Le système nerveux et la chimie animale

Les'troubles trophiquesqui résultent des altérations fonctionnelles du système ner\eux ont des façons asse« diverses de se manifester, telles que : atrophies, hypertrophies, déviations de la forme extérieure des appareils et des organes, directement appréciables à l'observation. C.es changements macroscopiques sont déterminés f)ar les altérations d'ordre microscopique des cellules composantes de ces parties. Si nous |K>ussons l'anaKse encore plus loin, nous' voyons que ces altérations dites élémentaires dépendent, à leur tour, de structures d'un ordre plus élémentaire encore, intérieures à la cellule, moléculaires en un mot, et qui sont ainsi la base jiremière de l'organisation de l'être vivant. Ces structures moléculaires ne sont autre chose que celles (jue la chimie étudie par ses moyens propres, quand elle veut se rendre compte <le la constitution des difTérentes substances, depuis les corps simples jusqu'à l'albumine par exemple.

Les degrés de rorganisation. — L'organisation de léire vi\ant forme ainsi une série continue et étagée régulièrement, dont le point de départ est dans les éléments chimicjues : toucher à cette dernière, c'est compromettre l'édifice entier; la maintenir dans son intégrité est une des conditions essentielles de sa persistance et de sa soli<lité. Il est pour celle raison nécessaire que nous examinions les rapports du système nerveux avec le chimisme animal.

Convergence des phénomènes. — Entre un tissu aussi hautement différencié et des structures de Tordre moléculaire (c'est-à-dire le plus inférieur), les rapports ne sont pas évidents à première vue. On les compi*end mieux, si on réfléchit que les phénomènes moléculaires intérieurs à la cellule sont subordonnés les uns aux autres, cycliques, convergents vers un acte défini, et que leur résultat final peut être aussi simple (jue leur mécanisme est compliqué. Deux éléments cellulaires, deux systèmes organisés, ont ainsi la possibilité d'agir l'un sur l'autre par des actes d'une grande simplicité. L'excitation des tissus par les nerfs est un acte de ce genre. Assez simple en soi, elle est, pour le tissu excitateur, le [)hénomène terminal d'une série complicjuée et, pour le tissu excité, le phénomène initial d'une autre série également compliquée d'actes cycli(|ues et convergents.

Équilibre nutritif. — Les troubles trophiques nous sont décelés par un changement dans la forme et la structure des organes. Il faut, à ce propos, nous rappeler que la structure moléculaire (ou autre) de ces parties n'est pas un état statique, maisciue la persistance de leurs formes mas([ue un renouvellement incessant de la substance organisée, (k'tte |)ersistance est l'indice de la régulal'ité de ce renouvellement. Du fait que la structure des organes dépend d'un é(|uilibre ainsi perpétuellement mobile, elle réclame une influence directrice capable d'établir entre les forces qui y coopèrent les compensations nécessaires pour le maintenir dans ses justes limites : et le système ner\ eux, de par les fonctions (jue nous lui connaissons, nous apparaît de nouveau comme étant le plus propre à assumer cette influence directrice et régulatrice.

SYSTÉMATISATIONS PRIMAIRES. 261

Les actes de i'èlro vivant ont pour orifjine première des réactions chimiques de sa substance. Le système nerveux, quand il intervient, n'a pouvoir sur ces actes que par l'intermédiaire de ces réactions. Quel est le mode d'influence qu'il a sur elles? Mais d'abord quelles sont ces réactions elles-mêmes? Comment se classent-elles?

Réactions de rorganisme. — Les unes de ces réactions sont réversibles; les autres, vréversiblcs.

a. Réactions réversibles, — Un phénomène est dit révei'sil)le quand il consiste en un changement ou une série de changements pouvant se faire indifféremment dans les deux sens, de l'état initial à l'état final et de Cètat final à létal initial, en repassant exactement par les mêmes inteitnédiaires. Exemple : de Toxyj^ène et de l'hémoglobine étant soumis (toules choses égales du coté de la température; à des pressions croissantes, un composé se formera, l'oxyhémoglobine, dont la quantité est dans un rapport défini avec cette pression. Si les pressions vont décroissant, la quantité d'oxyhémoglobine décroîtra en suivant la môme courbe en sens inverse. Il y a ainsi tantôt association et tantôt dissociation des deux composants, et on dit que l'oxyliémoglobine est une combinaison dissociable,

h. Réactions irréversibles. — Un phénomène est irréversible, quand il consiste en un changement ou une série de changements qui ne peuvent avoir lieu que dans un sens déterminé, de sorte que, pour revenir de l'état final à Vélat initial, il faut suivre nécessairement un cycle diffèrent de celui suivi en allant de l'état initial à létal final. Exemple: du glycogène étant brûlé au contact de l'oxygène, il si? forme de l'acide carbonique et de l'eau; mais nous ne connaissons pas de moyens inverses (ni même aucun moyen en chimie ordinaire) de i*efaire avec cet acide carbonique et cette eau <ln glycogène et de l'oxygène. La formation du glycogène d'une part, sa destruction de Tautre, sont des réactions irréversibles.

