Conditions de V équilibre

Les conditions de l'équilibre ont été bien analysées par les auteurs qui ont étudié expérimentalement cette fonction, et en particulier par Thomas. Étant donnée Tattitude du corps humain et de celui des animaux, dans la station debout, Téquilibre est réalisé, comme on sait, quand la verticale du centre de gravité passe à ^intérieur du polygone qui représente la base de sustentation. Le corps est alors soumis à deux forces égales et contraires, dont Tune, la pesanteur, est représentée par la verticale indiquée, Tautre (force résistante) par les appuis (membres de l'animal) portant sur le sol.

Bans V attitude debout. — Ces appuis sont des systèmes articulés, que l'animal rend rigides par la contraction de certains de ses muscles (extenseurs) et qu'il solidarise de plus avec le tronc par la contraction d'autres muscles. Le tronc lui-même, avec son prolongement supérieur (la tète), est un système formé de pièces mobiles, qui devient rigide par la contraction des muscles qui s'y insèrent. Cette rigidité relative est ainsi obtenue par l'action tonique d'un grand nombre de muscles, dont les efforts sont antagonistes dans de multiples directions. Cet antagonisme existe d'un côté à Tautre pour les muscles de même nom ; il existe encore d'avant en arrière, pour les membres postérieurs et antérieurs des animaux ; il existe également pour les muscles de chaque segment du squelette isolément considéré (extenseurs, fléchisseurs, adducteurs, abducteurs, rotateurs dans un sens ou dans l'autre, etc.). La conservation de réquilibre^ dans la station immobile^ implique^ comme on voit. Une contraction^ coordonnée en direction et en grandeur^ de presque tous les muscles du corps.

Dans la marche. — Dans la marche, les appuis du corps se limitent et changent, en se succédant, d'une façon périodique, en même temps qu'ils se reportent en avant les uns des autres, dans une direction déterminée. Chez l'homme, ils se font alternative-

ment sur i'un et Tautre pied ; chez les quadrupèdes, ils se limitent à trois, puis h deux membres, dans la direction diagonale (marche ordinaire, trot) ou dans la direction antéro-postérieure (amble). L'équilibre, à chaque instant menacé, se rétablit par des changements compensateurs dans Tatlitude des autres parties du corps, changements qui ont pour but et pour effet de faire passer toujours la verticale du centre de gravité dans Taire plus ou moins restreinte de la base de sustentation (oscillations latérales du tronc, rotation en sens inverse du bassin et des épaules ; oscillations inverses du bras et de la jambe du même côté, etc.).

Des compensations analogues se produisent dans tous les actes de même nature nécessitant, comme condition première de leur exécution, la conservation de l'équilibre (course, saut, etc.). Tous ces actes dépensent une certaine quantité d'énergie musculaire, qui est employée à vaincre des résistances et obtenir le mouvement dans une direction déterminée ; mais, de plus, une autre dépense est demandée au tissu musculaire dans son ensemble, pour empêcher la chute ; cette dépense se continue dans la station debout ; elle cesse seulement dans le décubitus total du corps de Thomme ou de l'animal étendu sur un plan.

1. Relation réciproque entre l'effet moteur et Tezcitation sensitive. — Pour que les muscles du corps, par leur contraction d'ensemble, aboutissent à ces compensations, il faut qu'à travers le système nerveux il se développe un cycle (ï excitation^ en veiHu dw/uel les contractions statiques individuelles de tous ces muscles se règlent sur l'effet obtenu^ prêtes à se renforcer dans le sens de la chute et à se modérer dans le sens opposé. C'est, du reste, le procédé général par lequel s'établissent tous les équilibres dans l'organisme, lesquels sont tous des équilibres mobiles (circulation, respiration, calorifi cation, composition du sang, des humeurs, des organes, etc., etc.). C'est aussi une fonction très générale du système nerveux et comme la fin de son organisation, que d'assurer ces équilibres dans l'économie animale. Il n'est presque aucun système réflexe qui n'ait pour fonction d'y participer.

