CHAPITRE IV

structure et constitution des végétaux .

Les corps inorganisés se présentant à nous sous mille aspects divers, et ce n'est que rarement que nous les voyons à l'état de cristaux ou formes polyédriques à faces planes, plus ou moins semblables aux polyèdres de la géométrie. Quoiqu'il soit très-difficile de connaître les causes qui concourent à la formation des cristaux , cependant il est possible de découvrir, au moyen du clivage, les lois générales qui président à leur structure , tandis qu'on est beaucoup moins avancé à l'égard des corps organisés, dont la constitution, étant plus complexe, doit nous occuper maintenant. Commençons par les végétaux, d'une organisation plus simple que celle des animaux ; on n'y trouve pas, à beaucoup près , la même régularité que dans les cristaux ; leurs surfaces ne sont plus terminées par aes faces planes; leurs formes sont plus ou moins arrondies; la régularité, en outre, n'est qu'apparente, car il est impossible de trouver une Heur dont les pétales soient parfaitement égaux , et une feuille présentant une identité parfaite des deux côtés. On ne peut néanmoins s'empêcher de reconnaître une symétrie de composition et de structure , soit dans les pétales , soit dans les deux parties d'une feuille. C'est en raison de cette symétrie , plus ou moins parfaite, que l'on est amené à considérer les végétaux comme des corps régulièrement organisés. I! se produit dans les végétaux , comme dans les cristaux , des irrégularités dépendantes de phénomènes particuliers, soumis à une marche constante, comme les monstruosités nous en offrent de nombreux exem^ les.

On reconnaît à la première inspection qu'un végétal, pourvu de tous ses organes, est composé d'une lige, de branches ou rameaux pourvus de feuilles, de fleurs ou de fruits, suivant la saison, et, si on l'isole de terre, de racines qui se ramifient en une intînité de radicules de plus en plus petites, de même que les branches se divisent en rameaux. On doit analyser chacune de ces parties, si l'on veut en connaître la structure, ainsi que les éléments dont elle se compose. Mais tous les vét^étaux ne présentent pas ces parties développées au

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même degré; il y en a qui ne nous en montrent que les rudiments ; de là, la division des végétaux en classes, en genres, en espèces et en familles. On distingue deuxgraudes classes : les végétaux cellulaires, OU acotylédones , suivant Jussieu , ou agames , suivant Lamarck , et les végétaux vasculaires ou phanérogames. Les premiers sont composés d'un tissu cellulaire arrondi ou allongé; les seconds d'un tissu cellulaire et de vaisseaux. Les phanérogames sont eux-mêmes partagés en deux grandes classes fondamentales : les dicotylédones ou exogènes, les raonocotylédoues ou endogènes. Occupons-nous seulement des derniers, en raison de leur état plus ou moins parfait, et décrivons rapidement les diverses parties qui les composent, particulièrement celles dont nous aurons besoin dans l'étude de la physique appliquée à la physiologie végétale.

La tige des végétaux vasculaires est la partie fondamentale ; elle s'élève verticalement, quand aucune cause perturbatrice fie vient la dévier de cette direction. A sa partie supérieure se trouvent les branches et les feuilles, organes respiratoires; à la partie inférieure, les racines qui prennent au sol, par l'intermédiaire des spongioles, les éléments nécessaires à la nutrition. La tige est plus ou moins bien développée; quelquefois, elle est rabougrie ou cachée dans la terre, comme les plantes bulbeuses, dont la tige n'est autre que le plateau orbiculaire qui fait la base de l'oignon, et d'où partent, d'un côté, les racines, et , de l'autre , les feuilles et les fleurs. Tous les végétaux vasculaires sont donc munis d'une tige, qui se réduit dans le cas extrême à un plan. La tendance à la verticalité (dont nous aurons à nous occuper eu parlant de l'action de la pesanteur sur la végétation) ne manque que dans quelques parasites, tels que le gui, et qui, ne vivant que de la sève préparée et élaborée par d'autres végétaux , se contournent pour prendre leur nourriture partout où ils la trouvent. On distingue dans la tige le tronc , partie principale , les branches affectant une direction verticale beaucoup moins constante, et garnies ordinairement de feuilles et déeailles, quand celles-ci manquent. Les points de jonction de la tige et des racines constituent le collet.

