LXXII
De bonnes descriptions et figures d'embryons humains du premier mois de la grossesse sont rares (1); on a, il est vrai, fait connaître une quantité d'œufs malades , d'embryons monstrueux ou atrophiés , appartenant à cette époque ; mais de cette manière, on n'a fait souvent qu'embrouiller la description des premiers degrés du développement chez l'homme, et l'on fait bien de n'attribuer aucune valeur à la majorité des observations (2) . On a dit avoir vu des œufs dans les trompes ou, dans les premiers temps , dans l'utérus , avant la séparation de l'embryon de la membrane germinative (3) , mais ces assertions sont extrêmement contestables. Dans l'état actuel de l'histoire du développement , les ovules les plus petits , observés dans l'utérus ou expulsés par avortement, qui peuvent être considérés comme réguliers ou comme s'écartant peu de l'état normal, étaient âgés d'environ trois semaines. Ces œufs , y compris la dectdua, mesurent environ sept lignes {Tab. YlII. lig. I-III) , revêtus du chorion seulement, ils n'ont que cinq lignes j ce dernier est recouvert à l'extérieur de petites villosilés cylindriques, creuses, qui ne sont pas encore enfoncées dans la membrane decidua ou ne le sont que superficiellement^ l'embryon a une longueur de deux lignes (Tab. VIU. fig. II, grandeur naturelle, fig. III grossie; Tab. VII. fig. XI. A indique les contours, B la grandeur naturelle). Il est clairement environné par l'amnios (Tab. YII. flg. XI. c), qui. à l'état de membrane -délicate, repose assez près de lui , en le laissant libre toutefois, et part évidemment des lames ventrales; l'embryon est courbé (dans la figure, il est retiré de l'amnios) ; on y remarque la cellule cérébrale antérieure , ou les hémisphères , qui e?t assez développée (celle qui est indiquée en ki dans le fœtus fig. XI , est gonflée d'une manière anormale) , ensuite la masse apparente des corps quadrijumeaux (k'') qui suit immédiatement , probablement aussi un œil visible [r), une hernie de la moelle épinière(l), comme vésicule auditive. 11 présente en outre plu-
sieurs arcs branchiaux et fentes branchiales dont la postérieure n'est plus bien visible (ainsi dans l'embryon ci-dessus , devant la mâchoire inférieure (h) se trouve la fente buccale, ensuite viennent encore deux fentes branchiales ; le dernier des trois arcs branchiaux restants n'est pas encore détaché d'une manière évidente). Les extrémités antérieures (1) et les postérieures (m), sont des feuillets arqués, encore très-petits. En avant, la cavité abdominale est ouverte dans une grande étendue (de c' à c^) ; c'est de ces points que l'amnios s'est infléchi pour former les gaines céphalique et caudale; ici se trouve le cœur, ayant l'apparence d'une hernie, il est très-apparent (g) et composé d'un ventricule et d'une oreillette ; derrière lui apparaît le foie (p) ; l'intestin est attaché à un mésentère visible (o) ; dans l'endroit où la partie antérieure ou stomacale (e') et la partie postérieure ou anale (e^) du canal digestif se rencontrent, ce canal assez large passe dans la vésicule ombilicale (d) trèsapparente , et qui n'est guère plus petite que l'embryon. Sur les deux côtés des lames mésentériques, on distingue un corps long , étroit (f) , placé sur la colonne vertébrale ; il présente des étranglements et consiste en cœcums courts ; c'est le corps de WoLFF ou rein primitif. On voit s'élever de l'extrémité postérieure de l'intestin , une extroversion vésiculeuse (n') , qui s'applique sur le chorion (a. a.) et s'unit avec sa surface interne,- c'est le sac urinaire ou allantoïde,. qui a la forme d'une vésicule large, plate et circonscrite, reconnaissable encore parfois à ses limites (h-n) sur la ligne où elle touche le chorion ; ce dernier peut ici aussi être séparé en deux lamelles; le feuillet interne [Endochorion) qui est lisse et l'externe [Exochorion] qui présente des villosités. L'embryon, ainsi que l'amnios et la vésicule ombilicale réunis, ne remplissent pas encore tout l'espace du chorion; il reste une cavité considérable (b. b.) qui est remplie d'un tissu délicat , en forme de toile d'araignée {fibres fines), et parfois aussi d'un liquide albumineux ou analogue au liquide du corps vitré dans l'œil. Les embryons, dans la quatrième semaine (Tab. YII. fig. XII. A.Tab. VIII. fig. IV. A. grandeur naturelle, fig. IV. B. grossi), ont une longueur d'environ tçois lignes et demie L'amnios (c) entoure déjà l'embryon,