équilibre chimique. — Au point de vue énergétique, les réactions réversibles et irréversibles diffèrent également profondément.

i« Dans les réactions réversibles. — Dans les premières, l équilibre chimique est constant et stable : suivant, en effet, l'état de la température et de la pression, la combinaison se fait ou se défait, dans les pmportions voulues pour que cet équilibre soit aussitôt satisfait. Dans de telles combinaisons, les corps n'acquièrent aucune réserve d'énergie, aucun potentiel.

2° Dans les réactions irréversibles. — Dans les secondes, il n'en est pas de même : le cycle complet du phénomène, en partant d'un état initial donné pour revenir à cet état initial, comporte en effet à son tour deux ordres de réactions inverses, mais non symétriques comme pour les premières.

a. Phase ascendante. — Dans une première phase, les corps réagissants absorbent et accumulent en eux une certaine quantité d'énergie liée à la position particulière que prennent leurs molécules au-dedans d'eux; la réaction est dite aloi*s endo thermique. Exemple : l'énergie de la radiation solaire est absorbée par les plantes pour la synthèse de l'amidon; les molécules du corps ainsi formé sont dans un équilibre instable; l'énergie accumulée en lui, pour leur <lonner leur position particulière, est toujours prête à se dépenser, pour les en faire sortir et détruire le corps en donnant naissance à des composés nouveaux. L'énergie mise ainsi en provision est ce qu'on a])pelle sa réserve ou son potentiel énergétique; le corps est dit explosif.

b. Phase descendante. — Dans une seconde phase, cet équilibre instable est détruit, les molécules perdent leur situation relative, des composés nouveaux apparaissent, l'énergie tenue en réserve est rendue libre et se manifeste sous

forme de chaleur ou de travail mécanique ; la réaction est dite alors exothermique. Exemple : de Tamidon (ou du glycogène) au contact de l oxygène se transforme en acide carbonique et eau, avec dégagement de toute lenergie radiante absorbée par la plante pour former ce composé.

Rupture d'équilibre. — Le cycle irréversible se distingue, comme on voit, du cycle révei'sible, en ce qu'il a un sens défini dont les élapes sont i-econnaissables. On peut lui reconnaître une phase ascendante de mise en réserve de l'énergie et une phase descendante de dépense de rénei*gie. Entre les deux se place le phénomène de rupture de l'équilibre moléculaire, qui ouvre la seconde phase.

Énergie de dégafr^ment. — Cette rupture d'équilibre nécessite l'intervention d'une énei^ie que, depuis Helmiioltz, on appelle énergie de dégagement.

Action nerveuse directe. — Le principe suivant peut être considéré comme hors de conteste : le système nerveux ne peut avoir d'action directe que sur les réactions exothermiques de l'organisme, c'est-à-dire sur les réactions irrévei*sibles qui dégagent de l'énergie. Représentant lui-même une énergie de quantité infime (énergie de dégagement), il ne peut avoir .d'action efficace directe que pour rompre un équilibre instable. Son rôle est de faire dépenser l'énergie, non de la fournir aux tissus en la canalisant. L'énergie vient par une autre voie : elle est apportée parles aliments qui l'ont en provision et que la circulation distribue en eux, sous forme de réserves somatiques ou cellulaires.

La comparaison des ingesta avec les excréta montre bien cette origine alimen* taire de l'énergie. La chaleur de combustion des premiers est considérable, celle des seconds est presque nulle ; la différence entre les deux mesure précisément la quantité d'énergie qui se dégage de l'organisme animal, dans le coui-s des transformations, qui font des premiei*s les seconds. Le système nerveux a pour rôle de commander et de diriger cette dépense énergétique, en suscitant les réactions transformatrices, qui tirent les excréta des aliments.

