A. — L'ORIENTATION ET L'ÉQUILIBRATION : LE CERVELET

Au-dessus de la moelle épinière et allongée, qui est en rapport direct avec les organes sensitifs et musculaires et qui les associe déjà dans des actes simples, sont superposés des cycles sensitivo-moteurs, qui représentent des systèmes de perfectionnement.

Ceux-ci sont plus ou moins multipliés, suivant le degré d'organisation de l'animal considéré, et diversement différenciés suivant la nature de ses fonctions. Ils correspondent à une division du travail intérieur du système nerveux.

Ils représentent des modalités spéciales de la sensi-motricité, dont l'arc réflexe bulbo-méduUaire symbolise la forme la plus simple. Reliés parce dernier aux organes récepteurs des excitations et exécuteurs des mouvements, ils adaptent le système bulbomédullaire à des fonctions déterminées, qui diffèrent suivant chacun d'eux. De la sorte, ces systèmes supérieurs emploient les systèmes inférieurs, comme exécutants de leurs fonctions : ils n'ont pour cela qu'à utiliser les associations élémentaires préparées par l'organisation propre de ces systèmes simples, en les englobant dans les associations plus étendues et d'ordre spécifique qu'ils réalisent. De la sorte, ils leur font exécuter des actes, dont la complexité et la variété dépassent considérablement celles des actes exécutables, par ces systèmes réduits à l'état d'isolement.

Le cervelet est un système supérieur de ce genre. Il a des relations propres avec la sensibilité et avec le mouvement. Ses principales excitations lui viennent d'organes eux-mêmes spéciaux (canaux demi-circulaires) ainsi que du tact et de la vision. A son tour il en envoie aux muscles (principalement ceux de là vie de relation) dont il maintient l'activité tonique, en même temps qu'il

harmonise leurs contractions, en vue du maintien de l'attitude du corps dans la station debout et dans la marche.

Historique. — La situation particulière et la configuration extérieure du cervelet ont suscité, sur son fonctionnement, un certain nombre d'hypothèses qu'il est à peine besoin de rappeler. Pour VVillis, c'était le centre des fonctions organiques. — Rolando compare ses lames aux couples de la pile de Volta et en fait un générateur de force motrice. — Gall y place le penchant à l'amour physique et l'instinct de la propagation.

L'étude expérimentale et analytique de ses fonctions s'ou\Te avec Flourens, en 1824. Les recherches de cet auteur ont été faites sur un grand nombre d'espèces, principalement sur les oiseaux et en paiiiculier sur le pigeon, mais aussi sur les mammifères. Ses animaux survivent et lui laissent voir les effets consécutifs de l'ablation. Ses expériences, méthodiquement faites, lui livrent des faits bien déterminés, qui, même complétés par ses successeui*s, continueront à former la base de nos connaissances sur les fonctions du cervelet.

Fonction de coordination motrice. — 11 voit nettement qu'après l'ablation du cervelet, la sensibilité, l'intelligence, la volonté sont conservées; l'animal n'a pas perdu l'aptitude à se mouvoir, mais ses mouvements, auparavant ordonnés, sont devenus désordonnés et ne réalisent plus le but auquel tend sa volonté ou son instinct. — Ce désordre est d'autant plus grand qu'on considère des mouvements mieux ordonnés; dans l'oiseau qui vole, c'est le vol; dans l'oiseau qui marche, la marche; dans l'oiseau qui nage, la nage. Les mouvements de locomotion sont perdus, mais ceux de conservation subsistent. Si on fait dans le cervelet des retranchements successifs, couche par couche, la désharmonie va en augmentant; l'organe une fois enlevé, l'animal est incapable de se tenir debout ou de progresser.

Flourens conclut de ces faits à une fonction de coordination des mouvements (volontaires) dont le siège est dans le cervelet. L'attribution à cet organe particulier d'une fonction de coordination dépasse sans doute les faits observés et même la pensée de l'auteur; car il remarque lui-même que la nutrition i^eslo coordonnée et nous savons, d'autre pail, que la coordination des mouvements de locomotion peut être détruite par la lésion d'organes autres que le cervelet (ataxie locomotrice d'origine tabétique ; lésion des racines et des cordons de la moelle épinière).