Les feuilles partent ordinairement de nœuds qui se trouvent de distance en distance sur les tiges (flg. 1, pi. Ill , et paraissent être formées de plexus, de fibres, comme on le voit da^s les graminées. Lesti»es ainsi que les branches, se terminent en général par des parties vertes molles, herbacées. Il y a des végétaux dont les tiges sont composées en grande partie, de cette substance verte; on les appelle alors plantes herbacées, herbe. Leur existence est bien plus courte que celle des

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autres végétaux ; en général , elles périssent au bout d'un an , ou bien, la tige morte, il repousse du collet de la racine d'autres tiges l'année suivante.

Les tiges des végétaux qui vivent plusieurs années , et qu'on nomme en raison de cela plantes vivaces , ont plus de consistance, et sont plus dures que les précédentes. Dans les plantes vivaces , on distingue 1° les tiges charnues, dont la partie externe est recouverte d'un parenchjme vert très-développé; 2*^ les tiges ligneuses ayant la consistance et l'apparence du bois. Les végétaux de cette dernière catégorie sont divisés en sous-arbrisseaux, en arbustes et en arbres. Bien que les tiges affectent ordinairement la verticalité, elles s'inclinent néanmoins quand elles sont trop faibles. Si elles ne peuvent se redresser, et qu'elles se courbent jusqu'à ce que leur sommet touche la terre, ("Iles y prennent racine, comme les plantes grasses en sont un exemple. Souvent il arrive que les tiges qui ne peuvent se soutenir elles-mêmes sur le sol , prennent pour point d'appui les corps qui se Irouvent à leur portée; telles sont les plantes rampantes. Les branches ou rameaux dont les liges sont pourvues vont en divergeant, et portent des feuilles et des fleurs; elles naissentde l'aisselle des feuilles, ou très-près, et tendent également à suivre la verticale; mais au fur et à mesure qu'elles grandissent , elles tendent à prendre la direction horizontale, tant à cause de leur poids que parce que leurs extrémités se dirigent vers le bas pour chercher la lumière. Les branches inférieures étant les plus anciennes, sont naturellement les plus longues. Il existe un tel rapport entre les branches et les racines , qu'une grosse branche correspond à une grosse racine ; et que lorsqu'une racine pivotante perd son pivot , la maîtresse tige cesse de s'élever , et pousse des branches latérales.

Pénétrons successivement dans l'intérieur de la tige des dicotylédones et des monocotylédones.

Dans la tige des dicotylédones, on trouve deux parties distinctes : le corps ligneux, placé au centre, et le corps ou système cortical, qui enveloppe le corps ligneux, et que l'on nomme écorce. Dans chacune de ces parties , on remarque deux portions distinctes placées en sens inverse l'une de l'autre : la partie parenchymateuse, la moelle, occupant le centre, et la partie fibreuse composée du bois et de l'aubier, et disposée par couches autour du parenchyme. Dans l'écorce , la partie parenchymateuse, ou la moelle corticale, appelée enveloppe cellulaire^ se trouve à l'extérieur, tandis que la partie fibreuse, qui comprend les couches corticales et le liber, est à l'intérieur. II y a

doue inversion dans la place qu'occupent la moelle corticale et les parties fibreuses qui ont de l'analogie dans leur composition.

La tige des raonocotylcdones diffère de la précédente , en ce qu'elle ne présente seulement qu'une masse homogène, au lieu de deux corps différents qui croissent en sens inverse. De plus, elle n'a jamais de canal médullaire, ni de rayons médullaires distincts; les libres ligneuses nouvelles et anciennes sont entremêlées depuis le centre jusqu'à la circonférence, et ne forment pas de couches régulières. La fig. 2, pi. III, représente la coupe transversale d'une branche de l'asclepias fructicosa : a écorce, b moelle, d vaisseau poreux, e vaisseaux propres réunis en faisceaux. La fig. 3 , coupe transversale et longitudinale d'un tronc de chêne commun : a l'écorce, h aubier, c autre masse de jeune bois , «? canal médullaire réduit par le refoulement successif des couches du bois en simples pointes ; fig. 4 , pores simples de l'épiderme; lig. 5, pores membraneux.