Synthèses dans les animaux. — Si toutefois ces transformations, dans leur ensemble, suivent une pente générale qu'on peut appeler descendante, il n'est pas moins certain que de leur état initial (aliments) à leur état final (excréta), elles présentent certaines oscillations, au cours desquelles l'énergie est tantôt libérée, tantôt absorbée, avant d'être finalement dépensée dans sa presque totalité. A côté des réactions analytiques, qui donnent au cliimisnie animal sa caractéristique dans le cycle général du règne vivant (végétal et animal), il y a des réactions synthétiques qui s'opèrent dans l'animal, à l'image, sinon à régal, de celles qui s'opèrent dans le végétal.

Action nerveuse indirecte. — Dans l'animal qui possède un système nerveux, comme dans le végétal qui n'en possède pas, ces réactions synthétiques échappent à l'action directe <le ce système particulier.

a. Sur les réactions irréversibles endothermiques. — Elles peuvent néanmoins d'une fa(;on indirecte ivtomber sous sa dépendance, en ce sens qu'une partie de l'énergie rendue libre par les réactions exothernii([ues peut être utilisée in situ pour l'accomplissement des réactions endothermiques, qui réclament une énergie disponible pour pouvoir s'opérer. La chaleur dégagée par les cellules, au cours de leur fonctionnement, ferait ici l'oflice des radiations solaires, qui accomplissent les synthèses des végétaux; et ainsi s'expliquerait la liaison si étroite qui existe, dans les cellules, entre la dépense énergétique dont elles sont le siège et la reconstitution de leurs réserves disponibles, à mesure de leur épuisement.

b. Sur les réactions réversibles. — En ce (|ui concerne les réactions réversibles, leur caractéristique étant de présenter un équilibre moléculaire constant,

SYSTÉMATISATIONS PRIMAIRES. 263

l'énergie de dégagement qui circule dans le système nerveux n'a pas de prise sur elles. Là où Téquilibre est stable, il ne saurait y avoir rupture d'équilibre. Mais ces réactions peuvent également, comme les précédentes, retomber sous Tinfluence nerveuse par une voie détournée : il suffit, pour cela, que les conditions de température et de pression d'où elles dépendent soient elles-mêmes changées par l'action nerveuse, je veux dire par les conséquences directes do cette action.

Exemple. — C'est ce qui arrive dans le muscle, lorsque, du fait <le l'excitation •de son nerf, l'oxygène en dissolution dans son plasma se porte sur le glycogène pour le comburer : la condition de température n'est pas notablement changée, mais la tension des gaz l'est considérablement. Le glycogène, pour se transformer «n acide carbonique, absorbe l'oxygène du plasma musculaire, abaisse par conséquent la tension de ce gaz dans le milieu liquide intracellulaire. De ce fait, l'hémoglobine musculaire, puis l'hémoglobine du sang, sont dissociées. Emportée . par le sang veineux, cette hémoglobine retrouve dans le poumon une tension de l'oxygène suffisante, pour refaire la combinaison ox>liémoglobique détruite dans le muscle; laquelle à son tour, emportée par le courant artériel au contact du muscle, s'y détruira de nouveau, et ainsi de suite.

Phénomène initial. — Le point de <lépart de ces changements n'est pas dans Je poumon, comme on semble souvent le croire, mais bien dans les tissus, et le phénomène initial est une excitation nerveuse, dont les conséquences de proche en proche se sont fait ressentir dans toute l'économie : par voie indirecte, il est vrai, mais d'une façon inévitable.

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En un sens, nous avons vu que le système nerveux se divise en lieux parties, que nous appelons Tune sensitive^ lautre motrice^ et dont nous avons montré les caractères. Dans un autre sens, on le partage en deux grandes systématisations, qui ont pour base une autre opposition, celle qui existe entre le caractère conscient et le caractère inconscient de certains actes ou fonctions qu'il réalise. Pas plus que celle qui existe entre le sentiment et le mouvement, cette opposition n'est absolue; mais elle nous paraît telle, à cause de la grandeur du degré qui sépare les différents états de conscience.

Les degrés de la conscience. — 11 y a une conscience obscure de l'être qui n analyse ni les formes, ni les mouvements, ni les causes de ces mouvements; c'est celle qui n'abandonne jamais nos organes, tant qu'ils sont rattachés à l'ensemble du système nerveux, et que nous pouvons supposer à l'état de trace dans les éléments cellulaires séparés ; c'est l'inconscient, qui n'est en somme que le subconscient. — Il y a une conscience claire de l'être, qui l'oppose nettement à ce qui l'entoure, lui détaille les formes, les qualités, les mouvements qui l'assaillent de l'extérieur; c'est la conscience du moi, le conscient proprement dit.

