Données anatomiques

Entre récorce corébrale et la substance grise sous-jacente (qui s'étend depuis le thalamus, les tubercules quadrijumeaux et les corps genouillés jusqu a Taxe gris de la moelle épinière), il existe des relations définies, établies par les fibres qui, de ces amas de substance grise, se projettent, comme Ton dit, sur Técorce ; fibres à conduction en partie ascendante, en partie descendante. — Pour déterminer ces connexions, la méthode la plus sûre est celle qui utilise les dégénérations qui s'emparent des fibres nerveuses après la destruction de Técorce cérébrale, soit qu'on la réalise expérimentalement chez les animaux, soit qu'on la rencontre chez Thomme à la suite des maladies du cerveau.

Les dégénérations, (|ui du fait de la destruction de la substance grise corticale s'étendent aux parties sous-jacentes, sont multiples comme toutes celles qui s'observent dans ces régions compliquées du système nerveux. Nous y trouvons les trois catégories connues (dégénération wallérienne, dégénération ascendante et dégénération atmphique) que l'on distingue Tune de l'autre par certains caractères, mais surtout par leur ordre d'apparition. La dégénération wallérienne est la première en date et la plus accusée ; elle frappe les fibres dont les cellules d'origine ont été détruites ou séparées d'elles (par exemple, les faisceaux pyramidaux et tractus analogues).

La dégénération ascendante, plus tardive que la précédente, remonte peu à peu aux cellules dont les fibres terminales ont été coupées ou retranchées (par exemple, le ruban de Reil et les noyaux placés sur son trajet). Bien que ces deux ordres de dégénération ne soient pas dans tous les cas absolument faciles à distinguer, elles permettent généralement de faire la part des éléments ascendants (sensitifs) et des éléments descendants (moteurs) dans les tractus

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compliqués qui relient le manteau des hémisphères aux étages nerveux sousjarents.

La dégénération atmphique est une conséquence encore plus tardive et plus éloignée des altérations destmctives qui frappent une région nerveuse un peu importante. Non seulemenl les lihres directement mutilées sont altérées clans un sens ou dans l'autre (suivant la portion retranchée, mais, à la longue, K's éléments nerveux aux- (luels les précédents communiquaient l'excitation,

n'ssant de recevoir celle-ci iq.

«ri quantité ou qualité suf- ^^,^

lisante, subissent un certain

(lopi'é d'atrophie, comme '"

toute partie vivante cou- ,on

damnée à l'immobilité.

L'écorce cérébrale et

la coache optique. - ^^^.

Lérorce du cerveau est

(li\isible en un certain

nombre de territoires qui

rvpondent chacun à un des Glande pinéaie

.^ens. Os territoires sont

^ux-mémes subdivisibles *■''«• '"«• " ''<' 'f'"^'," 7'"'."^; j" /"*/;'«'''» '/««'''•'"-

. . - jumeaux, la f/lande pinéale et l naoemtla.

en aires ou régions plus

pHites, qui correspondent

à des fonctions distinctes et localisées (reconnaissables surtout dans Tordre des

phénomènes du mouvement). Les divisions territoriales de Vécorce cérébrale se

répètent anatomiquement et fonctionnellement dans la couche optique. C'est ce

que nionti*ent bien les dégénérations secondaires (jui envahissent ce ganglion h

la suite de destructions limitées de la surface des hémisphères.

U couche optique est formée d'un certain nombre de noyaux distincts que, suivant leur position, on désigne sous les noms de ventral, antérieur, latéral, médian ou interne, auxquels il faut ajouter le pulvinar, les corps genouillés «xterne et interne, le corps mamillaire et le corps de Luys.

Les noyaux antérieurs et internes s'irradient dans le lobe frontal ; les noyaux latéraux dans le lobe pariétal ; les noyaux ventraux dans l'opercule ; les parties postérieures, à savoir le pulvinar, avec le lobe occipital et aussi avec la première t'I la deuxième pariétale; le corps genouillé interne et le noyau postérieur avec h'^ circonvolutions temporales.

i. — Fonctions de la couche optique.

Les fonctions de la couche optique sont restées pendant longtemps enveloppées d'une profonde obscurité. Vulpian avouait que nos connaissances sur ce point étaient de la plus grande insuffisance. Mey^ert, se basant sur des inductions surtout anatomiques, avait désigné ce ganglion comme un centre réflexe important; mais cette indication manquait totalement de précision.

N.mot.comm.

Foc. sup.

iV. facial.

Fac. inf.

A. Faits CLiMgtEs. — Cest aux observations cliniques que nous devons d'avoir posé le problème en montrant les différences qui séparent les paralysies motrices, dues les unes aux lésions delà couche optique, les autres aux altérations de Técorce cérébrale. Lex-

périmentation de son côté a apporté des données qui conlirment cette distinction.