Les racines sont les parties de la plante qui se dirigent vers la terre; elles se distinguent des tiges, en ce qu'elles ne croissent pas, lors même qu'elles sont exposées à l'air, à l'exception cependant de leurs extrémités , ou spongioles , véritables tissus destinés à produire l'ascension de la sève dans la plante. Les racines diffèrent des tiges , en ce qu'elles n'ont ni trachées, ni stomates. Des coupes transversales pratiquées dans les racines présentent les mêmes parties que celles effectuées dans les tiges, si ce n'est que les racines des dicotylédones manquent de moelle. La plupart des racines se ramifient, soit latéralement, soit parleurs extrémités, en une multitude de fibrilles trèsmenues, dont rcnsein])le constitue le chevelu. C'est à l'extrémité de ces fibrilles que se trouvent les spongioles. On voit, fig. 6, pi. III, une racine pivotante avec des rameaux articulés.

Les feuilles attirent particulièrement l'attention des botanistes, en raison du rôle important qu'elles jouent dans la végétation ; elles sont les organes de la respiration , de l'évaporation aqueuse et de la décomposition des sels et des sucs. La feuille se compose des parties suivantes : le pétiole ou queue de la feuille est le filet qui, partant de la tige, forme un faisceau peu ou point étalé, appelé limbe. Ce limbe est la portion où les fibres sont plus ou moins divergentes ; on y distinguo les nervures ou faisceaux de fibrilles qui en forment le squelette, et se divisent en primaires, secondaires, tertiaires. Entre lesnervuresse trouve un intervalle rempli par le parenchyme, qui n'est autre qu'un tissu cellulaire. Si l'on examine le limbe suivant une coupe transversale, on reconnaît trois parties distinctes : l" la face supérieure ; îi° la

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face inférieure; 3" l'espace intermédiaire rempli d'un organe appelé mésophylle, lequel constitue réellement le corps de la feuille. En effet, le mésopliylle renferme, suivant toutes les apparences, deux systèmes très-importants ; le premier, recevant la sève ascendante, la conduit au contact de l'air pour son élaboration, et permet l'exhalation des parties surabondantes, taudis que le second reçoit la sève élaborée, et la reconduit dans la tige pour servir à la nutrition. Quant aux deux stirfaces de la feuille, elles ne sont que des cuticules destinées à garantir le mésophylle, et peuvent être enlevées facilement dans les plantes où le tissu cellulaire est abondant. Elles sont souvent très-différentes; la supérieure a un aspect plus uni que l'inférieure; elle a moins de poils, et manque souvent de stomates, qui ne sont autres que les orifices de la cuticule. Chaque surface paraît jouer un rôle spécial, car si l'on retourne une feuille, elle ne tarde pas à reprendre sa position primitive , lors même que l'on y met obstacle. La fig. 7, pi. III, représente une feuille réduite au simple tissu ligneux, afin de bien faire connaître la manière dont il s'anastomose dans les végétaux pour en former en quelque sorte la charpente.

Après les feuilles viennent naturellement les organes reproducteurs, qui sont à l'extrémité des tiges. Tous les corps organisés, végétaux ou animaux, sont reproduits par un germe qui est eu quelque sorte le corps lui-même en miniature, ou une portion de ce corps. Deux opinions contradictoires divisent depuis longtemps les physiologistes, et les diviseront peut-être longtemps encore. Les uns pensent que les germes sont formés par les organes reproducteurs, les autres admettent qu'ils sont préconçus, et font remonter par conséquent leur origine à la création des êtres. Suivant cette dernière opinion, tous les germes auraient été emboîtés les uns dans les autres, et se détacheraient successivement dans le cours des siècles jusqu'à l'infini. Les germes se présentent sous deux états différents : tantôt ils se développent suivant les lois de la nutrition, comme les branches, les tubercules, les caïeux, les marcottes ou les boutures en sont des exemples, tantôt ils sont le résultat d'une fécondation qui s'opère dans un appareil composé d'organes dont la réunion forme la fleur.