à l'état d'enveloppe plus ample , et s'est aussi formé en avant. Les tubercules quadrijumeaux (k'j forment encore la plus volumineuse des masses cérébrales ; devant eux se trouvent les hémisphères,' (k'), en arrière le cervelet (k^j forme un gonflement ; l'œil (r) présente déjà un cristallin distinct , et la choroïde le tapisse. La moelle allongée offre le renversement en dehors pour l'organe de l'ouïe (i) ; derrière la mâchoire inférieure (h) se trouvent maintenant trois fentes branchiales et trois arcs branchiaux dont le postérieur n'est pas entièrement détaché des lames ventrales. Les membres antérieurs et postérieurs (1. m.) se sont développés, ce sont des feuillets arrondis, déjà un peu détachés; le cœur (g) et le foie (p) sont apparents. Le canal digestif (e) s'élève de l'abdomen en formant une anse anguleuse et la vésicule ombilicale (d) s'est déjà allongée en un pédicule long, creux, filiforme, (d') désigné sous le nom de canal omphalo-mésentérique {ductus omphalo-mcsentericus) ; le canal de l'allantoïde (n') est aussi devenu plus étroit et plus long; mais il s'élargit, sous forme d'entonnoir (n), vers le chorion (a) ; ce dernier est lisse intérieurement ; les villosités se partagent déjà et se ramifient sur sa face externe. La cavité (b. b.), entre le chorion et l'amnios, est encore considérable et remplie du tissu en forme de toile d'araignée ; elle renferme la vésicule ombilicale. Chez des embryons de trois et quatre semaines, les divisions des vertèbres sont très-apparentes (fig. XI. XII , tout le long du dos) , les vertèbres caudales et la partie antérieure de la tête sont très-rapprochées, à cause de la courbure de l'embryon. Il résulte de ces descriptions , qu'à celle époque les embryons humains présentent la plus grande analogie avec d'autres embryons de mammifères, tant dans leur extérieur que dans la forme des organes internes (4).
(1) Parmi les nombreuses observations elles figures d'embryons du premier mois de la grossesse , il y en a à peine quelques-unes qui résistent à une critique rigoureuse et qui peuvent donner une image fidèle de ce degré du développement. Les plus belles et les plus claires, qui me soient connues, sont celles des embryons qui, dans les Tab. YII et VIII, ont servi de types à notre description. Le plus petit de ces embryons, qui a une longueur de deux lignes (Tab. VII. fig. XI et Tab. VIII. fig. II. III) a été déjà l'objet de mes recherches en 1831. La decidua, environnant l'œuf, formait une vésicul
fermée de tous côtés (Tab. VIII. fig. I), et était tout à fait à l'état normal, un peu villeuse à l'extérieur ; elle était sans doute appliquée sur l'utérus. Les détails, rendus dans la flgure avec beaucoup de fidélité , témoignent de l'état tout à fait normal du développement ; l'embryon , à en juger d'après son état, était mort quelque temps avant l'avortement ; la cellule cérébrale antérieure et la mâchoire supérieure sont un peu trop gonflées , mais aussi ce sont les seules parties qui ne soient pas tout à fait normales. — L'embryon décrit par Jean Mcller, dans ses Archives, 1834 , p. 8 , semble être en concordance très-grande avec le précédent ; cependant l'œuf et l'embryon étaient plus grands ; le chorion avait de 7 à 8 lignes, l'embryon 2 I22 lignes dans son jrrand diamètre. La vésicule ombilicale, qui mesurait 1 122 ligne (comme dans l'embryon que j'ai décrit) passait largement ouverte dans l'intestin et ne présentait qu'un léger étranglement à l'endroit du futur pédicule ; l'amnios était placé très-près de l'embryon. D'après Mcller cet œuf était de 34 ou de 9 jours ; la