I. Facial supérieur et fa< dal inférieur. — Les muscles de la face, auxquels se distribuent les rameaux du nerf facial, peuvent être partagés en deux régions : Tune supérieure, dite du facial supérieur, qui comprend les muscles qui entourent la cavité orbitaire (muscles frontal, orbiculaire des paupières et sourciller) ; Tautre inférieure^ dite du facial inférieur, qui comprend tous les autres muscles de la face.

Les mots supérieur et inférieur n'indiquent ici que la situation des muscles dans le visage.

Si, d autre part, on suit les éléments moteurs d'un tel nerf depuis Técorce jusqu'aux muscles, on sait qu'ils sont (comme tous les éléments moteurs du mémo ordre) constitués par deux neurones au moins superposés : Tun profond^ cortico-bulbaire ; l'autre périphérique^ bulbo-musculaire. II. Facial périphérique et facial profond. — Lorsque la paralysie, de quelque nature qu'elle soit, frappe le facM périphérique (à son origine ou sur son trajet intra-osseux), elle ne peut guère distinguer entre ses éléments supérieurs et inférieurs, mélangés dans le même tronc. Aussi la paralysie est-elle alors dite iolale : et ceci autant parce qu'elle prend ensemble toutes les fibres de tous les muscles faciaux que parce qu'elle supprime pour eux toute source d'excitation (volontaire, instinctive, rétlexe). Elle est alors à la fois complète et radicale.

Lorsque la paralysie frappe le facial profond (dans l'écorce ou sur son trajet intracapsulaire), elle revêt des formes beaucoup plus variées, ce qui tient à la séparation ici anatomiquement accusée entre le facial supérieur et le facial inférieur, ainsi qu'à la

Fi g. 109. — Facial supérieur el facial inférieur (d'après Mendel).

Le noyau de Toculo-nioleur coniiiiun gouvernerait toutes ies fonctions de la iiioti'icilé oculaire, y compris l'ouverture «'t la fermeture des paupières (cette dernière par la voie <Iu facial dit supérieur:.

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grande variété de fonction des éléments composant ce facial supérieur. Sa place dans la capsule interne est dans la partie antérieure du « genou » de celle-ci.

Dans les lésions du facial profond (qu'elles soient corticales ou capsulaires), il semble déprime abord que la partie inférieure du facial périphérique soit seule paralysée, la partie supérieure paraissant indemne. Les traits de la face sont en effet déviés et la joue flasque (facial dit inférieur), tandis que certains mouvements sont conservés dans les muscles frontal et surtout orbiculaire (facial supérieur).

Mais si Ton y regarde de près, on voit que le facial supérieur n'échappe pas à la paralysie ; seulement, celle-ci est d'un ordre particulier. Au repos, l'ouverture palpébrale paraît légèrement plus grande, ce qui indique un certain degré de paréde de Torbiculaire (on peut, il est vrai, la trouver parfois plus étroite, quand le muscle parésié est siège, comme il arrive, de contractures posthémiplégiques). — Les plis du front sont inégaux d'un côté à l'autre: ce qui indique également une parésie ou une légère contracture, suivant les cas, du muscle frontal. — Les mouvements associés de clignement, soit réflexes, soit même volontaires, sont possibles, bien que plus lents du côté parésié. — Mais les mouvements dissociés, c'est-à-dire P occlusion isolée d'un seul œil du côté paralysé, est impossible (PuGLiESE et Milla).

IIL Paralysie de la fonction volontaire. — En somme, la paralysie dans ces conditions n'a fait disparaître complètement ni les mouvements réflexes, ni le tonus musculaire, ni même les. mouvements qui sont associés par un entraînement à des mouvements volontaires; mais elle a supprimé certains mouvements localisés, uniiatéraux^ acquis par éducation^ mouvements ayant, par cela môme à un haut degré ce caractère volontaire que nous opposons au caractère réflexe et dont le mécanisme nerveux appartient à certaines zones différenciées de l'écorce et de ses fibres sous-jacéntes. — En d'autres mots, la paralysie dans ces cas a frappé les fonctions volontaires du facial profond^ elle a laissé subsister ses fonctions réflexes et émotives : il peut y avoir telle lésion qui frappe ces dernières en respectant les premières.

En général, dans Thémiplégie, on peut dire que le degré de paralysie des muscles est d'autant plus accusé que ceux-ci ont une fonction plus asynergique, c'est-à-dire plus indépendante des associations et des entraînements. Comme ces muscles peuvent obéir à des fonctions diverses, les unes synergiques, les autres asynergiques, on peut dire également que la paralysie est d'autant plus accusée que la fonction considérée est plus indépendante : les muscles peuvent

MoRAT et DoYox. — Pliysiologie. H. — 28

être paralysés pour une fonction et actifs pour une autre.

