contractions dans les muscles du pharynx et dans ceux de l'œsophage, en même temps qu'elle provoque des mouvements de l'estomac (Chauveau).
Excitation du tronc. — L'excitation du vague au cou donne toute facilité non seulement pour constater les mouvements de l'estomac qui en sont la conséquence, mais aussi pour étudier leurs caractères. Ces mouvements sont rythmiques, comme l'indiquent les tracés qu'on en peut prendre en plaçant une ampoule dans la cavité gastrique, et sans doute aussi ils se propagent d'une façon péristaltique, dans la longueur de l'organe, de l'un de ses orifices à l'autre. La ligne du tracé ne revient pas au zéro tant que dure l'excitation, ce qui indique une certaine pression continue exercée par l'estomac sur son contenu.
Ainsi le vague est excito-moteur de l'estomac, mais il contient aussi quelques éléments inhibiteurs qu'on manifeste par voie réflexe, en excitant par exemple le bout central du vague opposé
(Morat), ou en excitant un nerf de sensibilité générale (Wertheimer).
Chez quelques animaux, Texcitation du vague suscite des contractions rythmiques de la partie supérieure de Tintestin. Les effets moteurs sont môles ou suivis d'effets inhibiteurs. — On concède également au pneumogastrique une influence vaso-motrice sur Testomac et la partie supérieure de Tintestin (Pincus).
Éléments sécréteurs. — Peu faciles à démontrer pour l'estomac, les effets sécréteurs de l'excitation du vague sont très nets pour le pancréas (Afanasiew et Pawlow, Morat). En ce qui concerne le foie (sécrétion de la bile, formation du sucre), l'action de la dixième paire n'est pas facile à préciser. L'excitation du bout central du vague fait en général dilater le sphincter qui est à l'extrémité du canal cholédoque, pendant qu'elle fait contracter le vésicule biliaire (Doyon). L'excitation du bout central retentirait aussi sur le foie pour augmenter la sécrétion glycogénique (Cl. Bernard, Filhene, Laffont).
L'excitation du bout périphérique diminue en général la circulation rénale et la sécrétion de l'urine (Artiiaud et Butte) ; elle agirait également sur la vessie en la faisant contracter (Œul), Par l'irritation du bout central, Germain Sée et Gley ont provoqué l'azoturie.
D. Action trophique. — La section des vagues est suivie d'allérations très diverses atteignant les organes qui sont dans le champ de distribution de ce nerf, altérations portant sur les muscles, sur les muqueuses et sur les parenchymes de ces organes. On a vu des atrophies des muscles du larynx, des dégénérations (mais limitées à quelques fibres) du myocarde, des lésions hémorragiques et interstitielles de la muqueuse gastrique. Dans le poumon notamment, on a noté de l'emphysème, des noyaux de congestion et d'hépatisation rouge ; dans le rein, des dégénérations graisseuses et hyalines. A côté de ces désordres anatomiquement visibles, on en a constaté d'autres qui relèvent de l'étude chimique des organes et des milieux : à savoir une diminution dans le taux des échanges gazeux à travers le poumon, une diminution du glycogène hépatique, laquelle s accompagne d'abord d'une hyperglycémie, puis d'une hypoglycémie. Ces troubles dans le chimisme animal, que l'usage est d'appeler trophiques, sont au fond des troubles fonctionnels d'organes spécialement préposés à la nutrition générale de l'organisme : ceci dit pour montrer que l'expression trophique ne suffit pas à les caractériser. Dans l'espèce, ils sont d'un mécanisme très compliqué, la lésion d'un organe retentissant sur le fonctionnement d'autres organes éloignés, en entraînant de ce chef des altérations nouvelles.
