CHAPITRE V

De l'intervention des forces physiques dans les phénomènes de la vie chez les

animaux.

L'étude des forces qui président aux phénomènes de la vie dans les animaux, ainsi que celle des forces physiques et chimiques.

exerçant une influence sur ces phénomènes , doit attirer au plus haut degré l'attention du pliysiologiste , soit qu'ii veuille en découvrir les lois, soit qu'il cherche à les appliquer à l'art de guérir. La nature organique emploie -t -elle d'autres forces que celles qui régissent la matière? C'est une question dont la solution est hérissée des plus grandes difficultés; car tout ce qui tient à la vie est entouré de mystère. Mais si les corps organisés vivants sont régis par des forces sui generis^ on ne saurait disconvenir que les forces physiques et chimiques ne concourent avec les forces organiques à la production des effets variés qui accompagnent les actes de la vie. Outre les affinités, la chaleur, la lumière et l'électricité, dont l'intervention se manifeste partout où il y a de la matière, il faut distinguer une force particulière, à laquelle M. Berzélius a donné le nom de catalytique , et qui intervient probablement dans la formation des sécrétions. Ayant déjà mentionné dans cet ouvrage les effets de cette force dans la formation de plusieurs composés inorganiques , nous croyons devoir entrer dans quelques détails sur le rôle qu'elle peut jouer dans celle des sécrétions.

Si Ton considère les divers produits de la digestion dans les animaux, on trouve que des composés très-différents entre eux sont tirés d'une même substance par les fonctions des organes. C'est ainsi que le sang qui parcourt sans interruption plusieurs systèmes de vaisseaux , donne naissance au lait , à la bile, à l'urine , sans qu'on puisse indiquer la présence d'aucun corps concourant h la formation de ces produits. Dans ce cas on dit que ces organes élaborent le sang , ou plutôt en tirent des composés en vertu de forces qui leur sont propres, et qui n'ont aucun rapport avec les forces physiques ou chimiques. Mais sans exclure celles-ci, il faut examiner jusqu'à quel point la force catalytique peut intervenir dans toutes ces élaborations. Citons quelques exemples.

L'amidon dissous dans des acides étendus, et à l'aide de la chaleur, se transforme en gomme et en sucre de raisin, sans qu'il y ait aucune combinaison entre les éléments de l'acide et ceux de l'amidon; car on retire tout l'acide de la dissolution , à l'aide de bases , et du sucre dont le poids est très-peu différent de celui de l'amidon.

La décomposition de l'eau oxygénée, par les alcalis, le peroxyde de manganèse, le platine en éponge, l'argent, l'or en poudre, etc., nous présente un exemple analogue au précédent, puisque tous ces corps opèrent la décomposition comme l'acide, à l'égard de l'amidon, sans céder aucun de leurs éléments. Les effets remarquables découverts par

MM. Ed. Davy et Dobereiner sont du même gem'e. Le premier, humectant du piatine très-divisé avec de l'alcool, vit le platine devenir incandesceiit , et raleool se transformer en acide acétique. Le second montra que l'éponge de platine pouvait servir à opérer la combinaison de l'oxygène et de l'hydrogène, propriété que possèdent beaucoup d'autres corps. Tous ces faits prouvent que des corps simples ou composés , solubles ou insolubles , jouissent de la propriété d'exercer sur certains corps une action tout à fait différente de l'action chimique , puisque leur seule présence suffit pour déterminer entre les éléments des derniers, des phénomènes de décomposition et de recomposition. La force agissante étant commune à la nature organique et inorganique , pourrait bien être une de celles produisant des effets que les physiologistes rapportent à l'action des forces vitales. M. Berzélius , entre autres, pense que cette force n'est par indépendante des affinités électro-chimiques; mais il fautdire qu'on ignore les rapports directs qu'elle peut avoir avec elles. C'est à l'aide de la force catalytique de la diastase , que l'amidon , insoluble, est transformé en sucre et eu gomme. C'est probablement aussi par son intervention que le lait, la bile, etc., sont retirés du sang. Nous ne pouvons rien dire de plus à l'égard des forces mises enjeu par l'action vi taie.

