D. — CLASSIFICATION DES NERFS

Une classification méthodique et raisonnée des nerfs d'après leurs fonctions suppose une connaissance de ces fonctions que nous sommes présentement loin de posséder. Toutefois, à mesure que les relations que le système nerveux présente avec les principaux actes de l'organisme ont été aperçues, on a dû les distinguer et on a cherché à les définir, en leur imposant certains noms. Il en résulte en fait une nomenclature^ dont les termes sont plus ou moins justifiés et dont il nous faut discuter le bien fondé.

Remarque. — Aucun nerf n'est désigné d'après la nature de son activité intrinsèque (que nous supposons, du reste, uniforme dans tous les éléments nerveux), ni môme par la nature du phénomène par lequel il agit à sa terminaison sur les éléments qui lui font suite (et qui, celle-là, peut varier suivant la nature de rélémentiniluencé, mais qui nous est inconnue dans son mécanisme). Toew les nerfs sans exception, toutes les espèces nerveuses que l'on distingue les unes des autres, .von^ dénornmés d'après la nature de P activité qu'ils suscitent dans les éléments auxquels ils cominandent immédiatement ou médiatement^ suivant les cas. Ces désignations, qui visent, les unes une fonction extrinsèque mais prochaine, les autres une fonction éloignée, peuvent prêter, si l'on n'y prend garde, à des confusions et à des doubles emplois.

Voici les catégories principales dont il y a à tenir compte d'après ce qui en est connu.

1. Neurones initiaux et terminaux. — Nerfs sensitifs et nerfs moteurs. — En suivant les voies nerveuses dans le sens des excitations qui les parcourent, on trouve des neurones initiaux^ qui du dehors apportent l'excitation au système nerveux et y suscitent la sensation ; ceux-là sont manifestement 5^/25////i; on trouve à l'autre extrémité des neurones terminaux^ qui du système nerveux portent l'excitation aux muscles ; ceux-là sont manifestement moteurs. Entre les uns et les autres sont interposés des neurones intei*médtairesy constituant ce qu'on appelle la masse nerveuse centrale, par opposition aux racines dont il vient d'être question. Conventionnellement, on répartit cette masse de neurones intermédiaires ou A' association en deux parties, ou deux lots de fibres, les unes dites encore sensitives, parce qu'elles font suite aux racines de ce nom, les autres motrices parce qu'elles aboutissent aux racines motrices. Mais il y a des réserves à faire sur la convenance de ces désignations et sur l'identification qui en serait faite avec leurs homonymes des racines, ainsi qu'on va voir.

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a. Espèces sensitives, — Les nerfs sensitifs (neurones initiaux de la peau et des organes sensoriels) sont ainsi désignés d'après le pliénomène tout intérieur de sensation qu'ils font naître dans les systèmes sensitifs ou sensoriels dont ils sont la porte d'entrée et qui sont situés dans la masse dite centrale, intermédiaire entre eux et les racines motrices. On peut établir, dans cette catégorie des nerfs du sentiment, autant de sous-classes ou d'espèces qu'il y a de sens distincts: chacune est définie à la fois par la nature de l'excitant du sens donné, et par celle de la sensation qu'elle fait naître, c'est-à-dire de la fonction systématique qui lui fait immédiatement suite (nerfs optiques ^ acoustiques^ tactiles, giistatifs^ olfactifs).

b. Espèces motrices, — Les nerfs moteurs (neurones terminaux) sont aussi désignés d'après le phénomène extérieur de mouvement^ qu'ils font naître dans les cellules qu'ils abordent par leur terminaison.

A l'inverse des nerfs sensitifs qui provoquent l'accomplissement d'une fonction systématique, ils excitent, eux, une fonction purement cellulaire (contraction dans les éléments des muscles; sécrétion dans les éléments des glandes, etc.). On les divise naturellement en catégories correspondant à ces fonctions (nerfs moteurs proprement dits, nerfs sécréteurs^ etc.).

IL Neurones intermédiaires. — Les désignations précédentes sont à la fois compréhensibles et légitimes ; le problème à résoudre est au surplus relativement simple quand il s'agit des deux classes de nerfs précédentes, parce que, placés à l'entrée et à la sortie du système nerveux, ils nous laissent mieux voir leur rapport avec l'extérieur, qui reste notre critère. Des difficultés très grandes surgissent, quand on aborde les neurones de la masse intermédiaire et qu'on cherche à en donner une classification reposant sur leurs fonctions. Etant intérieurs au système nerveux lui-môme, sans rapport direct avec les organes périphériques de réception de l'excitation ou d'exécution du mouvement, nous sommes privés des deux moyens qui nous ont servi plus haut pour choisir et justifier nos désignations.