Dans l'adaptation des mouvements musculaires à une fonction déterminée comme la station ou la marche, le rôle du cervelet n'est pas exclusif, mais il est néanmoins essentiel, et à défaut d'un terme particulier qui nous manque encore pour préciser ce rôle, on a dû en prendre un d'une valeur plus générale pour fixer les idées.

Les expériences de Bouillaud, de Lussaxa, de Wagxer, de Vi'lpiax et de beaucoup d'autres amenèrent ces auteurs à la constatation de faits en somme peu différents de ceux de Flourens et à des conclusions qui se rapprochent des siennes. Lussana, dans l'interprétation qu'il donne de ces faits, considère le cervelet comme l'organe du sens musculaire. La localisation qu'on attribue présentement au sens musculaire est tout autre : on le situe dans l'écorce des circonvolutions centrales du cerveau, avec le sens du tact dont il est une forme dépendante. En tant que le sens musculaire est la conscience plus ou moins claire que nous avons de nos muscles et de leur état de contraction, celle localisalion n'est pas discutable; mais il faut considéi^r que, comme la motricité

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a des formes ou expi*essions li*ès différentes dans le cerveau et dans le cervelet, la sensibilité peut affecter de même des modalités difféi^ntes, dans les organes nerveux que travei*se Texcitation centripète, avant d'arriver à Técorce cérébrale. Le cervelet l'eçoit des muscles, en même temps que des organes du tact, de plusieurs sens, des excitations que cet organe réfléchit sous forme de mouvement, ce en quoi on peut le considérer comme un organe de sensibilité, mais d'une sensibilité non uniquement musculaii*e.

Les expériences de Magendie, Longet, Schiff, ont porté en particulier sur les pédoncules céi*ébelleux et les mouvements de rotation qui résultent de leur section.

Fonction de Téquilibre. — Depuis Flourens, le travail le plus important sur les fonctions du cervelet est dû à Luciam (1884-1801). La longue survie de ses animaux, l'étude détaillée des symptômes et de leur évolution, les progiTS de Tanatomie de structure qui se poursuivent parallèlement donnent un très grand intérêt à cet oeuvre. Ferrier a aussi grandement contribué à la connaissance des fonctions du cervelet, par la méthode des excitations localisées qu'il applique à cet oi*gane. (1 substitue l'excitation électiique aux excitations mécanique ou chimique, employées par Weir Mitchell et Notiixagel. Liciani distingue soigneusement entre les symptômes dus à Virritation, ceux de déficit et ceux: de compensation ou de suppléance, qui se succèdent, non sans coexister dans les phases intermédiaires. — Après Levex, Ollivier, Liys, Weir Mitchell, il attire l'attention sur la diminution de la force musculaire^ qui se montre après la période d'irritation. Les contractions sont plus faibles du côté correspondant à la lésion; c'est ce qu'il appelle Vasthénie, Le tonus musculaire est diminué, d'où les flexions des membres et les chutes fréquentes dans la position debout : atonie, 11 y a du tremblement, des oscillalions, de la titubation, dus à ce que les impulsions nerveuses ne se somment pas avec une suffisante rapidité : c'est Vastasie. Laborde conteste néanmoins ces interprétations, auxquelles il préfère l'explication de Flourens.

De ces faits, Luciani conclut que le cen elet a le pouvoir d'augmenter l'énergie potentielle du système nerveux (action sthénique, tonique, statique) : ce qui est prt»ndre l'apparence pour la réalité, aucune partie du système nerveux n'étant capable de fournir de l'énergie potentielle à aucun organe nerveux ou non nerveux, mais ayant seulement pouvoir de lui faire dépenser celle qui lui vient des aliments et qui est contenue dans ses réserves.

L'affaiblissement du tonus musculaire par suite de la destiuction du cervelet n'est pas moins un fait très réel et qui a été constaté par tous les expérimentateurs dans les mêmes circonstances. Cette influence que possède le cervelet, pour maintenir le tonus musculaire, a son point de départ au moins principal, d'après Ewald, dans les excitations qu'il reçoit du nerf veslibulaire : la section de ce nerf a des effets semblables à la destruction du cervelet.