La coordination des mouvements, des actes, quels qu'ils soient, n'est donc pas une fonction spécifique d'un système déterminé; mais l'équilibre de notre corps, dans la station et la progression, est un cas particulier de la coordination des mouvements et, comme tel, il a, dans le cervelet, sa représentation la plus différenciée.

11 faut comprendre, en effet, que cette différenciation n'implique pas l'isolement : le cervelet est un organe nerveux superposé à des systèmes inférieurs (myélaxe), dans lesquels se réalise l'action mo-

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trice et s'ébauche déjà l'action coordinatrice ; il est, de plus, relié à des systèmes supérieurs, qui lui commandent et qui de plus Taidentou le suppléent, quand son action propre fait défaut (couche optique, corps strié, écorce cérébrale).

II. Sens de l'équilibre. — Nous avons un sens de r équilibre^ qui est une modalité de ce qu'on appelle encore le sens de f orientation ou le Èens de f espace. Le mot sens a, dans la langue physiologique, une signification très spéciale, mais il en a une également générale, et c'est le cas ici. Un sens proprement dit est défini, d'un côté, par la nature spécifique de l'excitant qui agit sur lui (vibration lumineuse ou sonore, etc.), de l'autre par la nature également spécifique de la sensation qui en résulte (sensation visuelle ou auditive, etc.).

Nous ne voyons point d'excitant ou d'énergie spécifique qui corresponde au sens de l'espace. On dit bien que les notions de direction dans l'espace nous sont données par un appareil spécial, les canaux demi-circulaires, et on prouve expérimentalement que la destruction de ces canaux amène des perturbations graves de l'équilibre ; mais l'expérience prouve aussi qu'après la lésion de ces canaux, cette fonction peut se rétablir. La section des deux nerfs de la huitième paire amène des troubles de l'ouïe (nerf cochléaire) et des troubles de l'équilibre (nerf vestibulaire) : après cette mutilation, l'ouïe est à jamais perdue, l'équilibre au contraire redevient possible après quelques semaines. C'est que si ce dernier puise dans les canaux demi-circulaires ses indications principales, il en recueille également d'ailleurs. Les sensations tactiles, musculaires, articulaires, visuelles contribuent à le réaliser. L'équilibration n'est pas un sens spécifique, mais une fonction qui fait appel à plusieurs sens ; il y a autant de façons de la compromettre qu'il y a de sens qui y concourent ; le déficit de chacun d'eux peut être comblé plus ou moins par l'action suppléante et compensatrice des sens qui subsistent (Lugaro).

Non seulement nous ne trouvons à la périphérie ni excitant soécifique ni organe exclusif adaptés au sens spatial, mais les excii;ations fournies par les canaux demi-circulaires ne paraissent pas arriver à la conscience. Recueillies par une série de noyaux (noyaux du toit, de Deiters, de Bechterew, dorsal, descendant), les excitations transmises par le nerf vestibulaire sont dirigées vers le cervelet, vers les noyaux moteurs du bulbe (oculo-moteurs), vers la partie supérieure de la moelle ; mais on ne leur connaît pas de chemin nettement tracé du côté de l'écorce cérébrale. Les fibres, sans doute peu nombreuses, qui représentent cette voie ne se

rendent pas à la zone auditive, mais plutôt à la zone tactile.

Ces excitations tombent dans un système réflexe, qui régit la position des yeux, de la tôte et du tronc et gouverne ainsi plus ou moins directement la fonction d'orientation et d'équilibre, par une adaptation inconsciente des contractions des muscles à cette fonction. Celles de ces excitations qui vont au cervelet agissent par cet organe d'une façon tout aussi inconsciente sur le tonus musculaire, pour compenser à chaque instant les déplacements (dans la station ou la marche), qui peuvent compromettre cet équilibre.

m. Action automatique. — Tout cycle réflexe implique l'association de la sensibilité au mouvement; et de plus, nous voyons que cette association est adaptée à un but particulier. Nos actes conscients volontaires rentrent dans cette définition. L'équilibre de la station et de la marche peut être un acte de ce genre, chez l'individu atteint de paralysie ou de destruction cérébelleuse, qui supplée au mécanisme absent par des efl'orts raisonnes ; chez l'enfant qui apprend à se tenir debout et à marcher ; chez l'individu même qui, dans la réalisation d'un équilibre difficile, met son cerveau au secours de son cervelet. Mais ce sont là des actes cérébraux : l'action cérébelleuse est automatique^ c'est-à-dire sans participation de la conscience claire et de la volonté personnelle. En se constituant à l'état de système fonctionnellement différencié, le cervelet a certainement acquis des aptitudes particulières, au point de vue de la sensibilité comme au point de vue de la motricité ; seulement, perdues dans le domaine de l'inconscient, les premières nous échappent plus complètement encore que les secondes.