I. Partage à la périphérie. — Il est remarquable que la conscience la plus claire naisse de l'opposition la plus tranchée entre ce qui nous est intérieur et ce qui nous est extérieur; à savoir des excitations de la surface de notre corps (organes des sens) répercutées sur des muscles capables de réagir contre les causes de ces excitations: tandis que nos propres organes, en échangeant entre eux des excitations et des réactions par l'intermédiaire du système nerveux, ne nous donnent que des sensations obscures, sans précision, sans netteté, sans analyse. Les nerfs sensitifs qui partent

de la surface, les nerfs moteurs qui reviennent aux muscles superficiels : voilà pour le cycle du conscient. Les éléments sensitivomoteurs enfouis dans les profondeurs du corps : voilà pour rinconscient. Anatomiquement, le partage est ici très net; d'un côté un système somatiqxie^ de Tautre un système splanchnique^ dont les caractères seront analysés ultérieurement.

II. Fartage dans l'écorce cérébrale. — Partout ailleurs le partage est beaucoup plus difficile à faire. La sensation claire, le phénomène conscient, ne se développe que pour un cycle qui comprend Técorce cérébrale. Mais Tinverse nVst pas vrai, malgré qu'on Taffirme souvent. Certains cycles, qui se ferment dans Fécorce, n'aboutissent pas à la conscience dans le sens ordinaire du mot. Cela tient à Textension plus ou moins large ou restreinte que l'excitation prend dans l'écorce, et à la facilité de pénétration qui lui est offerte de ce côté, suivant le point de départ et l'intensité de l'excitation. Celles qui viennent des sens y ont un accès facile, celles venant des organes intérieurs y ont un accès difficile ; mais c'est question de degré.

III. Partage entre les systèmes profonds et périphériques. — D'autre part, l'excitation qui a pénétré dans le système nerveux, surtout quand elle est engagée dans Técorce, a des moyens de s'y maintenir, d'y persister, alors que sont rompues les communications avec les organes des sens. Le cycle d'excitation se trouve alors dédoublé, dans le sens de sa hauteur, en un cycle supérieur cérébral et un cycle inférieur médullaire^ capables de fonctionner isolément. D'où un nouveau partage entre le conscient et l'inconscient : la conscience reste attachée au cerveau, sous forme de souvenir ou rappel de la sensation antérieure; l'inconscient est dans le cycle inférieur qui, malgré ses relations persistantes avec les organes des sens et les muscles, est réduit à l'état de phénomène réflexe. -

Variabilité des limites. — La conscience n'est donc pas attachée à un système rigide et permanent de nerfs, et encore moins à une espèce particulière d'éléments cellulaires. Elle naît des associations qui, suivant les besoins, s'organisent dans le système nerveux, et elle s'accroît en degré, suivant la complexité et la valeur particulière de ces associations. Plus uniformes, plus automatiques sontcellesdes fonctions viscérales; plus contingentes, plus variées, plus complexes sont celles des fonctions somatiques, d'où leur valeur si inégale, au point de vue de la conscience.

Dans l'étude analytique qui va suivre, en passant en revue les lieux principaux où s'organisent les associations nerveuses, nous

aurons donc toujours présent à Tcsprit ce double partage entre la sensibilité et la motricité, entre le conscient et rinconscient. Il est à la base de l'organisation nerveuse. Il nous guidera donc constamment dans Fétude d'ensemble que nous allons faire de celle-ci^ avant de décrire les différentes modalités ou spécificités fonctionnelles, qui y introduisent, à leur tour, de nombreuses subdivisions.

Le problème de la conscience , ses difficultés ; les hypothèses actuelles. — Par nature ei par déHnition la conscience est un phénomène que nous ne saisissons directement quVn nous-mêmes. Le premier classement qui se fait en nous est une distinction entre notre être et ce qui l'enloui^. Le mot s'oppose au non-moi. Le moi, qui est conscient <le son être et qui voit des êtres en dehors de sa conscience, leur attrihue volontiers l'inconscience, par opposition avec ce qu'il se sent être lui-^ême.

