La sensibilité dans la moelle épinière

11 faut exposera part les résultats dus aux excitations localisées et ceux dus aux interruptions ou sections également localisées des faisceaux médullaires.

A. Excitation de la substance grise. — Pendant longtemps les physiologues ont admis, comme une sorte de dogme, que la

substance grise nerveuse est complètement inexcitable par les^ irritants expérimentaux (électricité, piqûre, action chimique, etc.). Chauveau avait cependant fait voir que Texcitation électrique, portée sur le plancher du quatrième ventricule, met enjeu les nojaux des nerfs moteurs qui y prennent naissance. L'idée fausse qu'on se faisait sur ce point ne fut pleinement rectifiée que vers 1870, avec les travaux de Fritsh et Hitzig, sur l'excitation de Técorce cérébrale. En ce qui concerne la moelle épinière, Viïzou, en opérant sur le ventricule inférieur (sinus rhomboïdal) de la moelle des oiseaux, a montré que sa substance grise est directement excitable par les agents mécaniques.

I. Excitation des centres. — Tout le monde sait maintenant qu'on peut, en excitant certaines régions de la substance grise, faire apparaître les propriétés motrices des nerfs moteurs qui en partent : c'est ce qu*on appelle exciter les centres d'origine de ces nerfs. Il semble néanmoins qu'il reste dans les esprits quelque confusion sur ce qu'on doit appeler l'excitation d'un centre. Cette confusion vient de ce que l'on se fait de l'organisation et de la fonction des centres une idée peu claire et généralement fausse.

Comparaison fausse. — Portée sur un conducteur nerveux, l'excitation fait apparaître la fonction de ce conducteur; portée sur un centre, on admet de môme qu'elle devra réveiller les fonctions beaucoup plus complexes de ce centre et les faire apparaître dans leur ordre normal. Or c'est là qu'est l'erreur; la comparaison porte à faux. On ne réfléchit pas que, dans le premier cas, l'excitation porte sur un objet simple (ou relativement simple), qui n'a qu'une manière de répondre, en l'écoulant dans les organes sensitifs ou moteurs, avec lesquels il est en connexion ; dans le second cas, elle porte sur une association, un complexus d'éléments, qu'elle atteint tous à la fois, sans égard à l'ordre particulier suivant lequel ils doivent se transmettre cette excitation, pour lui garantir son effet ordonné et harmonique. C'est comme si, dans un mécanisme d'horlogerie, l'impulsion était communiquée à tous les rouages à la fois, sans s'inquiéter du sens et de la vitesse de leurs rotations; l'effet moyen en serait encore un mouvement, mais ne rappelant pas forcément celui que donne régulièrement l'appareil quand il est actionné par sa roue motrice.

Excitation simultanée d'éléments placés en succession. — Quel que soit l'excitant employé, électricité, action mécanique (et l'électricité est, dans l'espèce, presque le seul excitant efficace), il atteindra dans la substance grise (dans ce que nous appelons les centres) simultanément tous les éléments dont elle se compose,

sensitifs, moteurs, inhibiteurs, coordinateurs, associatours, etc.; il les mettra en conflit irrégulier les uns avec les autres et donnera la prédominance à quelques-uns d'entre eux, de préférence à ceux qui prennent origine dans le centre ; de sorte qu'exciter celui-ci revient à peu près à exciter ses nerfs moteurs ou inhibiteurs dans de mauvaises conditions. — Le seul moyen légitime et régulier que nous ayons de faire pénétrer l'excitation dans un tel complexus, c'est d^exciter un des nerfs ou, si nous le pouvons, un des éléments qui s'y rendent et dont la fonction propre est justement de le provoquer à l'action dans un sens régulier.

Ajoutons toutefois que, lorsque le soi-disant centre a une certaine étendue en longueur ou en surface (comme la moelle épiniére ou le cerveau), Texcitation peut, du point directement excité, se propager, suivant ses lois normales, aux autres parties, de manière à provoquer le jeu régulier du système. Ce mode d'excitation peut être employé pour faire l'analyse du système considéré. Il n'est pas contraire à la règle que nous venons de formuler, dont il constitue un cas particulier.

