L'IMPRESSION SUR LA RÉTINE. = BÂTONNETS ET CÔNES

La fissuration longitudinale du système visuel existe dès la surface de la rétine qui reçoit les excitations lumineuses. Le champ rélinien se divise en effet en deux parties très inégales : l'une centrale, qui est la sache jaune qui contient les cônes; l'autre périphérique, qui contient surtout les bdéonnets.

1. Différences fonctionnelles. — Max Scuvcrzr, d’après certains indices de l'anatomie et de la physiologie comparées, avait soupçonné que les bâtonnets sont en rapport avec la perception lumineuse et les cônes avec la perception des couleurs. Parixarn a précisé cette relation et étudié le mécanisme de ces différences fonctionnelles. La rétine humaine, dit-il, est comme formée de deux rélines associées, celle des cônes et celle des 6dtonnets. La première nous donne la sensation du clair et de l'obscur et en plus toutes les sensations des couleurs. La seconde ne nous donne que les sensations du clair et de l'obseur : elle est à ce point de vue moins parfaite que la première ; mais elle rachète cette imperfec. tion par un autre avantage. Lorsque le jour baisse autour de nous, au moment du crépuscule ou en faisant artificiellement l'obscurité, cette rétine des bâtonnets a le pouvoir de s'adapter à de très faibles éclairages et nous fait reconnaitre les objets. Chez les Aéméralopes qui ne voient plus sous ces faibles éclairages, c'est cette rétine qui ne remplit plus sa fonction. Comme le dit également v. Knies, les cônes sont un appareil pour la pleine lumière et les bâtonnets un appareil pour l'obscurité. — Dans le daltonisme total (congénital), c'est l'inverse qui a lieu; les cônes élant altérés, la perception des couleurs ne se fait plus ; mais les bâtonnets subsistant, la perception «le la lumière se fait encore.

Pourpre rétinien. — Les bâtonnets existent presque exclusivement dans la rétine des animaux nocturnes (hiboux, chauvessouris, hérissons); dans la plupart des oiseaux, les cônes prédominent ou existent seuls. L'adaptation de la réline périmaculaire ou des bâtonnets aux très faibles lumières doit ètre rapportée à l'existence du pourpre rélinien ou érythropsine, qui est absent de la rétine maculaire ou des cônes. Cetle substance facilement décomposable par la lumière est fluorescente, autrement dit, elle absorbe certaines radiations, principalement les radiations chimiques invisibles, et Les transforme en radiations visibles, augmentant ainsi d'autant l'éclairage de la réline.

La rétine maculaire a encore une autre fonction qui la distingue

59 INNERVATIONS SPÉCIFIQUES

l'acuité des sens loue, odorat, goûl}, ainsi que cela a été signalé par les expéri. mentateurs dans la section de ce nerf.

Les perturbations sensorielles qui suivent la paralysie de ce nerf sont dome second La section du trijumeau n'interrompt pas seulement des fibres de sensibilié, mais également des éléments vaso-moteurs, et vraisemblablement des éléments fonctionnels d'une nature plus indéterminée dont l'interuplin

ecuse par des troubles trophiques. La section, dans tous les cas, est suirie d'altérations de la nutrition, qui nous expliquent le moindre fonctionnement où

le détant de fonctionnement des organes sensoriels situés sur son terriloire de distribution.

VI. Persistance des impressions rétiniennes. — L'impression faite sur la rétine par l'excitant lumineux persiste un certain temps après sa cessation. La démonstration la plus simple en est donnée par le charbon ardent qu'on meut circulairement et qui donne l'impression d'un cercle incandescent. Le cinématographe et fondé sur cette donnée. Cette persistance varie suivant l'intensité de la lumière émise par l'objet qui impressionne la rétine. Hezuwnour l'a vue varier de 4/48 de seconde pour les forts éclairages à 1/20 de seconde pour un éclairage très faible; 1/50 de seconde serait in chiffre minimum qu'on ne dépasse ni même n'atteint avec les plus forts éclairages (PaRINAUD).