L'excitation, ils la reçoivent d'autres nerfs qui les précèdent, et ils lu restituent à d'autres nerfs qui les suivent. Leur fonction est ainsi de transmettre l'excitation d'un élément nerveux à un autre élément nerveux. Soit dans la façon dont ils reçoivent cette excitation, soit dans la façon dont ils la transmettent, il n'est pas douteux qu'ils doivent présenter entre eux des différences, dont les neurones initiaux et terminaux nous fournissent un modèle, du reste imparfait, mais qui sont plus obscures encore, à coup sîir. Toutefois, des

faits positifs nous apprennent que cette transmission peut avoir, sur Tactivité des neurones, deux résultats bien différents et opposés. V excitation transmise dnn neurone à un autre peut avoir pour effet : a. de le provoquer à r activité^ b. de le réduire à r inactivité. Ces deux effets sont évidemment exclusifs Fun de l'autre, et s'observent dans des circonstances particulières à chaque cas.

Neurones excitateurs et neurones inhibiteurs. — Les neurones intermédiaires peuvent donc avoir, avec les neurones avec lesquels ils entrent en rapport, deux fonctions différentes qui en font deux classes distinctes. Les uns excitent Tactivité, manifestent la fonction de ceux qui leur font suite : on peut les appeler excito-fonctionnels ou simplement excitateurs, puisque nous ne préjugeons pas la fonction qu'ils excitent. Les autres interdisent la manifestation fonctionnelle des voies nerveuses subséquentes : on peut les appeler inhibito-fonctionnels ou simplement inhibiteurs, par opposition aux précédents.

Le rôle, soit de transmission, soit d'empêchement de la transmission des excitations, qui correspond à la fonction la plus générale de ces neurones, doit se décomposer en un certain nombre de fonctions secondaires, visant les moilalités, certainement diverses, d'après lesquelles se fait cette transmission positive ou négative, suivant les cas.

Ces modalités que nous ne pouvons que supposer visent les directions, les conflits et, d'une façon très générale, les rapports imprimés aux excitations dans les systèmes compliqués de neurones qui constituent la partie la plus proprement nerveuse du système nerveux.

Présentement, nos méthodes d'analyse ne nous fournissent aucun moyen de saisir directement ces actions exercées par un élément nerveux sur un autre élément nerveux. Le peu que nous en connaissons nous est livré, d'une façon indirecte, par les témoins ultimes de l'activité nerveuse (organes du mouvement exécuteurs des fonctions).

m. Systèmes fonctionnels de neurones. — Une autre source de difficultés du classement des espèces nerveuses vient du fond môme du sujet, je veux dire de la complexité des lois qui régissent l'organisation des éléments nerveux en systèmes hiérarchiquement superposés, lesquels sont, chacun à son tour, des pièces constituantes les unes des autres. Une nomenclature fondée sur des divisions dichotomiques, analogue aux classifications botanique ou zoologique, est toutefois insuffisante pour donner l'idée d'une telle organisation. Les divisions et subdivisions des fonctions nerveuses.

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quand on les connaîtra exactement, ne s'étaleront pas sur un mémo plan, mais s'étendront dans de multiples directions.

Une première distinction à faire est, une fois de plus, de ne pas confondre et, au contraire, de séparer les fonctions qui reviennent k des éléments de celles qui reviennent à des ensembles; de distinguer les fonctions cellulaires des fonctions systématiques. Quelques exemples clairs feront ressortir cette différence.

Exemples. — Le nerf phrénique est le nerf moteur du diaphragme. A cet effet, il lui communique l'excilalion pour Taccomplissement de sa conlraclion dans toutes les fonctions auxquelles ce muscle participe. Comme pour la plupart des muscles, ces fonctions sont multiples. Pour le diaphragme, on en peut citer au moins deux : la ventilation pulmonaire et la déglutition des aliments. Le •diaphragme, dans la respiration, aspire l'air dans la poitrine ; dans la déglutition, il aspire le bol alimentaire dans l'œsophage. Dans le premier cas, il associe son action à un certain nombi^ de muscles thoraciques qui concourent à la respiration, à l'inspiration ; dans le second, il l'associe à des muscles buccaux, pharyngiens et œsophagiens qui concourent à la déglutition. Ces associations musculaires, et celles des neurones qui commandent directement à ces muscles, sont réalisées dans le système nerveux, à savoir dans la partie de celui-ci qui est intermédiaire aux nerfs moteurs et aux nerfs sensitifs proprement dits et qui est formée de ces neurones que l'on appelle d'association. Pour la fonction de -déglutition, le nerf phréni(iue entre dans un ensemble, dans un système défini ; pour sa fonction de respiration, il entre dans un autre système également <iéfini. — Ce n'est pas le nerf phrénique qui est respiratoire, comme on le dit •quelquefois, mais bien le système auquel il appartient au moment où il entre dans l'accomplissement de la fonction que ce système réalise.