Toutes les plantes ne sont pas pourvues d'organes sexuels bien apparents; celles qui en possèdent sont appelées phanérogames, et celles qui paraissent en être privées cryptogames. Dans les phanéroL,'ames, la fleur est portée sur un rameau ou pédicelle de longueur variable suivant l'espèce. Les pédicelles prennent naissance, soit immédiatement sur la tige , soit sur des parties de celle-ci ou des bran-

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ches; on appelle pédoncules ces branches ou tiges florales. Les feuilles florales sont celles dont l'aisselle émet un pédicelle. On les nomme bractées lorsqu'elles diffèrent des feuilles ordinaires par la grandeur, la couleur, la forme, la consistance. Les bractées doivent être considérées comme servant à protégtT les parties de la fleur et à les nourrir. Sans entrer dans un examen détaillé de toutes les parties des organes qui constituent une fleur, nous dirons qu'on distingue les pistils et les étamines , organes de la fécondation. Les premiers renferment les ovules , et sont par conséquent les organes femelles ; les secondes élaborant la liqueur séminale, constituent les organes mâles. Les étamines sont libres (fig. 9) ou soudées, monadelphes (fig. 1 o). La corolle est monopétale ou polypétale (fig. 11, 12), de même nature que ces organes, les enveloppe immédiatement et les protège. Le calice, de nature foliacée, leur sert de tégument externe. Il est monophylle ou feuilles soudées, ou polyphylle ou feuilles libres (fig. 13 et 14). Le torus sert de base commune a la corolle et aux étamines; nous ne devons pas omettre non plus l'axe ou prolongement du pédicelle. Le pistil (fig. 8) se compose du stigmate a , du style b , de l'ovaire d, des ovules c. Ces organes sont composés eux-mêmes de parties diverses, parmi lesquelles il y en a plusieurs qui jouent un rôle important dans les phénomènes de la nutrition.

L'étamine est composée d'un filet et d'une anthère. Le filet a tantôt une forme cylindrique, tantôt une forme prismatique grêle trèsallongée, tantôt il est comprimé en forme de lance , et quelquefois épanoui à son sommet en forme de capuchon. L'anthère est une bourse portée parle filet, et renfermant le pollen ou se trouve la matière fécondante. Chaque granule contient a l'intérieur un liquide dénature un peu visqueuse, paraissant contenir des granules analogues aux animalcules spermatiques. La figure 15 représente le pollen libre, la figure iG le pollen agglutiné, la ligure 17 l'utricule pollinique lançant le fluide fécondant. Dans le pistil , organe femelle de la fleur, se trouvent les ovules fixés sur un placetda. Cet organe se termine par le stigmate, espèce de spongiole située à l'extrémité des styles.

Les nectaires sont des glandes excrétoires situées sur l'un des organes floraux , et renfermant un suc appelé nectar, que, pour se nourrir, recherchent les insectes suceurs. Aussitôt que la fécondation est achevée, les organes sexuels et toutes les parties de la fleur se flétrissent peu à peu. Les ovules fécondés se développent , sont transformés eu graines et les pistils en fruits , renfermant eux-mêmes des

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graines; c'est à cette enveloppe qui contient les graines que i on a donné le nom de péricarpe. Pour bien connaître le péricarpe , il faut avoir une idée des diverses enveloppes dont il est composé.

Les carpelles sont réellement les organes femelles des plantes. Ce sont elles qui, placées au centre de la fleur, tantôt libres, tantôt soudées, constituent le pistil pendant la floraison, et le fruit quand celleci est achevée. La carpelle est, comme la feuille, composée de trois parties , une surface externe , une surface interne et un plexus de libres, de vaisseaux et de tissus cellulaires; cet organe, appelé dans la feuille mésophylle^ est nommé mésocarpe dans les carpelles, et sareocarpe ou chair du fruit quand il est fort épais et très-charnu.

Les fruits sont entiers, divisés, partagés ou multiples suivant que les carpelles sont soudées dans toute leur longueur, ou seulement dans la moitié de cette longueur, ou suivant que les carpelles sont soudées par la base ou qu'elles sont libres de toute cohérence. La figure 18 (pi. III) représente le fruit ou l'embryon pourvu de toutes ses enveloppes, et la figure 19 les diverses parties dont il se compose : a est l'épicarpe, b le mésocarpe, c Tendocarpe. Pour avoir une idée complète des fruits, il faut encore connaître les parties de la fleur qui entrent dans la composition du fruit. Ces parties sont le torus, le calice ou périgone : le premier a été déjà défini. Le calice, qui a été aussi décrit, se prolonge autour du fruit ou sous forme d'écaillés distinctes, de filets filiformes, ou sous la forme d'un godet membraneux entourant les carpelles, sans adhérer ou en adhérant avec eux. Le torus et le calice réunis se collent sur les carpelles, et forment alors un ovaire ou calice adhérent. Il existe encore des organes qui semblent faire partie des fruits, quoique situés hors des fleurs; ce sont les bractées, les pédicules et les réceptacles des fleurs. A l'extrémité du cordon ombilical se trouve la graine; les points de contact forment l'ombilic, le hile ou cicatricule. Dans certains points, le cordon s'épa» nouit avant d'atteindre la graine. La partie épanouie se nomme arile.