Il n'entre pas dans notre plan de traiter de l'action des farces physiques pour modifier les phénomènes de la vie ; ce sujet embrasserait une trop vaste étendue. Nous nous en tiendrons principalement aux forces à l'aide desquelles on produit les contractions , afin de montrer jusqu'à quel point les contractions produites sous l'empire de la vie dépendent ou non des forces dont nous aurons fait usage pour les provoquer.

Les muscles des animaux vivants se contractent non-seulement par l'acte de la volonté, mais encore par l'action du frottement, des acides et autres agents chimiques, et surtout de l'électricité ; il en est de même à l'égard des animaux récemment tués. On attache de l'importance aux effets de l'électricité, parce que depuis la découverte du galvanisme, on s'est imaginé que cette force était l'agent universel , présidant aux piiénomènes de la vie. Ce qui va suivre établira jusqu'à quel point cette opinion est fondée.

Pour bien juger du rôle que joue l'électricité dans Icscontraetionsdes animaux vivants ou tués récemment ainsi que dans quelques phénomènes physiologiques, il faut examiner comment les ;uilres forces concourent à la production d'effets semblables, et entrer dans des développements en dehors, il est vrai, du cadre de la physique

générale , mais néanmoins indispensables à l'intelligence du sujet que nous traitons. En étudiant séparément chacune des causes déterminantes des contractions, nous tâcherons de découvrir si dans leur mode d'action il n'existerait pas un lien commun qui nous éclairât dans les phénomènes de l'acte de la vie.

Les animaux ont des parties excitables, des parties sensibles, et des parties privées de ces facultés. Haller , dans ses recherches , dénudait les parties et y appliquait le scalpel , les acides, ou autres agents chimiques, alin de reconnaître la propriété de chacune de ces diverses parties. Il voyait alors les parties qui étaient agitées, et celles qui éprouvaient un sentiment de douleur. En irritant un nerfouunede ses ramifications dans un muscle, il en résulte un mouvement brusque et rapide, qui néanmoins n'a pas l'énergie du cerveau quand celui-ci fait contracter les muscles d'un animal. En effet, dans ce dernier, la force de contraction musculaire est en raison composée de la force d'organisation des tissus et de la force d'excitation cérébrale. En suivant ce mode d'investigations, on reconnaît que la fibre musculaire, ainsi que les muscles essentiels de la vie, sont éminemment sensibles et contractiles, tandis que le poumon et le foie n'ont qu'un sentiment très-faible.

Le sang paraît nécessaire à l'excitabilité des muscles , puisque les contractions cessent dans les animaux à sang chaud quand il est coagulé; chez les animaux à sang froid, au contraire, vingt-quatre heures après la mort ou peut obtenir encore des contractions. De plus, comme il ne se dégage pas de sang pendant que celles-ci ont lieu, il faut attribuer ce phénomène au dérangement momentané dans la position d'équilibre des parties constituantes des muscles. Rien n'est plus simple que de démontrer que le nerf est la partie essentielle d'où dépend la contraction : il suffit pour cela d'irriter successivement le nerf et le muscle correspondant , en évitant de toucher à une des ramifications principales de ce nerf.

Jl faut distinguer la contraction proprement dite de l'effet qu'éprouve la fibre musculaire quand elle est plongée dans de l'eau , dont on élève la température jusqu'à l'ébullition. La fibre se crispe et prend un état particulier de condensation. Il y a donc une différence essentielle entre le raccornissement proprement dit et les contractions. Dans le premier cas , il y a déplacement sans retour des parties ; dans le second , il y a déplacement momentané , retour après oscillation. Quand un nerf correspondant a été trop fortement et trop longtemps irrité , il cesse de se contracter. Le nerf étant coupé , si ou

l'irrite au-dessous de la section, l'animal n'éprouve aucune sensation, mais le muscle se contracte aussitôt. Si l'irritation est portée audessus, il y a un effet inverse de produit, d'où l'on tire des conséquences faciles à apercevoir.