Influence trophlque. — L'ablation du cervelet détermine consécutivement des dégénérations de divers ordres, soit dans les faisceaux de fibres qui établissent ses connexions avec les organes, soit dans les muscles et même la peau (LrciANi). Ces troubles de nutrition obéissent aux lois générales qui règlent l'apparition et la marche des dégénérations par lésions nerveuses. Les fibres qui sont coupées dans leur continuité subissent la dégénéralion vallérienne ; l'atrophie secondaire peut ensuite envahir les éléments nerveux ou les organes qui leur font suite.

A:sATOMiE COMPARÉE. — Le cervelet existe chez tous les vertébrés ; son dévelop-

Fig. L'iO. — Cervelet du chien.

A gauche, vu par derrière et en haut. A droite, vu par son côté droit.

1, Pyramide du lobe moyen: 2, extrémité postérieure du proeessus vermiforme supérieur; 3, son extrémité antérieure ; 4, lobe latéral et son lobule postéro-supéricur ; 5, flocculus (d'après Ferrikr).

pement osl en rapport avec la complication des conditions qui assurent l'équilibre chez ces animaux. — C/est du moins ce qui ressort d'une étude sommaiie de ces conditions et du développement comparé de l'organe en question (Thomas).

Reptiles, — Le cenelet est pres(|ue nul chez les reptiles, où il est réduit à une lame transversale placée en travers du quatrième ventricule (couleuvre, crapaud, grenouille, lézard, salamandre terrestre...); — chez la tortue, il forme une masse globuleuse, supérieure à celle d'un des lobes optiques ; — chez le crocodile, il présente quelques plis et on y voit deux appendices latéraux (Leuret). Poissons, — Chez les poissons, il est presque aussi réduit que chez les reptiles

(Serres) : il a la forme d'une lame allongée, adhérente en avant, libre en arrière, rattachée aux côtés de la moelle épinière. Chez le squale et le requin, il possède deux appendices latéraux.

(^hez ces animaux, qui à peu près exclusivement rampent sur terre ou nagent dans l'eau, les conditions de l'équilibre sont simples. 11 n'en est plus de même pour les deux cla.sses suivantes.

Oiseaux, — Chez les oiseaux, le cervelet prend un développement considérable. Il est formé par un seul lobe médian présentant dix à vingt lames parallèles (Leiret;. Ce n'est que chez quelques oiseaux que le lobe médian se renfle latéralement (notamment chez le pigeon, l'autruche, la cigogne, etc.). D'après Serres, ce développement serait en concor- ^^à^^^L. 3 .#rT?i«. dance avec la force plus

grande des ailes et des membres et une aptitude supérieure au vol. Chez les oiseaux, le quatrième ventricule se prolonge dans le cervelet (ventricule de Mal\carne). Thomas a vu que, contrairement à l'opinion de Serres, leur cervelet possède quatre noyaux, deux latéraux plus volumineux correspondant vraisemblablement aux corps ciliaires, et deux médians plus petits sépares par le ventricule de Malacarne,qui représentent le noyau du toit. Cet auteur s'est assuré que la .structure du cervelet est essentiellement la même chez les reptiles et les oiseaux que chez les mammifères.

Mammifères, — Chez les mammifères, les masses latérales, encore à peine indiquées chez les oiseaux, prennent un volume relatif considérable. Le nombre

Fig. i.'il. — Cervelet du sinr/e.

A gauche^ vu par en haut et en arrière. A droite, vu du côté gauche.

3, Processus vermiforme supérieur, en arriére duquel on voit le lobe moyen avee sa pyramide; 4, lobes latéraux avec leur lobule semilunaire; 5, flocculus {d'après Ferrier).

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des lames est variable : 9 chez la chauve-souris, 12 chez le rat, 32 chez le lapin, 66 chez le mouton, 75 chez le bœuf, 175 chez le cheval.

Encore réduits chez les rongeurs, les lobes latéraux vont en se développant chez les ruminants, les soltpèdes, les carnassiers et surtout chez le dauphin et le singe. Tandis que le lobe médian est inversement proportionnel aux hémisphères cérébraux, les lobes latéraux leur sont au contraire directement proportionnels. Les fonctions du premier seraient donc, comme le dit Nothnagel, dilTérentes de celles des seconds, quitte à préciser la nature des unes et des autres. A cet égard, l'opinion de Serres paraît la plus vraisemblable et les hémisphères cérébelleux interviendraient de préférence dans des actes de natui-e volontaire (Thomas).