dernière appréciation lui semble la plus vraisemblable ; le 2 décembre le coït avait eu lieu, les menstrues n'avaient pas paru le 25 décembre, qui était le moment oii on les attendait, le 27, le coït avait eu lieu de nouveau et le 5 janvier suivant l'avortement était survenu. Je crois très-fermement (avec Baer, Entwickelungsgesch. II. 270) que l'œuf avait 21 jours (du 5 au 27 décembre) et que la seconde copulation l'avait détaché. — Le fœtus décrit et figuré par J. Muller {Archives de Meckel, 1830 , p. 412 et Tab. XL fig. II) est d'une beauté extraordinaire et à l'état normal ; je l'ai fait copier dans la Tab. YIII. fig. IV. A et B des Jcon. physioL et dans la Tab. VII. fig. XII , je l'ai représenté dans ses membranes, comme celles-ci doivent être d'après les lois de l'analogie et d'après de nombreuses observations, qui me sont propres, afin de rendre possible la comparaison avec la figure XI. — Les figures plus anciennes d'embryons aussi jeunes sont maintenant la plupart sans valeur ; il leur manque l'exactitude rigoureuse de l'exécution , défaut qui est en partie une conséquence de la connaissance incomplète de la valeur des différentes parties et de leurs rapports — Bordach , dans sa Physiologie III. 329 , indique assez complètement les planches appartenant à notre sujet ; néanmoins je dois considérer les embryons de cette période dessinés par SoEMMERiNG,PocKELs, Kieser,Meckel, Hcnteh, comme étant plusoumoins atrophiés ou comme de véritables monstres. Il ne résulte pas de là , que , quand on possède une connaissance exacte des rapports normaux, l'étude de semblables embryons anormaux ne soit d'un grand intérêt pour la physiologie ; car souvent différentes parties sont très-bien et normalement conser- "v'ées, bien que d'autres soient tout à fait anormales. Ainsi Baer, dans le second volume de son histoire du développement, donne des figures de beaucoup de jeunes embryons , dont la majeure partie no sont que des monstres, mais qui ont été interprétés exactement par ce physiologiste distingué par sa grande connaissance de l'histoire du développement ; malheureusement le texte explicatif manque. — Comparez en outre les remarques précieuses de Baer, dans Siebold , Journal fur GeburtshUlfe , Bd, XIV. p. 401 , avec planches.
(2) J'ai fait une multitude d'observations sur des œufs malades et des embryons mal formés et je remarque que dans la majorité des cas un épanchement de sang dans la decidua, lors de la formation de la reflexa et de la seTotina, est la cause première de la mort des embryons. Mais bien que cela
ait eu lieu , et comme l'avait déjà très-bien remarqué Meckel , les œufs peuvent continuer à croître (à la vérité, ne produisant que des formations la plupart anormales), tandis que l'embryon n'est plus nourri ; c'est pourquoi dans le plus grand nombre des cas , on trouve une si grande disproportion entre la grandeur considérable de l'œuf et de ses membranes d'un côté et l'embryon souvent si petit , atrophié ou manquant complètement de l'autre. Velpeau a donné une collection de figures d'œufs et d'embryons monstrueux , d'après des observations étrangères et d'autres qui lui sont propres. Quoi qu'il en soit, ses idées, partagées par d'autres, sur l'allantoïde, la formation de l'amnios, etc. , sont complètement erronées.
(3) Les descriptions connues d'opufs très-jeunes dans les trompes et dans l'utérus , avant la formation de l'embryon , de Home , de Iîacer , etc. , doni récemment Coste s'est servi avec tant de confiance , me paraissent si incertaines, qu'elles ne sont d'aucune valeur pour la science. — Je considère aussi, ainsi que d'autres physiologistes , les jeunes embryons et les œufs que Poc- KELS décrit (Isis, 1825) c^mme si altérés et si anormaux , qu'on ne peut s'en servir qu'avec la plus grande circonspection.
(4) Comparez les embryons de mammifères Icon. physiol. Tab. V. fig.XII- XV, surtout celui de la taupe fig. XII. A et B. Ensuite les différents embryons de chiens Tab. VI.
ESSBBTONS BUBEAINS BV DEUXIEISS ISIOIS.