Si on lie le nerf brachial d'un chien, tant que dure la ligature, l'animal donne des marques d'une vive douleur; mais aussitôt après tout devient insensible sous la ligature; le tronc même du nerf irrité ne cause plus de douleur à l'animal : la compression empêche la cause qui produit la contraction de se transmettre dans son trajet ; en détachant la ligature , tout rentre dans l'ordre. En coupant les nerfs des deux jambes de derrière d'une grenouille, elles perdent le sentiment et le mouvement volontaires ; mais les muscles conservent leur excitabilité. La cause de la contraction sous l'empire delà volonté est donc transmise par les nerfs.

L'irritation des nerfs ne produit jamais de mouvement que dans le muscle correspondant; les nerfs ne remplissent que l'office de conducteurs, sans éprouver aucun mouvement apparent d'oscillation. Cette action qui provient du cerveau consiste à faire parvenir aux muscles une force secrète et invisible qui les met en contraction. Cette action peut-elle être le résultat du passage d'un fluide impondérable émané du cerveau ? C'est ce que nous aurons l'occasion d'examiner bientôt. Les considérations générales que nous venons de présenter étaient nécessaires pour bien se rendre compte des effets physiologiques de l'électricité, agissant comme force mécanique.

Les phénomènes physiologiques de l'électricité peuvent être divises en trois classes : la première comprend les effets généraux produits par le passage de l'électricité à forte tension dans les corps ; la deuxième , les effets si variés et si intéressants des contractions ; la troisième, les changements chimiques produits par l'électricité agissant comme force chimique.

Action physiologique de l'électricité à forte tension.

On avait avancé que l'électricité accélérait les pulsations du pouls; mais Van Marum, qui a fait à ce sujet une série d'expériences avec la grande machine du Musée de Teyler, a constamment eu des résultats négatifs.

On avait aussi dit que l'électricité accélérait la circulation du sang, en raison tics effets produits dans les vaisseaux capillaires; mais la comparaison n'était pas exacte. On s'est fondé sur l'expérience faite

par Bœcklei-, à Strasbourg , lequel avait placé suruu isoloir une personne électrisée à laquelle on avait ouvert la veine. Dès que le patient touchait le sol, le jet perdait (le sa force , de sa vitesse et de son amplitude. Cet effet n'eut lieu que parce qu'iPy avait une ouverture; sans cela, toute l'électricité se serait portée à la surface.

En général , lorsque le fluide électrique traverse un corps , il exerce une action répulsive sur toutes ses parties. Mais il faut pour cela qu'il soit en mouvement; si sou énergie est suffisante pour vaincre la force d'agrégation , le corps se trouve brisé, fondu ou volatilisé. MM. Prévost et Dumas, en faisant partir une étincelle électrique à travers une petite goutte de sang, ont trouvé que celle-ci prenait un aspect framboise, annonçant la séparation partielle des globules élémentaires.

Van Marum, qui a fait des expériences sur des animaux avec une batterie de ôoo pieds carrés (55,55 mètres), a reconnu que, frappés par l'électricité, ils ne perdent pas toujours la vie au moment de la décharge, comme cela arrive par l'effet de la foudre, qui produit, en raison de son intensité d'action, ou des convulsions violentes suivies de mort, ou des paralysies temporaires dont Tanimal peut guérir. Pour démontrer l'influence de l'électricité sur l'irritabilité , il a opéré sur des serpents, des vipères , animaux d'une excitabilité difficile à détruire, et qui se meuvent encore quelquefois après vingt-quatre heures de mort visible. En faisant passer la décharge par toute la longueur du corps d'anguilles, ayant environ cinq décimètres de longueur, celles-ci i'urent tuées sur-le-champ ; et aucun des excitants ordinaires ne put indiquer aucune trace de l'irritabilité.