IV. Sources de rexcitation. — Ainsi, pour réaliser Teffet moteur par lequel il assure l'équilibre, le cervelet puise des excitations dans plusieurs sens. En premier lieu, il en reçoit, par le nerfvestibulaire^ d'un appareil spécial annexé au sens de l'ouïe : les canaux demi-circulaires, Flolrkns, le premier, a vu la relation fonctionnelle très étroite qui existe entre cet appareil et le cervelet. Les lésions des canaux demi-circulaires provoquent les mêmes troubles que celles du cervelet : suivant qu'on lèse un canal ou l'autre, on produit des désordres de l'équilibre, rotation dans un sens ou dans l'autre et dans différentes directions, comme si on enlevait des portions dyssy métriques du cervelet. C'est de laque l'individu tire ses images d'attitude céphalique^ lesquelles sont dues aux analyses du nerf ampullaire de l'oreille interne.

Le cervelet reçoit, d'autre part, des excitations de deux sens importants, le sens usuel et le sens tactile ; de ce dernier il en reçoit de superficielles et de profondes, surtout de profondes

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lui venant des muscles et des articulations, et surtout des articulations. Celles-ci fournissent à l'individu les images de ses attitudes segmentaires. C'est ainsi que chez Thomme, dans la station debout, Tattitude réciproque du pied et de la jambe joue un rôle important (surtout quand les images ampullaires sont troublées). II en résulte ce qu'on peut appeler une sorte de sens pédieux, percevant les oscillations de la jambe sur le pied et permettant aux muscles ti bio-tarsiens d'accomplir des efforts précis, destinés à corriger les écarts d'équilibre aussitôt qu'ils tendent à se produire (Bokmer).

V. Marche des excitations. — Le cervelet est, comme la moelle, comme le bulbe, susceptible de réfléchir les excitations qui lui viennent des organes des sens, sur les organes du mouvement ; il est, en effet, rattaché à la moelle épinière par des fibres, les unes ascendantes (faisceau cérébelleux direct), les autres descendantes, qu'il associe par sa substance grise, en vue de fonctions particulières (l'équilibre) pouvant s'exercer sans l'intervention de la conscience. Mais de plus, et à l'exemple encore de la moelle et du bulbe, le cervelet se trouve placé sur un courant général d'excitation, qui passe par le cerveau. Nous le voyons, en effet, en relation avec la couche optique et l'écorce par les pédoncules cérébelleux supérieurs, qui le mettent en échange d'excitations avec ces organes.

Les excitations sensitives d'origine bulbo-médullaire peuvent donc le dépasser et atteindre dans le cerveau : 1° la couche optique, 2"" l'écorce. De ces deux régions de substance grise, nous savons qu'elles peuvent descendre de nouveau sur l'axe gris bulbo-médullaire par les pédoncules cérébraux : c'est la voie qu'on suppose le plus volontiers. Nous n'avons aucune raison d'admettre que cette voie soit exclusive et nous savons, d'autre part, qu'elle-même n'est pas simple. Les fibres du faisceau pyramidal (c'est-à-dire moteur) qui descendent de l'écorce émettent, en traversant la protubérance, des collatérales qui entrent en relation avec des fibres du pédoncule moyen, lesquelles vont au cervelet. C'est môme, pour nous, un détail de structure dont le rôle demeure inexpliqué, que ce partage des excitations descendantes sur le trajet de la môme fibre qui en fournit de la sorte à la fois au cervelet et à l'axe gris bulbomédullaire. D'autre part, les pédoncules cérébraux contiennent des éléments ascendants (c'est-à-dire sensitifs) qui vont à la couche optique et à l'écorce (ruban de Reil thalamique et ruban de Reil cortical) ; et de ces régions grises l'excitation a des voies pour revenir au cervelet par les pédoncules cérébelleux supérieurs. Du cervelet, elle a de nouveau des voies efférentes pour la ramener à la moelle par les pédoncules inférieurs et moyens.