Son mécanisme complexe. — Lorsqu'on a coupé les vagues et qu'on a de la sorte supprimé l'excitation que ces nerfs fournissent à certains organes, la lésion initiale de ces organes est de l'ordre des dégénérations qui suivent le défaut de fonction nement (dégénéral ion atropliique des muscles, altérations analogues des glandes, des parenchymes et des épithéliums). Ces altérations sont aggravées par les troubles circulatoires résultant de la section des nerfs vaso-moteurs contenus dans le pneumogastrique. L'inertie fonctionnelle qui
est à l'origine de ces dégénérations peut résulter de la suppression des influences nerveuses, les unes directement motrices (c'est le cas ordinaire), les autres indirectement motrices par action réflexe (ce serait le cas de l'atrophie du larynx qui suit, comme Ta vu Exner, la section du laryngé supérieur, nerf surtout sensitif).
Lalésion une fois établie, quand elle siège dans un organe comme le poumon, gène une fonction essentielle, l'hématose. 11 s'ensuit un certain degré d'asphyxie, dont les conséquences habituelles se déroulent aloi's. Elles s'accusent en particulier par la consommation hâtive du glycogène hépatique, l'hyperglycémie, et finalement l'hypoglycémie avec ses conséquences très graves (Couvreur).
Retentissement k distance. — Des organes importants, comme le foie, le pancréas, sans parler du rein et du tube digestif, se trouvent de la sorte atteints, et directement, par la suppression de relations tant centripètes que centrifuges qu'ils entretiennent avec les centres supérieurs, et indirectement, par les changementsdela composition du sfing sur lesquels ils règlent eux-mêmes leur activité fonctionnelle. La section des deux vagues, en raison du grand nombre des organes auxquels ces nerfs se distribuent, apporte donc un trouble extrême dans les conditions d'où dépend l'équilibre nutritif de l'organisme. C'est par la perte définitive de cet équilibre, bien plus que par quelque phénomène ou accident localisé, que la mort survient après la double vagotomie.
Oonbie vagotomie.— La section d'un seul pneumogastrique n'entraîne pas la mort. Les deux nerfs se suppléent en efîet facilement, en raison sans doute de la pénétration réciproque de leurs territoires de distribution. La double section entraine la mort chez le chien dans l'espace de trois ou quatre joui*s environ, mais parfois le délai est plus long. 11 est variable suivant les animaux : la survie est notablement plus longue chez les oiseaux et les reptiles. Si entre les deux sections on laisse un intervalle de temps suffisant pour la régénération, l'animal survit (Philippeaux).
g. — Spinal.
Le nerf spinal, nerf accessoire de Willis ou de la onzième paire, présente une disposition et exerce des fonctions assez particulières. Ce nerf a des origines bulbaires qui font suite à celles du pneumogastrique (dans le sillon collatéral) et des origines médullaires qui sont indépendantes de celles des nerfs cervicaux. A ce point de vue, c'est bien un nerf spinal supplémentaire, plutôt qu'accessoire, car sa fonction est importante. Ce nerf n'existe pas chez les poissons et les amphibiens; il commence à se montrer chez les reptiles comme une branche du vague.
Limites. — Pour Willis, ces origines médullaires et la branche dite externe qui leur fait suite étaient tout le nerf spinal ; les racines bulbaires et la branche interne qui en procède étaient au contraire par lui rattachées au tronc du pneumogastrique. C'est Scarpa qui a réuni les deux branches (médullaire et bulbaire) dans une même
description, en raison de ce que, accolées Tune à lautre dans le trou déchiré postérieur, elles y forment un seul tronc nerveux, et c'est la description qui depuis a prévalu.
Fonction essentiellement motrice. — Ses rameaux d'origine
ff. lingu.
Os hyoïde.
N. laryng. ex t.
A', laryng. sup.
. arytén.
hyr.
^o-aryt. ^
thyroid.
Fig. 90. — Branches terminales du récut*renl.
portent parfois l'un ou l'autre exceptionnellement, sur leur trajet, un ganglion dont il est difficile de systématiser la nature sensitive ou sympathique. Expérimentalement on ne connaît pas d'éléments sensitifs dans ce nerf, qui passe pour exclusivement affecté aux fonctions du mouvement.
Destruction isolée par arrachement. — Cl. Bernard a indiqué une nié- Ihode qui permet, chez les animaux jeunes, de détruire isolément les racine^^ du spinal, par une opération très peu grave, sans grand délabrement, et en assurant la sur\'ie du sujet. Elle consiste dans l'arrachement du nerf, préalablement mis à nu à sa sortie du ti'ou déchiré postérieur.