Le nerf hypoglosse, par les muscles qu'il innerve, peut de même concourir à plusieurs fonctions différentes : mastication, déglutition, langage articulé, etc. <4ela également par les associations qu'il contracte avec d'autres nerfs commandant à d'autres nmscles ; associations qui, suivant leur degré d'importance et de complexité, se font entre des neurones des i-égions bulbaire, pédonculaire ou •corticale du système nerveux. — Le raisonnement, pour être précis, s'applique du reste non à l'hypoglosse, faisceau de neurones pris en masse, mais à ^'hafjue neurone composant de ce faisceau nerveux.

Le facial, tous les nerfs moteurs, prêteraient à des remarques du même genre, évidentes d'elles-mêmes, mais qui méritent d'être faites. Les expressions de nerfs respirateurs, nerfs phonateurs, nerfs de l'expression et autres semblables ne sont exactes qu'à la condition de transposer ces épi thètes du nerf terminal, auquel on les applique d'habitude, à l'ensemble qui réalise la fonction ainsi <lésignée.

Dans l'exemple qui précède, il s'agit de mouvements consommés au même lieu ai sensiblement dans les mêmes muscles, mouvements qui, suivant leur degré de complication, réclament une systématisation elle-même plus ou moins i'ompliquée et étendue dans le système nerveux. Si nous considérons maintenant des mouvements consommés dans des lieux différents et en apparence indépendants, les systèmes qui les coordonnent fonctionnent, dans une certaine mesure, indépendamment les uns des autres ; mais cette indépendance nest presque jamais absolue. Entre ces syslt»mes juxtaposés ou parallèles, des liaisons

existent, tantùt plus serrées, tantôt plus lâches, par lesquelles ils se pénètrent les uns les autres et garantissent, au milieu d'une incessante variété, Tunité du système nerveux. Du reste, il faut comprendre que leur limitation, telle que nous la concevons pour pouvoir les décrire, est, dans une large mesure, arbitraire ; elle répond, dans chaque cas, à un phénomène extérieur de mouvement que nous avons nous-méme limité conventionnellement pour en faire l'analyse. Au lieu de limites nettes séparant des territoires nerveux détinis, c'est plutùt une laxité progressive des liaisons entre éléments et systèmes voisins qu'il faut admettre pour rester dans la vérité. Ajoutons que ces limites vaguement indiquées changent à chaque instant, suivant les variations de la fonction.

IV. Les centres. — Cette organisation des éléments nerveux en systèmes et sous-systèmes de complexité variable, qui excitent et coordonnent les fonctions, doit se substituer, à notre sens, à la notion des centres auxquels on avait conféré, par a priori^ cette faculté d'excitation et de coordination. Si toutefois, comme il est d'habitude de le faire, on appelle « centres » les régions de la substance grise où s'établissent les liaisons anatomiques et fonctionnelles entre éléments et systèmes, on peut conserver cette expression, mais il faut limiter la notion qu'elle implique à celle des rapports qui, dans la substance grise, s'établissent entre les composants des ensembles systématiques. Cette définition s'éloigne de Tétymologie du mot, mais elle correspond à l'exacte vérité. En fait, nous voyons que ces lieux de substance grise qu'on appelle des centres sont d'autant plus étendus et multipliés que la fonction est plus élevée, que ses mouvements sont plus complexes, et, on peut môme dire, plus spontanés. Ces soi-disant centres sont une des conditions importantes de la systématisation : ils nous l'expliquent.

Pour prendre un exemple, les nerfs vaso-moteurs (c'est-à-dire <le la circulation) sont un système de ce genre plus simple que les précédents, dont les neurones d'association s'étendent, en dehors du canal rachidien, vers les ganglions du grand sympathique. Ce dernier nous apparaît manifestement comme un ensemble systématisé de neurones qui gouverne non seulement la circulation, mais encore d'autres fonctions analogues.