§ LXXIIÎ,
Les observations d'embryons humains normaux du deuxième mois sont beaucoup plus nombreuses ; à cette époque la croissence s'effectue très-rapidement. L'amnios s'éloigne considérablement de l'embryon et l'enveloppe comme une large vésicule; il recouvre le pédicule de l'allantoïde et de la vésicule ombilicale, ce qui donne lieu à la formation du cordon ombilical, qui , à cette époque , est déjà parfois plus long que l'embryon même et établit une communication entre ce dernier et le chorion. Les villosilés du cliorion prennent beaucoup d'accroissement; elles se partagent en branches, qui se ramifient et se terminent finalement par de petits feuillets arrondis; elles s'enfoncent dans la déctdua , et se concentrent surtout en plus grand nombre dans un point. Dans la cinquième semaine , l'embryon étendu a une longueur de cinq à six lignes (Tab. VII. fig. XIIÏ. Tab. VIII. fig. V et grossie fig. VI. A.) ; îes membres
croissent plus rapidement; entre la partie antérieure, arrondie en forme de main , et le corps apparaît une seconde division ou le bras ; la tète est apparente : son vertex est toujours très-élevé (corps quadrijumeaux) et s'aplatit en se rendant vers la partie frontale; les hémisphères sont encore petits; les yeux se développent avec rapidité et se reportent des côtés vers la partie antérieure de la tête: la choroïde représente un cercle obscur, déchiré en bas et en avant (Tab. VIII. fig'. VI. A. ). Les narines apparaissent , sous forme de fossettes , sur la fig^ure qui est plate; les fentes branchiales sont presque fermées en entier, mais elles restent cependant encore longtemps visibles , à l'état de sillons , entre ce qui était naguères les arcs branchiaux {Tab. VIIL fig. VI. Tab. VII. fig. Xllt.), La fente buccale s'ouvre largement. Le coccyx apparaît comme une petite queue, forte, recourbée en avant : les divisions vertébrales sont trèsévidentes à la partie inférieure de la colonne vertébrale. L'abdomen est fermé, à l'exception de l'ouverture ombilicale, d'où sort lanse intestinale allongée, qui se trouve dans le cordon ombilical et qui est en communication avec la vésicule ombilicale par le canal (ductus omphalo-mesentericus) , qui devient successivement plus étroit. Dans la sixième semaine , l'embryon a environ 7 lignes et les parties extérieures sont développées d'une manière analogue (Tab. IX. fig. IV. V.); le front, par suite de Tagrandissement des hémisphères, est déjà plus bombé, bien que le vertex soit encore fortement proéminent ; toute trace des fentes branchiales a disparu : seulement on peut encore remarquer une petite cicatrice (fig. IV. i. Tab. IX.), provenant de la seconde fente, à la limite de la mâchoire inférieure, en arrière, vers le second arc branchial , dans la région où s'est formée la trompe d'Eustache , aux dépens de la première fente branchiale. Les embryons de cette époque peuvent être facilement ouverts et préparés et montrent les rudiments de tous les organes dans le plus beau développement ; de sorte que l'on peut déjà reconnaître les formes définitives (Tab. IX. fig. IV. V. VI.). La moelle épinière (Tab. VIII. fig. VI.) est cylindrique et d'une grosseur assez uniforme, elle s étend jusque dans le coccyx et s'y termine
en pointe mousse; elle présente en arrière une gouttière; la moelle allong^ée s'incline en avant, en formant un tubercule sur la nuque et monte dans cette direction pour passer dans les cuisses du cerveau, sur lesquelles reposent les tubercules quadrijumeaux , figurant deux demi-sphères. En arrière s'élèvent deux lames latérales, étroites, non réunies encore par en haut , qui forment le cervelet. Le pédoncule du cerveau passe sous les tubercules quadrijumeaux et s'infléchit de nouveau vers le bas ; les ganglions cérébraux (couches optiques et corps striés) se développent bientôt ; ils sont recouverts en avant par les hémisphères, qui ont alors la forme de deux cellules cérébrales antérieures, lesquelles dans l'embryon humain gagnent déji de bonne heure en étendue : ces organes apparaissent pairs dès l'origine. Les premiers points d'ossification se montrent dans la septième semaine à la clavicule et à la mâchoire inférieure ; les arcs vertébraux ne sont pas encore fermés; les côtes , sous forme de bandelettes étroites, sont placées sur les côtés des rudiments des corps des vertèbres ; les muscles ne peuvent pas encore être clairement reconnus, à l'exception du diaphragme (Tab. IX. fig. IV. m.) qui , sous forme d'une membrane épaisse, sépare les cavités pectorale et abdominale. Le cœur est déjà dirigé à gauche (fig. IV. d.); le ventricule est encore simple , la cloison médiane commence toutefois de