Images consécutives. — Lorsque l'image primitive plus ou moins pers tante a cessé et que l'œil est plongé subitement dans l'obscurité, il se fait après un court espace de temps une image consécutive qu’on appelle positite, parce qu'elle reproduit la première sans inversion des tons (blanc pour blane, noir pour noir). Celle imago s’'elface progressivement et, après un temps qui peut varier de une seconde à une minute ou plus, elle est d'ordinaire remplacés par une image négatire, dans laquelle les tons sont renversés (noir pour blant.

bien la couleur généralement complémentaire à la place de la couleur primi-

L'image négative peut faire défaut quend l'impression premit:

re a été faible

Oscillations et interférences rétiniennes. — inc excitation lumi a ainsi des effets imn s et des effets consécutifs. Étudiés dans leurs les uns el les autres sont compliqués. L'impression immédiate est déjà elleméme un fait oscillatoire. A. CuarPENTIER admet que toute excitation lumineuse {quelle que soit la couleur et l'intensité) provoque dans la rétine une ondulation négative, probablement suivie d'autres oscillations analogues, mais moins bien observables. a. L'oscillation naft en un point excité 1/60 à 1/70 de seconde après Le début de l'excitation ; la période de l'oscillation complète étant de 1/30 à 1,3% de seconde. b. Cette oscillation, à partir du point ercité, se propage sur la rétin: de proche en proche avec une vitesse de 72 millimétres par seconde.

Expérience. — Un disque noir porte un secteur blanc lrès éclairé. Ce disque est mis en rotation autour de son axe, à la vitesse d'un {our en deux secondes. On fixe le regard en l'immobilisant exactement sur le centre du disque. On voit apparaitre sur le secteur blanc un secteur noir qui en occupe une partie et dont Les bords sont estompés. Si la vitesse de rotation augmente, cetle bande noire

5x INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.

Ruban de Vicq d'Asyr. — Les différences de forme, de struclure. dam gement des éléments nous font soupçonner des différences de fonctions ceci, alors mème que le mécanisme de ces fonctions nous est inconnu. (a 1 noté que la structure de l'écorce de la scissure calcarine est quelque peu dl

« de celle de l'écorce voisine du lobe occipital : la différence consiste dus puisseur plus grande de le couche moléculaire, ainsi que dans le dévelype ment d'une bande de fibres horizontales (ruban de Vice n'Arrn).

111. Surface de projection. — Plusieurs auteurs appellat sphère visuelle une « rétine corticale », voulant indiquer pr là que chaque point de la rétine est relié à l'écorce par des cœducteurs, dont les terminaisons dans celle-ci répéteraient à sa surface des rapports analogues à ceux qu'ils ont entre eux dans la rélint oculaire, Mais ils cessent de s'entendre quand il s'agit de préciser ces rapports, et il faut reconnaître que les faits manquent. double point de vue du nombre et de la qualité, non seulement pour préciser ce détail, mais même pour en assurer le principe.

Projection géométrique sur l'écorce. — Ainsi par exemple, dans unrs d'atrophie de la lèvre supérieure de la scissure calcarine, on a constaté urt limitée au quart inférieur du champ visuel des deux côtés Her

cas semblable, mais où la lésion porlait sur la lèvre inférieure de ure, on & constaté une hémianopsie du quart supérieur du chanp

la même se

visuel (Wirumayn). Toutefois les localisations de la partie maculaire el de h e n'auraient point la disposition concentrique qu'elles ont durs

partie margin le fond de ail, mais la première serait partie postérieure de la 0 »jections. — Il faut redire que ces localisations demandent confirmation. Meskaw en a combattu le principe, en s'appuyant sur les faits nombreux qi montrent l'importance physiologique du sanglion intermédiaire {le coms genvuillé esterne , lequel rompt la continuité des conducteurs et ne nous pr: mel plus de voir ces derniers sous la forme de fibres continues, dont les eine mités S'épanoniraient sur deux surfaces oppesées, la rétine eL l'écorce urciie le. La substance grise, partout où elle existe, nous le savons par cet exemples, erée des associations et partant des rapports nouveaux entr conduelrices qui y al la rétine sur Fée vraisemblable.

Projection composée. — Ce qu'on appelle la projection sur l'écorce est, en réalité, un ébrantement parfaitement ordonné, mais extrêmement qui af ve cyclique visuel, en largeur et en profondeur, lis qui nous sont inconnues. Une condition nécessaire, our des images semblables, cet ébranlement soit ordonné d'une façon sen. 1. pour des images différentes, d'une façon différente. Mais es conditions < de la formation de l'image rélinienne ne sont plus celle de la forma. érébrale q itionne l'image psychique. Lorsque l'imace se déplace sur Ja rétine, il est. à la vérité, probable que l'image céré. e déplace dans le champ el cortical; mais ce phénomène de loca. n de liage cérébrale est distinct de celui qui ptéside à sa production.

les voies ent elcelles qui en repartent. Une projection fidèle à corce non seulement n'est pas démontré

e, mais est à peine

complexe, ° suivant des c'est évidemment que.

tion de l'image rélinies

602 INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.

lui confère son unité, autrement dit, son existence. Comment & l'image rétinienne nous remontons aux objets, ce n'est pas enun ici le lieu de l’examiner.