Le conscient et l'inconscient en dehors de nous. — Cette illusion, il est vrai, est assez rapidement rectifiée quand il s'agit d'êtres situés en dehors de nous, qui par leurs caractères extérieui^ nous ressemblent étroitement, conmie les êtres humains, ou qui ont avec nous de grandes analogies, comme les ani maux. Par des procédés indirects, nous iTconnaissons ainsi l'existence de consciences autres que la nôtre. L'illusion est pai* contre plus tenace, dès que nous nous éloignons de ces cas j)articuliei's. La conscience, de prime abord, ne nous parait pouvoir exister que sous la forme et avec le degré (|ue nous lui connaissons en nous. On peut se demander cependant si la conscience n'est \ms> un attribut fondamental de l'être, attribut dont la forme chez nous à la fois complexe et très différenciée nous empêche de voir la nature première et la généralité. Les progrès contemporains de la biologie appuient celle façon de voir. A mesure que, partant de nous-mêmes, nous avons mieux connu la filiation qui nous rattache aux autres êtres, le champ de la conscience dans la nature s'est élargi d'autant. Là seulement où la chaîne nous semble rompue, à la limite de séparation de l'organique et de l'inorganique, ce champ nous jiaraîl lui-même s'arrêter. Mais la continuité pourra un jour s'établir là où présentement nous ne savons voir que discontinuité. Quoi qu'il en soit, en restant sur le leirain biologique tel qu'il est actuellement défini, on peut dire qu'en dehors de nous le partage entre le conscient et l'inconscient ne se fait pas d'après une ligne nettement tiacée, mais suivant une zone à dégradation progressive, sans limites arrêtées.

Le conscient et rinconscient en nous-mêmes. — Dans notre propre être, il y a un partage entre le conscient et l'inconscient. Le moi n'occupe pas toujoui^ tout forganismeet il n'y occupe pas toujours le même champ. Tout ce qui reste en dehors du champ conscient nous l'appelons également Vinconscient. Or le même problème se pose ici que plus haut.

Cet inconscient qui réside en nous est-il un inconscient dans le sens absolu du mot, ou bien est-ce un conscient qui se limite en dehors du moi? Si nous remarquons que les mécanismes ner\eux qui régissent ces fonctions dites inconscientes sont (bien que d'une perfection moindre i faits à l'image de ceux qui interviennent dans les fonctions conscientes, nous devons admettre que c'est la .seconde supposition qui a pour elle la probabilité la plus grande. Vorganisme animal peut être compris comme une association d'unités conscientes d'inégale valeur et dans laquelle une de ces unités a pris le rôle de direction (Durand de Gros).

IJes colonies animales. — Le développement phylogénique semble appuyer

<'ette conception. Les invertébrés sont, comme on sail, composés de sejçmenis

zoonites) dont cbacun représente en raccourci l'organisation de lanimal auquel

ils appartiennent. Isolés les uns des autres, ces segments sont encore susceptibles

-de manifestations vitales, ayant un certain caractère d'indépendance (Dugès).

Chez les vertébrés, les zoonites sont devenus les métamères et ont, au fond, la même signification. La métamérisation, d'abord bien dessinée dans l'embryon, se trouve réduite à l'état de traces par les progrès du développement et fait ainsi place à une centralisation très accusée chez les animaux supérieurs, particulièrement chez l'homme.

Le vertébré n'en serait pas moins, d'après cette hypothèse, une colonie animale (E. Perrier), dans laquelle une des unités conscientes (celle que nous appelons le moi) a pris la direction de l'ensemble et réduit les autres unités rôle de serviteurs conscients mais sans initiative, serviteurs assez effacés pour qu'elle ignore jusqu'à la parenté initiale qui les relie à elle-même.

Difficultés de l'analyse des phénomènes de conscience. — Il y aurait donc dans l'être vivant une organisation de la conscience, comme il y a une organisation de la force et de la substance, et c'est cette organisation même dont les grands traits seraient rendus visibles par la forme et la structure des animaux. Ce sont là de simples indications réduites à l'état vague et indéfini. L'analyse, quand elle essa\e de pénétrer dans ce domaine, rencontre d'inextricables difficultés. La conscienceest le phénomèneleplusinsaisissableetleplusmobileque nous puissions étudier. Nous le savons susceptible d'augmentation, de réduction, de dédoublement, de synthèse. Son champ se déplace à chaque instant, absorbe les champs voisins ou se^iétache d'eux, se dégra<le sur ses contours, passe, suivant les cas, au subconscient, à l'inconscient, à l'extraconscient. La conscience est, comme l'être vivant, en état de perpétuel renouvellement, c'est-à-dire de perpétuelle genèse.