Des tractions ménagées el pro^rressives exercées sur lui l'ompent les adhérences qui rattachent sa gaine conjonctive au canal osseux, et la pince qui le
saisit amène un long chevelu, qui représente ses racines tant médullaires que bulbaires.
On peut même, mais un peu au hasard de l'expérience, arracher isolément soit les racines médullaires, soit les racines bulbaires, en saisissant à part ou la branche externe ou la branche interne (Cl. Bernard).
Flg. 91. — Les principaux nerfs du thorax chez le chien (imitée de Ellenberger et Baum).
Phr, phrénique (en rouge) avec ses trois racines r', »', v' naissant des 5«, 6« et 7« cervicales.
Va, pneumogastrique avec ses rameaux œsophagiens cardiaques, pulmonaires et le nerf récurrent R.
ST, chaîne sympathique thoracique avec ses ganglions r, r' ; s, s\ nerfs intercostaux et leurs rameaux communicants aUant & la chaîne sympathique ; p, ganglion premier Ihoracique et ses rameaux dkinion avec les premiers nerfs thoraciques ; o, ses rameaux d'union avec les demit'^res paires cervicales (nerf vertébral); pc, son rameau cardiaque et à gauche de celui-ci Tanse de Vieussens par laquelle le sympathique thoracique se continue avec le sympathique cervical accolé au tronc du pneumogastrique ; Spl, grand splanchnique ; w, petit splanchnique ; 1 à 13, eûtes sectionnées accompagnées par les vaisseaux et nerfs intercostaux.
A. Branche interne. — Fonction vocale du spinal. — La destruction du spinal on simplement de sa branche interne, si elle est faite d'un seul côté, produit la raucité de la voix et, si elle faite des devx côtés, supprime complètement Yémissiondes sous (Cl. Bernard).
Raucité, aphonie. — La raucité ou Taplionie sont la conséquence de la paralysie des muscles principalement constricteurs de la glotte.
Si en effet, sur Tanimal dont le spinal est détruit, on fend la membrane hyo-thyroïdienne pour observer directement les mouvements du larynx, on voit que son orifice supérieur reste alors dilaté sans pouvoir se resserrer complètement. Il y a bien encore de légers mouvements alternatifs de dilatation et de resserrement ; mais ces mouvements sont ceux qu'on remarque en tout temps dans le larynx, où ils accompagnent chaque mouvement d'inspiration et d'expiration de l'air, au même titre que les mouvements de dilatation et de resserrement des narines.
MoRAT ET Do YON. — Physiologie. II. — 14
FOiNCTIONS SYSTÉMATIQUES.
Fonction respiratoire du vague. — Si, après avoir, par la destruction du spinal, rendu impossible les mouvements vocaux du larynx, on coupe le tronc du vague ou les récurrents, on fait disparaître à leur tour les mouvements respiratoires de cet organe L'orifice du larynx non seulement ne se dilate plus, mais se rétrécit et s'immobilise, et si l'expérience est faite chez un animal jeune (dont les membranes plus molles se déforment sous le courant d'air inspirateur), Tasphyxie peut en être la conséquence.
yGloss. phar
Pn. gastr.
Spinal.
\" n. cerv.
Fig. 92. — Origines apparentes des Fig. 93. — Origines réelles de la partie medullait^ nerfs glosso-phart/ngien, pneu- du spinal,
tnogastrique et spinal.
M ufcles et nerfs antagonistes. — Ainsi le larynx exécute deux ordres de mouvements, répondant à deux fonctions distinctes, dans une certaine mesure antagonistes : la fonction vocale et la fonction respiratoire. CtTtains muscles, comme les crico-aryténoïdiens postérieui's, dont l'action dilatatrice est évidente, ont une fonction plus exclusivement respiratoire ; certains autres, comme les crico-aryténoïdiens latéraux, les thyro-aryténoïdiens, les aryténoïdiens, les crico-thyroïdiens, qui rapprochent et tendent les cordes vocales inférieures, ont une fonction plus exclusivement vocale.