L'anatomie, par ses moyens propres, nous montre en effet que l'excitation peut se propager dans les deux sens (fibres afférentes et fibres efférentes) dans chacun des trois pédoncules qui, de chaque côté, rattachent le cervelet aux masses sus- et sous-jacentes. Il en

.V. rouge

... Péd. $up.

Voiecort.protub.

— Péd, moyen

— A. protub.

....Péd. in f,

Olive

Goll et Burdack

Col. de Clarke.

Corne antér

Fig. 152. — Connexions du cervelet avec le cerveau, la protubérance et la moelle

(schéma de Charpy).

résulte la possibilité de cycles à direction générale, tantôt dans un sens, tantôt dans Tautre, qui peuvent donner lieu à des courants capables de s'inverser suivant les circonstances, ou même de coexister, puisque des éléments à conduction à la fois inverse et indépendante existent dans chacun des trois pédoncules.

Le cervelet et les mouvements réflexes. — Lp cervelet maintient lequilibre. On lui reconnaît une action sur le tonus musculaire. On lui attribue également, dans le même ordre d'idées, un rôle sur l'exécution d'un grand nombi'e de mouvements réflexes qui, au dire de quelques auteurs, deviendraient sans

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lui impossibles, au moins. chez l'homme (Bastian). Certains faits pathologiques ont été invoqués en faveur de cette influence cérébelleuse sur les actions réflexes.

A la suite des compressions, destructions, interruptions de la moelle dorsale, on voit disparaître les réflexes tendineux (paralysie flasque); à la suite des lésions frappant l'hémisphère cérébral ou ses faisceaux blancs au-dessus de la protubérance on voit, au contraire, ces réflexes s'exagérer (contraction poslhémiplégique). Van Gehuchten explique ces différences cliniques par la différence du siège de la lésion qui, dans le cas de lésion médullaire, supprime l'influence du cervelet et, dans le cas de lésion cérébrale, la laisse persister.

Bien plus, dans ce dernier cas ces réflexes sont souvent exagérés : c'est donc que le cerveau, en plus de l'action motrice ou excitatrice qu'il exerce certainement sur la moelle épinière (fibres cortico-spinales), en représente une autre de nature inhibitrice qu'il exerce sur le cervelet (fibres cortico-ponto-cérébelleuses).

La disparition de cette influence d'arrêt, dans le cas de destruction cérébrale, serait suffisante, malgré le déficit de l'action excitatrice cérébrale, pour laisser au cervelet un rôle prépondérant d'excitation de la moelle épinière par ses fibres descendantes (cérébello-spinales).

Noyau rouge. — Van Gehuchten fait, d'autre part, une distinction entre les réflexes tendineux (ayant pour point de départ l'excitation mécanique d'un tendon) et les réflexes cutanés (produits par l'irritation de la peau). Ces derniers se développent, suivant cet auteur, dans un arc qui se ferme dans l'écorce: ils sont liés à l'intégrité de la voie cortico-spinale; les premiers se développent dans un arc qui se ferme dans le noyau rouge : ils sont liés à l'intégrité de la voie inibrO'Spinale ; sur les réflexes tendineux, la voie cortico-spinale exerce une influence plutôt inhibitrice.

Réflexes médullaires. — Après la section de la moelle (dorsale, par exemple), la possibilité de mouvements réflexes des extrémités inférieures n'a pas totalement disparu, même chez l'homme, où elle est moindre que chez les animaux; mais, d'après les auteurs précédents, ces réflexes ne sont plus les équivalents normaux de ceux qu'on suscite par l'excitation de la peau ou d'un tendon, sur un individu sain ou même atteint de lésions cérébrales. Us gardent leur intérêt au point de vue de la physiologie générale des centres nerveux; ils n'ont pas de valeur diagnostique pour le siège des altérations cérébrales mésencéphaliques ou médullaires.