se former; les oreillettes présentent à leur extérieur leur indice de séparation, mais à l'intérieur elles communiquent librement entre elles (Tab. IX. fig. VII.) ; l'aorte et l'artère pulmonaire naissent encore par un tronc commun (fig. VII. a.), se partageant en deux arcs vasculaires (b. b.) qui fie se réunissent que derrière ie diaphragme pour former i'aorte descendante (Tab. ÏX. fig. VIII. h.); le péricarde forme une enveloppe complète et délicate. Les poumons ne reçoivent pas encore de vaisseaux ; ces organes sont placés aux deux côtés du cœur , dans l'angle formé en bas par le diaphragme et la cavité pectorale (Tab. IX. fig. IV. e.); ce sont de petits sacs d'une ligne de long , déjà clairement divisés en plusieurs vésicules rondes ou lobules ; ils sont appendus à leurs bronches : la trachée-artère se présente sous l'apparence d'un cor-
don grèle, qui offre dans sa partie supérieure un renflement pour le larynx. Le foie (fig^. IV. f.) est très-grand , séparé en deux lobes et consiste en petits granules creux ou cœcums. Sous le lobe gauche du foie (f.) repose l'estomac, qui est allongé et déjà transversal (fig. VI. e.); dans le point où sera bientôt sa grande courbure, on voit apparaître le grand épiploon, sous forme d'un petit lambeau d'un quart de ligne (fig. VI. t); l'intestin s'étend encore assez loin dans l'intérieur du cordon ombilical (fig. VI. a.); le canal omphalo-mésentérique s'est oblitéré; mais on peut le suivre encore jusque dans la vésicule ombilicale, où il est réduit à la forme d'un cordon fin (fig. IV. g. fig. VI. b.). L'anus est encore fermé ; et les corps de Wolff existent seuls près de la colonne vertébrale : ce n'est que dans la septième semaine qu'apparaissent les reins et les capsules surrénales, et bientôt après les parties sexuelles , qui préparent le germe (testicules ou ovaires) , sous forme de petits corps allongés j la vessie urinaire naît, sous forme d'une tumeur, vers la fin du deuxième mois et se continue en un canal appelé ouraque, qui est placé à l'intérieur du cordon ombilical. Dans la septième semaine, l'embryon a 9 lignes de longueur (Tab. IX. fig. I. Tab. XII. fig. II. I. Tab. VII. fig. XIV.) : la tète est volumineuse , mais arrondie; les tubercules quadrijumeaux commencent à se subordonner aux hémisphères qu'ils surpassaient auparavant en volume (Tab. VII. fig. XIV.); les paupières apparaissent d'abord sous forme de plis circulaires , qui deviennent bientôt un peu ovales ; la fente choroïdienne s'est fermée ; au pavillon de l'oreille se forment l'hélix , letragus et l'antitragus (Tab. VII. fig. XIV. A. e. et B.); la fente buccale se présente sous forme d'un grand espace triangulaire , dont la pointe est dirigée en haut et se confond encore avec la cavité nasale future : elle occupe presque toute la largeur de la face; les narines sont maintenant deux fossettes séparées par une large cloison ; le nez se prononce déjà sous l'apparence d'un petit renflement (Tab. VII. fig. XIV.). L'abdomen est proéminent : les parois du tronc sont encore très-minces; les extrémités se sont développées plus fortement ; l'antérieure présente le rudiment de la main , avec ses cinq doigts (fig. XIV. C. ), qui toutefois ne sont encore
séparés que par des sillons superficiels; la séparation en bras et avant bras est légèrement exprimée; les extrémités postérieures sont un peu moins avancées dans leur développement (figr. XIV. D.) : cependant on peut déjà reconnaître leurs différentes divisions et les orteils futurs sont indiqués. Tous les lapports que nous venons d'indiquer deviennent encore plus évidents dans des embryons de huit semaines (Tab. VII. fig. XV. qui représente un embryon tout à fait à l'état normal , à l'exception d'une hernie ombilicale) : seulement la tête est plus grosse, les lèvres commencent à se former; néanmoins la langue repose encore librement comme auparavant sur le plancher de la cavité orale : les doigts et les orteils commencent à se détacher. L'embryon a une longueur de dix à douze lignes et pèse au delà d'un drachme : l'intestin s'est retiré complètement du cordon ombilical et ce dernier est devenu relativement plus mince (fig. XV. a.).
Nous possédons de bonnes figures, qui se rapportent à cette époque; les plus anciennes sont d' Albin {Annot. acad. Lib. I. Tab. I. fig. XII.), puis Tiennent celles de Sommerring , Meckel , Burdach , Muller , Kieser , Maver, etc. ; on en trouve une citation plus étendue dans le 3^ volume de la Physiologie de Burdach, p. 335. J'ai cherché à donner dans mes Ico7i. phys. des figures nouvelles , aussi claires que possible , d'embryons des cinquième, sixième, septième et huitième semaine.