Toutefois la fonction vocaleet lafouction respiratoire utilisent soit les uns, soit les autres de ces muscles, pour des mouvements qui sont seulement différents dans leur résultat ; ce sont donc plutôt les éléments nerveux qui leur commandent qui sont fonction nellement distincts et dans une certaine mesure antagonistes. Axaldson, Fr. IIooper,Livon ont cherché à dissocier pardes moyens physiologiques ces éléments répartis dans le tronc des récurrents. D'après Livox,on peut, en faisant varier le rythme des excitations portées sur ces derniers nerfs, obtenir des effets distincts d'occlusion ou de dilatation de la glotte. La
dilatation est toulefoisaccompagnée de mouvements synchrones aux excitations (animaux chloralisés et morphines, ampoule dans la glotte pour l'inscription des mouvements).
Nerfs récurrents. — Les fibres nerveuses venues, les unes des origines du spinal (fibres vocales), les autres de celles du vague (fibres respiratoires), n>élangées un moment dans le tronc du vague, se rendent au larynx, principalement par la voie des récurrents, à Texception de celles qui vont au crico-thyroïdien, qui passent par le laryngé supérieur. En coupant soit le tronc du vague, soit le récurrent, on divise donc à la fois les unes et les autres : on rend la phonation impossible et on gêne la respiration.
Asphyxie. — Chez les animaux très jeunes, la section des récurrents (et jmr conséquent des vagues) peut amener l'asphyxie d'une façon immédiate : tandis <|ue chez les animaux plus vieux, la respiration reste possible, bien qu'un peu gênée (Legallois). Cela tient à ce que chez les pi*emiers, la mollesse des membranes du larynx (lèvres de Ja glotte) fait qu'elles s'affaissent comme des soupapes sur son ouverture à chaque inspiration et obstruent delà sorte l'entrée de l'air, tandis que, chez les seconds, la rigidité plus grande de ces pièces maintient un espace béant où l'air peut pénétrer : cet espace existe surtout entre les cartilages aryténoîdes (portion intercartilagineuse) plutôt qu'entre les cordes vocales (portion interligamenteuse de la glotte) (Longet). .
Laryngé supérieur, sa fonction motrice. — La section du lai^ngé supérieur produit seulement de la raucité de la voix, par paralysie du crico-thyroïdien et défaut de tension des cordes vocales.
Excitation des origines ; effets moteurs. — L'excitation des origines bulbaires du spinal fait contracter le muscle constricteur supérieur du pharynx (CuAUVEAu). Ces éléments moteurs sont fournis au plexus pharyngien par la branche interne du spinal, après sa pénétration dans le ganglion jugulaire du vague, conjointement avec d'autres venant du vague lui-même et du glossopharyngien.
Effets cardio-inhibiteurs. — La branche interne du spinal contient originellement les fibres inhibitrices qui sont dévolues au muscle cardiaque. Si, en effet, on coupe ou arrache cette partie du spinal et qu'après un délai de quelques jours (nécessaire pour amener la dégénération des fibres coupées) on excite le vague, cette excitation n'amène plus le ralentissement ni larrét du cœur (Waller). Ce fait a été contesté par plusieurs : il peut y avoir des variations individuelles dans les orignes de ces nerfs, et celles-ci être présentes dans les ,deux noyaux.
B. Branche externe. — Sa fonction dans l'efifort. — La partie médullaire des origines du spinal va former en dehors du crâne la branche externe de ce nerf, laquelle se rend aux muscles sternomeistoïdien et trapèze. Elle constitue, pour ces muscles, une innervation surajoutée à celle qu'ils reçoivent des paires cervicales voisines et qui paraît, elle aussi, en rapport avec la phonation ou
mieux avec tout effort qui nécessite la suspension de la respiration. La section du spinal sur les muscles trapèze el sterno-mastoïdien aurait pour fonction d'immobiliser le thorax, ou tout au moins de suspendre l'expiration^ pour lui permettre d'adapter la colonne d'air expirée aux modulations de la voix.