II. Détermination des centres réflexes. — C'est ce que les physiologues avaient du reste bien compris, tant qu'il s'est agi des centres des actions réflexes, dans le genre de ceux qui s'échelonnent le long de la moelle épinière et allongée. Vaclion de tels centres est définie par la comparaison des effets produits par Vexcitation des nerfs centripètes et centrifuges. L'excitation des centres est devenue en honneur seulement quand on a étudié le cerveau. Il s'agit ici de surfaces ou d'aires plutôt que de centres. Exciter un de leurs points revient à y faire pénétrer Texcilalion, en un lieu quelconque, d'où elle se propage, par conduction physiologique, à d'autres parties. Elle peut donc manifester certaines des associations fonctionnelles qui sont réalisées par les aires qu'on appelle des centres. Elles ne sauraient les manifester dans leur intégralité ni surtout dans leur succession régulière. C'est ce qu'il faut savoir.

B. Excitation des faisceaux postérieirs. — Elle a été pratiquée sur la grenouille, le lapin, le chien, les grands solipèdes avec plus ou moins de commoilité.

I. Effet total. — L'irritation des faisceaux postérieurs médullaires par piqûre détermine une vive douleur et de violents jnouvements réflexes. Elle agit en celacomme l'irrilationdes racines postérieures et il n'y a pas lieu d'en élre surpris, si on se rappelle que les cordons postérieurs de la moelle sont en grande partie constitués par les prolongements terminaux de ces racines elles-mêmes, qui y

suivent un trajet à la fois descendant et ascendant (ce dernier parfois très long).

Fibres endogènes et fibres exogènes. — Mais, malgré la place prépondérante qu'y occupent les épanouissements terminaux des racines postérieures (fibres exogènes)^ les faisceaux postérieurs médullaires contiennent un certain nombre de fibres propres (fibres endogènes). Nées de la substance grise des cornes postérieures, elles y retournent en établissant entre les différents étages de cette substance des commissures longitudinales, à trajet relativement court, comparables à celles qui existent dans le faisceau fondamental antéro-latéral. Ces fibres endogènes présentent ceci de remarquable, qu'après avoir reçu, par leurs dendrites, l'excitation dans la substance spongieuse ou la substance de Rolando, elles la répartissent dans deux directions inverses. Tune ascendante et l'autre descendante, par le moyen d'une bifurcation de leur axone, qui envoie une branche en haut et l'autre en bas, l'une et l'autre rentrant de nouveau dans la substance grise de la moelle. Les branches ascendantes forment un faisceau logé dans la partie antérieure ou ventrale du cordon [faisceau ventral, zone cornu^ commissurale ; champ de Westphal)\ les branches descendantes forment un faisceau qui, suivant la région, dorsale, lombaire ou sacrée, o\x on l'examine, a la forme d'une virgule, d'une bandelette, d'un ovale ou d'un triangle.

Excitation isolée des fibres endogènes. — Quel est TefTet d'une excitation isolée des fibres endogènes ou propres du faisceau postérieur? Quelle est la fonction de ces fibres? Mais auparavant, quel moyen avons-nous de les exciter isolément à l'exclusion des fibres radiculaires postérieures ? Les physiologues se "sont ingéniés à trouver ce moyen : 1° en agissant dans l'intervalle des racines, sur des points aussi distants que possible du champ d'implantation de ces racines, et en utilisant pour cela les grands animaux (CHAUvEAr) ; 2® en supprimant d'une façon radicale, par la section sus-ganglionnaire des racines et la dégénéralion qui en est la conséquence, les éléments de ces racines ellesmêmes jusqu'à leur terminaison (Gunizzi).

II. Conclusion. — La conclusion à tirer de ces expériences, c est que rexcitation des faisceaux postérieurs^ indépendamment des éléments radiculaires qu'ils contiennent, donne lieu chez l'animal à des manifestations de sensibilité, soit douloureuse, soit réflexe. C'est la conclusion à laquelle, à Texception de Van Deen, aboutissent tous les expérimentateurs, avec des nuances, il est vrai, dans les résultats obtenus. Tous sont également d'accord pour déclarer que cette sensibilité est moins manifeste que celle qui résulte de l'excitation des racines postérieures.

Mgr AT et Doyon. — Physiologie. II. — 18

Cl. Bernard, opérant chez le chien, trouve le maximum de sensibilité en arrière, près de la ligne médiane ; Chauveau, opérant sur lessolipèdes, le trouve en dehors, dans le voisinage des faisceaux postérieurs. Ces deux expérimentateurs sont d'accord pour admettre une grande différence entre la partie superficielle (très sensible) et la partie profonde (à peu près insensible) des faisceaux postérieurs.

GoU. Burdach.