La région corticale d'où naît le facial supérieur est dans le tiers inférieur de la circonvolution frontale ascendante, en face du pied de la deuxième frontale. Son territoire est sus-jacent k ceux de la langue et de la bouche.

Indépendance des mouvements acquise par éducation. — Les muscles orbiculaires ont acquis (au moins chez la plupart des hommes) par l'éducation leur motricité indépendante ou asynergie. Dans beaucoup d'actes nous avons pris, pour mieux voir, l'habitude de fermer Tun des deux yeux en gardant l'autre ouvert. 11 est exceptionnel de rencontrer (en dehors de la paralysie) des sujets ne pouvant pas fermer isolément l'un des deux yeux.

Les muscles frontaux, eux, ne se contractent que synergiquement.

Les muscles sourciliers ne se contractent non plus qu'ensemble. Toutefois on peut, par une étude et des efforts répétés, arriver peu à peu à produire la contraction isolée de chaque muscle de la face (Sikousky).

Les muscles de la face réalisent des actes réflex€i>^ des actes émotifs (instinctifs), des actes volontaires. Ces trois ordres d'actes mettent enjeu les mêmes muscles parle moyen des mêmes fibres nerveuses, dans le facial périphérique (fibres bulbo-musculaires) ; mais, dans le facial profond, ces trois ordres d'actes affectent des systèmes distincts et partiellement indépendants. Cela est démontrable au moins pour certains de ces actes.

IV. Paralysie volontaire avec conservation de l'expression des émotions. — '■ Certains hémiplégiques sont incapables d'imprimer volontairement aucun mouvement à leur face paralysée; mais si tout à coup ils sont assaillis par une émotion triste ou gaie, ces mômes muscles réfractaires à la volonté donnent au visage Texpression de la joie ou de la tristesse (A. Magnls).

V. Paralysie de l'expression émotive avec conservation des mouvements volontaires. — A l'inverse de ce qui vient d'être dit, certains sujets peuvent volontairement conctracter les muscles de la face et en déplacer les traits ; mais si une émotion survient chez eux, la face (un côté, par exemple) est complètement inapte à traduire cette émotion: il peut se faire qu'en môme temps les mouvements réflexes ou automatiques de la respiration soient abolis (Ch. Bell, Stromeyer).

Cette dissociation est du reste un fait ptutôt exceptionnel, et la paralysie peut supprimer Texpression à la fois des émotions et de la volonté; mais quand elle existe, elle nous offre les éléments d'une analyse intéressante.

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Localisations différentes des lésions dans l'un et l'autre cas. — Les paralysies des actes volontaires sont liées à des altérations de l'écorce ou des fibres de projection appartenant directement à cette écorce (lésions corticales et sous-corticales). 5/, en môme temps que de telles lésions existent, la couche optique est mlacte^ ^expression des émotions est conservée. Les noyaux du corps strié peuvent être lésés, détruits en même temps que la capsule interne : le résultat n'est pas changé (Nothnagel).

B. Faits expérimentaux. — D'après Bechterew, la couche optique forme comme le centre supérieur ou le couronnement d'un système particulier, dans une certaine mesure indépendant du système cortico-bulbaire avec lequel il a des analogies, quoique étant beaucoup plus simple. Comme Técorce, ce système est rattaché au bulbe rachidien et à la moelle épinière par des fibres de projection (sensitives et motrices) qui lui sont propres.

Ce système est réflexe : les excitations qui y montent des différents sens s'y réfléchissent en actes moteurs; mais ces actes, automatiques, sont d'un automatisme compliqué, et la sensation qu'ils traduisent est une émotion, un instinct.

La couche optique répondrait donc à une localisation fonctionnelle de cet ordre ; elle est le lieu principal d'élaboration des émotions. Ses connexions avec Técorce sont nombreuses ; néanmoins son fonctionnement peut être indépendant. — Chez des animaux auxquels on a enlevé l'écorce cérébrale, en maintenant la couche optique, les excitations des organes des différents sens provoquent des mouvements réflexes d'expression, ayant à s'y méprendre les caractères de l'expression émotive, telle qu'elle naît chez ces animaux sous des excitations sensorielles du même genre. Ces excitations provoqueront le grincement des dents, le hérissement des plumes ou des poils, le redressement des oreilles, etc., tous signes de douleur ou de colère. Des excitations douloureuses de la peau donneront aux traits de la face un caractère hostile : inversement, si on caresse la peau du dos (chez le chat), on déterminera un frétillement de la queue en même temps que le « ronron » qui chez cet animal est un signe de joie.