Nous arrivons à la structure de la graine , qa'il est important de connaître quand on veut étudier l'influence des forces physiques sur la germination.

La graine (flg. 20, pi. III), après la fécondation, est tout simplement une cavité fermée de toutes parts et renfermant le germe de la plante, ou, pour mieux dire, le rudiment de cette plante, qui est un embryon pourvu de diverses parties , dont les unes servent à nourrir la jeune plante dans les premiers temps de la germination , et les autres de

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téguments protecteurs. Ces téguments sont quelquefois nommés spermodcrmes^ testa ou peau de la graine , et renferment de l'albumen ou périsperrae et l'embryon ; de sorte que la graine proprement dite se compose de trois parties principales indispensables à connaître dans la physique appliquée , savoir : le spermoderme, l'albumen et l'embryon.

Le spermoderme est souvent composé de deux couches ou membranes distinctes dont l'extérieur, ordinairement plus résistant, a reçu spécialement le nom de testa, et l'intérieur, plus mince, le nom (ïendoplèvre ou de membroMe interne.

C'est dans l'épaisseur du testa que se rangent les vaisseaux qui , partant du fuuicule, vont porter à l'embryon sa nourriture. L'amande, ou le noyau de la graine, est la j)artie qui est renfermée dans le spermoderme; dès lors, l'amande comprend l'embryon, ses annexes et l'albumen , qui est U)i corps commun à plusieurs graines.

L'albumen, ainsi dénommé à cause de l'analogie de ses fonctions avec celles de l'albumine ou blanc de l'œuf, est destiné à nourrir la plante à l'époque de la germination ; tantôt il est huileux, tantôt farineux , tantôt il se présente ù l'état corné, et se transforme , lors de la germination, au moyen de l'eau et de la chaleur, en une matière émulsive qui est absorbée par l'embryon et sert à son développement.

L'embryon, comme nous l'avons déjà dit, est une jeune plante en miniature, munie de tous les organes indispensables à la nutrition, tels que racines, tiges et feuilles. La racine est appelée rf/É??V«/e, la tige tifjelle , et les feuilles cotylédons. Dans les applications des forces physiques à la végétation, nous verrons de quelle manière les diverses parties de l'embryon se développent.

La radicule , dans la plupart des cas, a une forme conique ayant la plus grande ressemblance avec les racines ordinaires; elle va en s'amiucissant depuis le collet jusqu'à l'extrémité qui se termine en pointe. Les racines sont souvent munies de poils d'un blanc d'argent, assez longs ^ hérissés, et d'une consistance très-molle.

La tigelle est dirigée dans un sens opposé à la radicule. Lors de la germination , elle se dirige vers le zénith , et verdit par l'action de la lumière. La tigelle va du collet aux cotylédons; la continuation de la tigelie au-dessus des cotylédons et les feuilles rudimentaires qu'elle porte constituent la gemmule ou plumule.

Les cotylédons, comme on l'a déjà vu , sont les premières feuilles de la plantule ; les graines peuvent avoir un , deux ou plusieurs cotylédons. Dans le premier cas, les végétaux sont appelés monocoti/lc-

dones; dans le second, dicatijlédones , et dans le troisième, ^o/yco/ylédones. Enfin , on appelle végétaux acotylédoves, ceux dans lesquels il n'existe pas de cotylédons.

Les cotylédons sont ou charnus ou foliacés; ils sont charnus et ne se colorent pas en vert, quand ils n'ont point de stomates; ils sont foliacés, quand ils sont munis de stomates.