VIII. Espace nu; espace meublé. — Quoi qu'il en soit, «: notions de forme, du fait même de leur complexité originelle, sout plus facilement altérables que les sensations élémentaires qui leur donnent naissance. On a noté que, dans les lésions doubles du lobe vecipital, les individus porteurs de ces lésions perdent la facu 4e reconnaitre les lieux qui leur étaient familiers. La notion gén rale d'espace peut être conservée, mais l'espace meublé par des objets n'existe plus pour eux avec ses accidents caractéristiques : ils ont perdu la mémoire des lieux.

On n'a pas manqué de rechercher dans l'écorce occipitale, en sur face ou en profondeur, un centre particulier de l’acuité visuelle et de la vision dans l'espace : mais là encore les faits manquent, qui puissent appuyer une semblable conceplion qu'aucune raison théorique sérieuse ne nous suggère. Ce qui paraît certain, c'est que L champ cérébral dont l'activité conditionne la reconnaissance de: formes et des lieux est plus étendu que celui de la sensation brute de lumière : l'appareil nerveux de l'un diffère de l'appareil nerveus de l'autre comme le premier de ces phénomènes diffère du second, c'est-à-dire comme le composé diffère du simple.

Extérioration de 1a sensation. — Des objets sont situés en dehors de nous 1 nous en avons connaissance : c'est donc que quelque chose se déplace d'eur à nous, qui nous apporte les éléments de celte connaissance. Le milieu aérien, et surtout le milieu éthéré {ce dernier pénétrant lous les autres sans <e cu. fondre avec eux’, se chargent de cette transmission pour les objets à distance Quelque chose, qui a pris comme l'empreinte de ces objets, vient ainsi jusqu'à nous el reconslitue celle empreinte sur une surface sensible de notre corn: c'est ce qui est très évident pour le sens de la vue.

Aurivée à la rétine, celle empreinte n'a pas fini sa progression ; elle chemine de Là par des voies loutes nouvelles, toutes spéciales {les voies nerveuses . pour atteindre l'évorce cérébrale : et là seulement celle empreinte, celte impression est devenue sensation, perceplion, connaissance. Ce qui revient à dire: Len. peinte. l'image existe en nous ; mais Je milieu qui la contient {et ce milieu, cest nous est consrient de la contenir. Le milieu extérieur qui nous l'a trans. mise la contenait (elle ou ses éléments composants}, mais sans en avoir con.

ce. Ces faits sont clairs par eux-mêmes. Îls relèvent à la fois du sens intime el du sens commun : l'un d'eux, eclui de la conscience, échappe il est vrai à toute explication rationnelle ou scientifique et risque d'y échapper toujours. en raison de notre situation particulière par rapport à lui. Mais il suftit pour le moment de le constater et de le mettre à son rang.

Toutefuis il n°y a là que le moitié de l'explication. La marche de l'empreinte lon de ce qui la produit: des objets à nous, nous explique bien comment Jeur mage est en nous, mais elle ne nous explique pas comment ces objet

ts sont

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6x INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.

Le labyrinthe osseux, dans toutes ses parties, est doublé d'une paroi memibrenolle, le labyrinthe membraneux, qui reproduit ‘urement ses cavils, ide .endolymphe} et qui est séparée de la paroi osseuse à lle elle n'adhère qu'au point de pénétration des faisceaux nerveux parure autrehumeur périlymphe , de manière que toutle système est rempli parcesdeut ouches pables de s'influencer mutuellement, à travers la mine membrane qui les sépare. — C'est celle membrane qui porte à certains endroi spéciaux les terminaisons nerveuses ciliées qui recueillent l'excitation.

Le rourant liquide ainsi eréé dans le vestibule se propagera dans la cochlés el dans les canaux semi-circulaires. Les configurations caractéristiques de parties lui imprimeront des directions et des mouvements particuliers. La cuchlée est, comme son nom l'indique, un cône qu'on aurait enroulé sur sn axe. mais ce cône est double, repartagé qu'il est par une lame médiane en deur apes parallèles, qui communiquent par le haut et dont les bases ou orifice inférieurs s'ouvrent, l'un dans le vestibule vers la fenêtre ovale :rampe vestibulire, l'autre vers la fenêtre ronde (rampe tympanique). Le liquide a done ainsi un double parcours dans le limaçon, dans son ondulation à travers lui.