\arg.

Faite, eérébel.

{FUehiig),

Pyram. lot, (Flechsig)

Gowers

Pyram, aat. {Tùrck) Faite, fond. ont.

Fi g. i09. — Faisceaujc de la moelle.

Topographie des faisceaux à la région cervicale. Le faisceau pjTamidal, rouge, le cérébelleux, bleu.

Etant donné ce que Tanatomie nous a appris depuis sur la constitution de ces faisceaux, il est certain que ces observateurs ont dû agir le plus souvent sur un mélange en proportion variable de fibres endogènes et de fibres exogènes, et Tinsensibilité relative de certaines régions est à leurs yeux le seul critère de la proportion relative de ces deux espèces de fibres dont ils savent bien Texistence, sans connaître, comme nous laconnaissons maintenant, leur répartition. En revanche, les expériences de Gianuzzi sont tout à fait catégoriques : elles nous apprennent ({u après dégénération de fibres exogènes de nature radiculairc, il reste dans les faisceaux postérieurs des fibres propres ou endogènes dont l'excitation donne encore iieUy en f absence des premières, à des manifestations douloureuses.

SciiiFF, après avoir sectionné, sur un lapin éthérisé, les cordons postérieurs, les détache des parties antérieures de la moelle épinière, sur une certaine lon-

J'' nerf. dors.

î^ueur, dans la direction delà liMe de l'animal. Sur ces faisceaux ainsi détachés mais tenant encore à la moelle, il pratique des excitations (pincements) à leur extrémité libre (comme on le ferait sur un nerf sensitif); il provoque des manifestations douloureuses très évidentes, pourvu que l'excitation ne soit pas distante de plus de cin([ ou six vertèbres du lieu où les faisceaux rejoignent la moelle, ('elle expérience ne doit plus recevoir l'interprétation qu'on en donnait autrefois. Avant qu'on ne connût le trajet extrêmement oblique et allongé des branches supérieures de bifurcation des fibres radiculaires, dans les faisceaux de Burdach et de Goll, elle semblait une preuve à la fois de l'existence et de l'irritabilité sensitive de fibres propres endogènes (les seules qu'on supposât avoir un trajet aussi long dans le sens des faisceaux). Il est maintenant, au contraire, évident (jue ce qu'on excite dans les lambeaux fascicules ainsi sépai'és de la substance grise sur une grande longueur, ce sont principalement les branches ascendantes des fibres radiculaires qui ont conservé leurs connexions avec la substance grise à la partie supérieure de la bandelette ainsi séparée. Les fibres endogènes ne doivent participer que pour une faible part à la provocation du phénomène sensitif ainsi produit.

'Voies ascendantes ; voies descendantes de la sensibilité. — A l'exemple de ScHiFF, Brow.vSéquard fait une section du faisceau postérieur et détache ce faisceau, non plus au-dessus, mais au-dessous de la section (sur une moindre longueur, il est vrai). L'excitation de ce faisceau produit également de la douleur et des réflexes, plus intenses même, au dire de Brown-Séquard, que ceux qu'on provoque dans l'expérience de Sciiiff. C'est un fait du reste constaté par nombre de physiologues, que l'excitation faite, soitau-dessus, soit au-dessous «l'une section des faisceaux postérieurs, ou de la moelle entière, avec ou sans séparation des faisceaux postérieurs, trouve des voies aussi bien descendantes qu'ascendantes, pour aller au sensorium et donner lieu aux réactions conscientes ou inconscientes qui décèlent la sensibilité. Ces voies descendantes que l'expérimentation avait décelées, lanatomie (qui les avait anciennement

y*r/. lomb.

Xerf. sacrés.

Fig. 110. — Constitution du cordon de Goll (dessin de Charpy).

Moelle vuo par la face postérieure.

A gaucho, le cordon de Goll ombré.

A droite, le dessin schématique montre (|ue le cordon de Goll est formé par les longues libres des racines postérieures, et que dans vi\ cordon les libres sont d'autant plus internes et plus postérieures qu'elles viennent de plus bas.

entrevues) les démontre maintenant d'une façon claire par ses nouvelles méthodes : ce sont aussi bien les branches descendantes des fibres radiculaires, que^ les branches également descendantes des fibres endogènes, ({ui dispersent aussi l'excitation dans la substance grise médullaire, soit en haut, soit en bas deson lieu de pénétration au point ^ — <^ d'implantation de la racine dor-

sale.