Non seulement les excitations des sens extérieurs, mais celles qui naissent des profondeurs de l'organisme par suite de ses besoins généraux ont des effets analogues; c'est ainsi que la sensation de la faim excite, chez l'animal ainsi privé de son écorce, des mouvements en rapport avec la nutrition : l'oiseau frappe le sol de son bec, le cobaye meut ses mâchoires à vide. Ce mouvement instinctif des mâchoires s'observe dans le cas d'inanition (volontaire) prolongée (J. Solry).

I. Voies motrices propres à la couche optique. — Ces mouvements instinctifs supposent des voies motrices propres à la couche optique et qui relient celle-ci aux noyaux des nerfs moteurs bulbaires et médullaires ; voies qui sont du reste encore peu connues anatomiquement. En tout cas, les voies cortico-bulbaires sont ici hors de cause, car ces mouvements compliqués s'observent, alors que les faisceaux pyramidaux, par suite de l'ablation de Técorce, sont entièrement dégénérés.

Les fibres efférentes de la couche optique (fibres thalamo-bulbaires) passent dans l'étage supérieur (calotte) du pédoncule, tandis que les fibres pyramidales passent dans Télage inférieur (pied). 11 suit de là qu'une lésion sous-thalamique de ces fibres (dans la protubérance) peut paralyser le mouvement émotif, comme une lésion sous-corticale des faisceaux pyramidaux peut paralyser le mouvement volontaire ( Huguemn). — La destruction de la couche optique^ chez ranimai comme chez f homme, laisse persister les mouvements volpntaires, mais supprime radicalement tous les mouvements de caractère ^;?ïo/i/' (mouvements de la face, des oreilles, de la queue).

II. Relations fonctionnelles entre l'écorce et la couche optique. — La distinction fonctionnelle qui apparaît ainsi entre Técorce cérébrale et la couche optique n'implique pas une indépendance absolue entre le premier et le second de ces deux systèmes. Les connexions anatomiques qui existent entre eu?c sont nombreuses. Évidemment ils se transmettent l'excitation de l'un à l'autre et réciproquement. Lorsqu'ils sont intacts l'un et l'autre et que leurs connexions subsistent, la chaîne des actes psychiques s'en allonge et s'en complique seulement d'autant. Les émotions peuvent en elTet avoir leur point de départ, soit directement dans les excitations extérieures qui atteignent les organes des sens (comme chez l'animal auquel l'écorce cérébrale a été enlevée), soit dans ces excitations encore, mais par l'intermédiaire des idées et des souvciiirs qu'elles ont éveillées ou laissés dans les systèmes corticaux. L'émotion peut naître tout à coup d'un fait de mémoire, c'est-à-dire sans provocation immédiate apparente, mais en réalité d'une provocation antérieure conservée à l'état latent dans le cerveau.

Action inhibitrice de Tëcorce sar la coache optique. — La couche optique roçoil de l'écorce non seulement des excilalions (d'ordre moteur, mais elle en éprouve une influence inhibitrice qui permet, loi-sque Témotion nVst pas trop forte, d'en enïpècher la traduction extérieure. Chez les hémiplégiques qui ont perdu la motililé volontaire de la face, avec conservation de la motililé émotionnelle, on voit souvent le rire ou les pleurs éclater sans cause appréciable ou pour les plus insigniliants motifs. C/est l'indice que les puissances inhibi-

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Inces, qui ont leur siège dans Fécorce, sont affaiblies ou ont disparu (Oppenheim). Cet affaiblissement est naturellement surtout prononcé dans le cas de lésion bilatérale de Técorce, et c'est alors surtout que se remarque le rire et le'pleurer spasmodiques.

Quant au mécanisme et au siège précis de cette inhibition, on conçoit qu'ils sont loin d'être connus. On peut faire à ce sujet plusieurs hypothèses. L'action darrêt pourrait s'exereer par des fibres allant de l'écorce à la couche optique elle-même ; quelques-uns, comme Oppenheim, supposent des fibres inhibitrices

Péd. pott. Fib. panét.

Fig. 170. — Couronne rmjonnante de la couche optique. Les corps striés en rouge, la couche optique en bleu (figure schématique de Gharpt).

corlico-bulbaires qui brident l'action motrice des noyaux de la protubérance et du bulbe : les altérations de ces conducteurs laisseraient le champ libre aux manifestations intempestives et désordonnées des émotions. Brissacd admet des fibres allant soit à la couche optique, soit à la substance grise du bulbe, et les situe dans la partie antérieure de la capsule interne.