1. Le systèiae nerveux et la chaleur. — Les nerfs thermiques.

L'activité cellulaire se manifeste très généralement par du mouvement plus ou moins apparent; elle se manifeste plus généralement encore par un développement de chaleur. Le muscle qui se contracte, la glande qui sécrète, s'échauiTent, l'un plus, l'autre moins, mais tous deux sensiblement. Cet échaulTement est, comme le mouvement lui-même, un témoin de l'activité des organes et indi-

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rectement de Tactivité des nerfs qui leur commandent. Les nerfs moteurs (ou sécréteurs) sont donc, de ce fait même qu'ils sont moteurs, des nerfs thermiques ou calorifiques. Les nerfs inhibiteurs ou d'arrêt sont des nerfs qui empêchent non seulement l'apparition du mouvement, mais le dégagement de la chaleur. Il ne faut pas les appeler frigorifiques, comme on l'a fait quelquefois, parce qu'en réalité ils ne font pas absorber la chaleur extérieure par les organes, mais empêchent seulement ceux-ci d'en produire.

1. Fonction cellulaire excitatrice de dégagement de la chaleur. — Quoi qu'il en soit, le dégagement de la chaleur étant le phénomène le plus général de l'activité des cellules, il n'est aucun nerf qui, de prés ou de loin, n'inlluence la thermogenèse.

D'autre part, ce développement de la chaleur n'étant, comme le mouvement lui-même, qu'une des faces de la fonction cellulaire, il s'ensuit que tous les nerfs, qui de près ou de loin produisent le mouvement, sont de ce fait «les nerfs thermiques, et réciproquement il n'y a de nerfs thermiques que ceux qui inlluencent le mouvement. Autrement dit, les nerfs thermiques ne sont pas distincts des nerfs moteurs^ mais ne sont autre chose que ces nerfs eux-mêmes envisagés dans leur rapport avec la chaleur, au lieu d'être envisagés •dans leur rapport avec le mouvement, les deux choses n'étant du reste que des aspects différents de la môme fonction.

IL Fonction systématique régulatrice de la température. — Au point de vue cellulaire, la fonction des nerfs thermiques se confond avec celle des nerfs moteurs ; mais il n'en existe pas moins (chez les vertébrés supérieurs) une fonction de réfjiilalion de la chaleur, et cette fonction emploie un système particulier de nerfs coordonnés, en vue d'obtenir une température fixe ; système dans lequel les nerfs à proprement parler moteurs n'entrent que pour une part, en vue d'activer ou ralentir, suivant les cas, la chaleur formée, à côté d'autres nerfs qui activent ou raleutissent, également suivant les cas, sa déperdition par la peau et le poumon, de manière à assurer par des compensations ce niveau thermique fixe, au milieu et en dépit des variations de la température extérieure.

Cet exemple est un des plus propres à mettre en évidence la dépendance de la partie à léyard du tout et du tout à l^-gard de la partie, qui est un des traits de l'organisation animale.

Les sysU'Miies qui, par rassociation dos élémonls dans un ordre délorminé, réalisent ces lonrtions d'où dépend la vie avec ses nianileslalions de (ouïe nature, ne doivent pas è(re considérés comme des ensembles juxtaposés et entièrement indépendants. En ell'et, ils sont inclus les uns dans les autres, comme le composant l'est dans le composé. C'est ainsi ([ue le système (juicondi- AioftAT ET DoYON. — Plivslolof^io. H. — 17

lionne l'émission du cri est inclus dans ceux qui conditionnent la phonation, le langage articulé réflexe, le langage médité et réfléchi. Le premier est commela base et le point de départ des autres, qui se constituent par des additions successives dont le couronnement est dans une région déterminée de Técorce cérébrale.

2. Le système nerveux et la nutrition. — Les nerfs trophiques.

Parmi les phénomènes dont Tobscrvation et rexpérienceétablissent la relation avec le système nerveux, il en est de simples comme la chaleur et le mouvement, mais il en est aussi d'autres compliqués et beaucoup plus vaguement définis, comme ceux qu on désigne sous le nom général de nutrition. En agissant sur le système nerveux, on dérègle la chaleur, et nous avons vu que cette action n'implique pas des nerfs spéciaux, apportant aux cellules une influence spéciale, mais qu'elle se confond avec Taction excitatrice générale des nerfs du mouvement sur ces cellules. En agissant sur le système nerveux, on peut aussi troubler la nutrition des tissus en puissance de nerfs, et il faut montrer que cette perturbation n'est, une fois de plus, qu'une conséquence, celle-là plus éloignée, du défaut ou de l'excès de fonctionnement (suivant les cas) qui suit l'altération nerveuse, et non pas une influence spécitique, apportée aux cellules par des nerfs anatomiquement distincts, qui seraient les nerfs trophiques.