Il ne reste plus à déciire que les organes de la reproduction dans les végétaux cryptogames. 11 n'est pas possible, comme l'observe M. de Candolle, d'admettre qu'il existe des plantes dépourvues d'organes sexuels; c'est pour ce motif qu'il a appelés cryptogames les végétaux dont la fructification est obscure et même douteuse. 11 y a des cryptogames, comme plusieurs mousses, qui paraissent posséder deux modes de reproduction, des graines et des bulbites; c'est ce qui a contribuée répandre du doute sur la structure des cryptogames.

Les figures suivantes représentent les diverses parties d'une graine et de l'embryon à différents degrés de leur développement.

Fig. 21, pi. m, fl, bile.

b , omphalode.

c, micropyle.

Fig. 22, a, omphalode.

b, hile.

c, micropyle.

Fig. 23 , embryon.

Fig. 24 , embryon simplement péricarpe. Fig. 25 , premier mode de germination , les cotylédones b' restent sous terre; c radicules; b" tigelle; b'" feuilles rudimentaires. Fig. 26 , deuxième mode , les feuilles coty lédonaires sont conservées.

Passons actuellement aux organes élémentaires des végétaux , pour ne rien omettre de ce qui concerne leur constitution. Nous avons vu que les plantes , comme tous les corps organisés , sont composées de tissus et de matières reçues ou sécrétées par ces tissus qui constituent les corps eux-mêmes. On ne peut étudier ces organes élémentaires qu'à l'aide du microscope.

Les opinions des physiologistes varient sur l'organisation végétale; et cela tient en grande partie à ce que différentes personnes, regardant au même microscope le même fragment, n'y voient pas toujours les mêmes choses. Lorsque l'on coupe transversalement une plante ou une partie de plante , on y aperçoit , à l'aide d'une forte lentille ou du microscope, des cavités inégales de forme variable,

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mais le plus souvent de forme hexagonale. Si la plante est coupée dans le sens de sa longueur , on y remarque des cavités terminées par des diaphragmes, ou hien des cavités tubuleuses dépourvues de cloisons transversales, ou des lilets épars plus ou moins opaques. On appelle cellules ou ntricules les cavités fermées de toutes parts ; vaisseaux, les tubes; et fibres, les filets. Voyons quelle est la divergence des opinions sur l'organisation des végétaux ; les uns , et c'est la plus ancienne opinion , ont avancé que le tissu végétal est formé de fibres très-minces et diversement entre-croisées; d'autres, que le tissu végétal est une membrane continue de toutes parts, et dont les dédoublements variés produisent les cavités closes , les vides clos ou tubuleux ; enfin , il y en a qui considèrent le végétal comme composé de cellules ou d'utricules. Nous allons passer successivement en revue le tissu cellulaire, les vaisseaux , les fibres ou couches, les stomates ou pores de la cuticule, les spongioles et suçoirs, les lenticelles, les poils, les réservoirs du suc propre , les cavités aériennes , etc.

Le tissu cellulaire est membraneux, formé d'un grand nombre de cellulgs , comme un rayon de miel ; on lui donne aussi le nom de tissu utriculaire et de 'parenchyme^ quand on le considère en masse. Les cavités du tissu cellulaire sont appelées cellules, idricules om vésicules , suivant les auteurs. Ce tissu existe dans toutes les plantes ; quelques-unes d'entre elles même en sont entièrement composées, comme les champignons, les algues, etc. En général, il entoure les vaisseaux ; il est plus abondant dans les herbes que dans les arbres, et dans les jeunes plantes que dans les vieilles. Le diamètre des cellules varie, sous un grossissement de cent trente fois, de dix millimètres à un millimètre.

Les cellules sont tantôt arrondies , tantôt allongées en fuseau ou amincies aux deux extrémités, ou en tubille, ou en prisme, tantôt allongées en travers.

Les cellules sont, ou remplies d'un suc aqueux, ou pleines d'air; on y trouve fréquemment de petits grains libres, opaques , sans couleur, appelés /et'ï//e; d'autres petits globules se rencontrent surtout dans les cellules des parenchymes foliacés, qui se colorent en vert à la lumière, et peuvent prendre diverses autres couleurs; ces globules, de nature résineuse, forment la matière verte des feuilles, appelée chlorophylle. Les cellules allongées du bois de l'aubier et des couches de fécorce sont des parois épaissies par le dejjôt de la matière ligneuse. Les cellules étant closes de toutes parts, ne peuvent recevoir les sucs que par des effets d'endosmose ou autres. Il existe, en outre, entre