Entre x rampes, incomplètement séparées l'une de l'autre par la lame spirale, s'en trouve une troisième membraneuse, formée par le prolongement du labyrinthe membraneux, lequel, à la façon d'un tube intérieur un peu aplat.

complète la cloison formée par la lame spirale. C'est la membrane de Corli à laquelle aboutissent les terminaisons nerveuses du nerf acoustique. Cette lame mobile reçoit le contre-coup des agitations du liquide et le transmet aux exirémités nerveuses qu'elle contient. Suivant la tonalité du son, elle les percerra dans des parties diférentes (Nue, Boxe). Les sons aigus naïtront vers la bace du limagon et les sons graves vers le sommeL.

Dans le vestibule lui-même, dans le saceule, le déplacement liquide ira frapper les erétes acoustiques. On appelle de ce nom des parlies saillantes de la menbrane saceulaire garnies de cils et munies également de terminaisons nerveuses. sérs au courant liquide comme une sorte de digue submersible, elles en e excitation qui est renforcée par le déplacement des oloconies. ou de gravier d'une grande finesse agitée par ce liquide. des ranaux semi-cireulaires il se fait des reflux et des appels el partant, des 6 x. EL ces courants sont encore une source d'excilation pour les terminaisons nerveuses qui y aboutissent.

A. — L'EXCITATION LABYRINTHIQUE.

L'excilation que nous appelons auditive est complexe : elle nous apporte, en plus de la sensation spécifique lonale de l'audition, d'autresimpressions inconscientes ou subeonscientes qui ont un rèle de premier ordre dans la formation en nous de la notion d'espace. lle ee point de vue l'audition est quelque peu, comme nous le verrons, comparable au tact dans lequel, à côté de la sensibilité cutanée, est une sensation muins claire d'origine profonde qu'on appelle le sens musculaire; mais, dans l'innervation auditive, la spécialisation des deux fonetions, la dissociation de la notion spatiale d'avec la seù sulion spécilique est poussée beaucoup plus loin.

650 INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.

qu'elles développent dans une partie spécifique de notre système nerveux. Nouséprouvonsune sensalion el, comme dans tous les autr:s sens, nous extérivrons et nous localisons dans l'espace la cause originelle de l'impression et de la sensation éprouvées. Le processus de localisation est complexe, mais son mécanisme principal rési es canaux demi-cireulaires, autrement dit dans un appareil é à celui de l'audition, mais distinct de lui. nt la direction de l’onde aérienne, la membrane tympanique n'est pas attaquée de la même façon ni sur les mêmes points de ses différents diamètres. La transmission du mouvement à la fenêtre ovale, vérilable tympan interne, s'en trouve modifiée et l'attaque de cette membrane se concentre sur des points différents de sa surface, d'où un déplacement du liquide labyrinthique qui se fait, lui aussi, dans des directions différentes, propres à aflecter d'une manière préduminante, soit les différentes parties de la crête acoustique (dans le saccule), soit surtout les différents canaur demi-cireulaires. D'où enfin des indications particulières sur la provenance de l'onde aérienne et, partant, du bruit ou du son entendus (Boxsien).

11. Excitations d’origine intrasomatique. — Mais les canaux demi-cireulaires sont encore accessibles à un autre mode d'excitation qui est indépendant de toute pression ou toute modification de la pression du milieu extérieur (aérien ou liquide). Gour admettait que les changements de position de la tête influent sur la répartition du liquide dans ces canaux et devient la cause de sensations qui règlent l'équilibre. Brecer précisa cette idée en indiquant que le liquide labyrinthique (l'endolÿmphe), en vertu de son inertir, exeree un frottement sur la paroi sensible des ampoules quand la tôte se déplace. Des variantes de cette explication rapportent l'excitation des nerfs ampullaires à une contre-pression (mais sans déplasement ni frottement} du liquide contre la paroi en sens inverse du licement, où à quelque irrilation de nature inconnue, mais liée élération. Pour Brecer, Mac, Crux-Browx, les canaux demireulaires sont l'organe des sensations d'accélération. Relation entre le sens du mouvement et la direction des canaux demi-circulaires. — Antérieurement à toutes ces expliations, FLoërexs avait montré (1824), par des expériences très issantes, la relation étroite qui lie les canaux demi-circulaires à dination des mouvements el par conséquent à l'équilibre. La section isole de chacun des canaux produit des mouvements désordonnés, dans le sens du plan du canal mutilé.

Piinuer, Bnows-Séqrans, Becnrenew ont montré que ces 4

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