Données anatomiques. — Lécorcedu cervelet est formée de deux couches superposées, l'une d'aspect gris (couche jnoléculaire), l'autre d'aspect jaunâtre [couche granuleuse) j entre les limites desquelles sont situées les cellules de Purkinje, dont les prolongements dendriiiques s'étendent dans la première, tandis que leur prolongement cylindraxile traverse la seconde. Ces éléments sont plus caractéristiques encore de l'écorce cérébelleuse que les cellules pyramidales le sont de l'écorce cérébrale.

Cellules de Purkinje. — Ces cellules ont, du reste, plus d'une analogie avec celles de la deuxième couche du cerveau. Leur corps est surmonté d'un panache de dendrites, qui s'étend en ramifications libres dans la couche moléculaire, et il est continué profondément par un cylindraxe, qui se perd dans la substance médullaire ; ce cylindraxe émet des collatérales, qui remontent dans la couche moléculaire, comme pour prendre contact avec les dendiites des cellules voisines. Y prennent-elles ou y distribuent-elles des excitations? Nous MoRAT et DoTOif. — Physiologie. II. — 26

nous retrouvons, une fois de plus, en présence de celle question non résolue par Texpérience. 11 semble plutôt que les excitations qui s'écoulent par le cylindraxe, dans le sens qu'on appelle cellulifuge, doivent le quitter partiellement par ces collatérales et se propager par elles secondairement à des cellules voisines, qui sont ainsi associées au fonctionnement de la cellule qui a reçu l'excitation initiale. 11 y aurait de la sorte, non seulement des cellules (courts neurones) d'association, mais, dans le sens vrai du mot, des fibres (prolongements) d'association jetées entre neurones de même nature, comme sont

7or6. terkinge,

"^etite cell.

F. çrim^ étoiléa.

pante

Ir. celL étoilée Craint Golgi)

F. de Bergmann.

C, névrogL

Fibre moussue

Fig. 153. — Structure de Vécorce cérébelleuse.

Coupe sagittale d'une circonvolution. — Figure schématique, daprès Cajal, à peine modifiée. La cellule de Purkinje est vue de face.

ceux-ci ; les cellules pyramidales du cerveau, les cellules des cornes antérieures de la moelle épinière présentent, d'autre part, une disposition semblable.

Les cellules de Purkinje sont manifestement des éléments qui conduisent l'excitation hors du cervelet, après l'avoir reçue en lui. On ignore à quel organe nerveux elles la transmettent : leur analogie de forme avec les cellules pyramidales de l'écorce cérébrale tendrait à faire admettre leur connexion avec la moelle épinière.

Fibres grimpantes et fibres moussues. — En pendant aux cellules de Purkinje, on trouve dans l'écorce cérébelleuse des terminaisons cylindraxiles qui, d'une façon également évidente, lui apportent des excitations venues d'ail-

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leurs : ce sonl les fibres grimpantes qui se terminent dans la couche moléculaire, en enroulant leurs arborisations autour des prolongements dendritiques des cellules de Purkinje, et les fibres moussues qui se terminent dans la couche granuleuse autour de ses cellules propres (les grains).

Nous savons, d'autre part, que le cervelet est relié à des organes sous-jacents (moelle, bulbe, protubérance) et à des organes sus-jacents (écorce cérébrale, couche opti(|ue), par ses trois doubles pédoncules, sans parler de ses noyaux propres (corps dentelé, noyau du toit) et des connexions que, soit ces corps, soit son écorce, contractent avec des masses de moindre importance, comme le noyau rouge (en haut) et l'olive bulbaire (en bas). La difficulté reste grande de savoir exactement quels des éléments précédents, que nous ne pouvons appeler que cérébellifuyes et cérébellipèteSy servent à établir telle ou telle de ces multiples connexions (1).

Cellules d'association. — Les cellules d'association sont réparties les unes dans la couche moléculaire, les autres dans la couche granuleuse.

Couche moléculaire, — Elle contient des cellules ètoilées de petit volume. Les rayons courts de ces cellules paraisst»nl être ceux qui reçoivent les excitations.

F. parallèle.