La section de la branche externe laisse persister la voix, mais les cris sont plus brefs, et l'animal est vite essoufflé. Le nerf spinal, de ce point de vue, pourrait être appelé le nerf de t effort (Cl. Bernard).
h. — Grand hypoglosse.
Le nerf grand hypoglosse, ou de la douzième paire, est moteur des muscles propres de la langue et de certains muscles du cou. Comme
\iii
Gr.
ryn.
A. vert. \al,
j glos.
N. gr. .y„
Can
Fi^f. 94. — Le grand hypoglosse (d'après Hirschfeld).
tel, il contribue aux mouvements de la inastication et de la déglutition.
I. Effets delà section; paralysie motrice. — La section des deux hypoglosses faite sur un chien gêne considérablement ces deux ordres de mouvements. Toutefois, au dire de Philxppeaux et Vllpian, elle ne les rendrait pas absolument impossibles, comme l'affirmait Pamzza. L'animal, au bout de quelque temps, arrivait à
suppléer par des mouvements divers à Tinactivité de la langue. Celle-ci, bien qu'ayant perdu ses mouvements propres, n'est pas pour cela complètement immobile, mais des mouvements lui sont communiqués par des muscles de la région du cou innervés en partie tant par le trijumeau que par le facial ou les nerfs cervicaux.
L'hypoglosse se distribue d'une façon apparente, non seulement aux muscles propres de la langue, mais à un bon nombre de ceux de la région antérieure du cou. Seulement, pour plusieurs d'entre
Fig. !Ki. — Principaiw nerfs de la télé chez le chien (craprès Ellenberger et Baum).
«,ncrf hypoglosse; b, sa branche descendante: r, branche maxillaire inférieure du ti'ijuineau; </, nerf lingual; e, corde du tympan; f, nerf temporal profond; g, nerf ptérygoïdien ; h, nerf buccinateur; /, nerf dentaire inférieur; k, filet allant au voile du palais: /, corde du tympan avant son entrée dans le nerf lingual; m, nerf mylo-hyoïdien : «, nerf sphéno-palatin ; o, nerf palatin postérieur; p, nerf palatin antérieur; q, nerf sous-orbitaire ; r, rameau orbitaire du nerf maxillaire supérieur; «, rameau du moteur oculaire commun allant au muscle petit oblique; l, nerf lacrymal; u, nerf frontal; r, nerf pathétique ; mj, nerf moteur oculaire externe.
1, artère carotide primitive (en noir): 2, artère linguale ; 3, artère maxillaire interne; 4, muscle pharyngien inférieur; 5, pharyngien moyen ; 6, thyro-hyoïdien ; 7, stemohyoïdien; 8, hyoglosse; 9, génio-hyoïdien ; 10, génioglosse ; H, styloglosse ; 12, ptérigoïdien interne; 13, place occupée par la glande sous-maxillaire enlevée; 14, atlas; l.'i, bulle tympanique; 16, arcade zygomatique : 17, muscle droit inférieur de l'œil; 18, petit oblique.
eux, cette motricité est d'emprunt, car le nerf de la douzième paire a deux anastomoses importantes avec le plexus cervical.
Anastomose supérieure. — L'une se fait au niveau de la première arcade cervicale, et l'autre, beaucoup plus bas, par la branche descendante.
Branche descendante. — La branche descendante de l'hypoglosse descend à la rencontre de la branche du môme nom émanée du plexus cervical, en formant une anse, de laquelle se détachent des filets de distribution pour les muscles sous-hyoïdiens (omoplathyoïdien, sterno-hyoïdien, sterno-thyroïdien). Quelgues-uns, avec
HoLL, Bewor et HoRSELEY, admettent que Thypoglosse se rend uniquement aux muscles propres de la langue et que les rameaux qui s'en détachent avant sa terminaison sont alimentés par ces deux
anastomoses, suivant deux trajets directs ou plus ou moins récurrents.
Wertiieimer a vu (sur le chien) qu'après section et dégénération de la branche descendante du plexus cervical, l'excitation de l'hypoglosse fait contracter le sterno-hyoïdien et le thyro-hyoïdien, muscles de la région sous-hyoïdienne.