En principe, cette tendance h admettre autant d'espèces nerveuses que l'on aperçoit de relations entre le système nerveux et les organes qui en dépendent est anliscientifique, et le raisonnement en démontre aisément le mal fondé.

1. Influence immédiate et influence consécutive du système nerveux sur les tissus. — Altération des muscles. — La section des nerfs qui commandent aux muscles a pour conséquence immédiate leur paralysie, c'est-à-dire la cessation du dégagement d'énergie (chaleur et travail mécanique) par lequel se traduit leur activité. Elle a de plus comme conséquence éloignée une modification structurale de la fibre musculaire, qui perd ses caractères histologiques et s'atrophie : cette dégénération atrophiqiie est une conséquence du défaut pei^manent d activité de l'élément musculaire. Trois conditions sont essentielles à la vie cellulaire : apport de la substance de remplacement, apport de l'énergie (qui est du reste liée à cette substance), apport de l'excitation qui utilise cette énergie et cette substance ; il suffit qu'une seule de ces conditions fasse défaut pour que la cellule soit en péril ; c'est une loi

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générale dont nous voyons ici seulement un cas particulier. II. Altérations de la peau et de la cornée. — La section des troncs nerveux qui sont en relation avec la peau ou la cornée a pour conséquence également d'amener, au bout d'un certain temps, des altérations structurales de ces membranes (opacité, ulcérations, etc.). Ces troubles de la nutrition ont été et sont encore un des arguments les plus sérieux invoqués par ceux qui admettent Texistence d'une espèce nerveuse indépendante, spécifiquement trophique; et la force de l'argument vient, ici de ce qu'on ne connaît pas de nerfs, analogues aux nerfs excitateurs des muscles, se distribuant à la peau ou à la cornée, pour provoquer et régir la fonction de ces organes. Mais cela tient sans doute à ce que cette fonction elle-même d'ordre chimique ou moléculaire échappe à nos moyens de constatation, ne se traduit par rien de directement visible au moment de la section ou de l'excitation des nerfs cutanés ou cornéens. Elle n'en est pas moins gravement altérée par la lésion des nerfs qui lui commandent, et cette altération ne se révèle que par ses suites éloignées, à savoir la dégénération structurale, qui est la conséquence forcée de la perversion du fonctionnement. En somme, les nerfs soi-disant troplnques 7ie sont^ comme les nerfs soi-disant thermiques, que les nerfs excitateurs de la fonction propre de Forgane auquel ils se rendent. Ce sont les mêmes libres, histologiquement parlant. — 11 est à supposer que ces nerfs excitateurs se rendent à tous les éléments fixes de l'organisme, tout au moins à la plupart d'entre eux. Là où la fonction est évidente, ils se montrent à la fois excitateurs de la fonction et régulqiteurs de la nutrition. Là où elle est inconnue ou dissimulée, ils nous apparaissent seulement comme trophiques. C'est ce qui a fait croire à l'existence distincte et indépendante des nerfs spécialement dévolus à la nutrition.

U|iité de fonction et unité d'excitation cellulaire. — 11 n'existe, se rendant à un élément cellulaire donné, qu'un seul ordre de neurones, celui qui est excitateur de la fonction propre de Télément. Dans cette fonction relativement simple (fonction cellulaire), mais qui a des aspects multiples et divei's, tout Se tient étroitement : l'excitation ou la non-excitation, à laquelle nous la condamnons par nos interventions sur le système nerveux, y font dérouler une suite nécessaire de phénomènes, rappelant ceux de son activité normale ou même pathologique. Le lien qui rassemhle ces phénomènes dans une dépendance commune et donne à chaque cellule son unité fonctionnelle, ce lien n'a rien à voir avec le système nerveux ; il est intérieur à la cellule elle-même, bien différent de celui qui organise les systèmes fonctionnels et qui, réalisé entre les éléments du système, se trouve à son tour intérieur à celui-ci. Pour en re>eMir à la nature de l'action nerveuse qui établit cette liaison entre les éléments dons

260 FOiNCTlONS SYSTÉMATIQUES.

la constilulion des syslèmos, répétons qu'elle est univoque; elle ne peut être qu'excitatrice ou inhibitrice; elle l'ait éclater les manifestations fonctionnelles dans leur succession ré«?ulière, ou bien elle les empêche de se produire quelles qu'elles soient; elle n'en rèj^de ni la nature, ni le sens particulier. Elle est une cause provocatrice, elle n'est pas une cause efficiente.