Van Marum examina si cette extinction momentanée de l'irritabilité était causée par le désordre accidentel à l'organisation , ou du moins de quelques parties essentielits de la vie. Pour savoir à quoi s'en tenir à cet égard , il a fait passer la décharge par différentes parties du corps, d'abord par la tête, et la fit sortir après qu'elle eut traversé les 3/4, les 5/6, les 7/8 de la longueur. Il vit alors que la partie postérieure du corps de l'anguille , celle qui n'avait pas été traversée par la décharge, avait conservé son irritabilité, mais que la partie antérieure était devenue insensible , comme dans le cas où la décharge avait traversé le corps dans toute sa longueur. En faisant passer tantôt la décharge par la queue , tantôt par la tête, il s'assura que la partie traversée par la décharge électrique était toujours devenue insensible. Dans des expériences faites sur de grandes anguilles de près d'un mètre de long , et en faisant entrer la décharge par la

partie antérieure de la tête , il reconnut que la mâchoire inférieure, les muscles du cou et du ventre, avaient conservé leur irritabilité, quoique les fibres musculaires du dos l'eussent perdue tout à fait. La décharge ne se divisait donc pas dans tout ranimai , et suivait particulièrement la partie supérieure.

D'où il résulte que le système nerveux est particulièrement affecté et détruit par l'effet du passage d'une forte décharge ; dès lors celle-ci doit produire des effets plus marqués encore sur les fibres musculaires des quadrupèdes, qui perdent plus rapidement leur irritabilité; car l'expérience a prouvé qu'elle agissait particulièrement en détruisant l'irritabilité des fibres musculaires , par suite d'une désorganisation quelconque. De plus , le système nerveux étant frappé de mort immédiate , la circulation doit être suspendue aussitôt que le cœur et les artères ont perdu leur irritabilité. Ici , il n'est question que de l'effet général, et non des effets produits quand certains organes sont perforés par l'effet de la décharge.

Phénomènes de contraction produits sous l'influence de l'électricité

voUaïque.

La grenouille est l'animal par excellence pour l'étude des contractions musculaires, en raison de la grande irritabilité qu'elle conserve pendant plusieurs heures et même plus, suivant son degré de vitalité. Nous renvoyons le lecteur aux détails anatomiques que nous en avons donnés dans le premier volume, afin de bien comprendre les effets que nous allons décrire.

Pour la rendre propre aux expériences, on coupe la colonne dorsale un peu au-dessous des pattes de devant ; on conserve la partie antérieure , dont on enlève la peau en la retournant, puis on détache les chairs qui entourent la colonne, afin que les cuisses entièrement dénudées ne tiennent à la colonne vertébrale que par les nerfs lombaires. La grenouille ainsi préparée est apte à faire les expériences. Si on arme lemuscle et le nerf avec une feuille de platine pour faire passer de l'un à l'autre, soit la décharge d'une bouteille de Leyde faiblement chargée , soit un courant électrique provenant d'un seul couple, les muscles sont aussitôt violemment contractés. On obtient des résultats semblables, quoiqu'à un degré moindre, en employant des courants thermo-électriques. J^nlin , toutes les fois que les muscles et les nerfs d'une grenouille nouvellement préparée sont mis en relation au moyen d'armatures de métal différent , et dont l'un est II. 38

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oxydable , on trouve qu'il y a toujours contraction, dès que Ion met en contact les deux armatures ; l'effet produit est en rapport avec le degré d'oxydabilité. Nous ne rapporterons pas ici l'historique des débats qui se sont élevés entre Galvani et Volta, relativement à la cause du dégagement de l'électricité , parce que nous l'avons exposé avec des développements suffisants dans le premier volume de cet ouvrage. Nousûous bornerons à dire que toutes les fois que les armatures sont formées de métaux inoxydables , et que leurs surfaces sont parfaitement propres, leur simple contact ne produit jamais de coutraction , et que les effets découverts par Galvani sont dus à un courant électrique résultant de l'action chimique produite par le liquide humectant les parties animales sur le métal formant l'une des armatures; il n'est pas nécessaire que le courant traverse en même temps les muscles et les nerfs pour produire les contractions, il suffit de le faire passer seulement dans une partie du nerf, quelque petite qu'elle soit. Le courantélectrique jouit encore de la propriété défaire contracter les muscles de la vie organique, tels que le cœur, lors même que le courant cesse de les affecter. Ce fait a été mis eu évidence par M. de Humboldt, avec le cœur d'une grenouille tellement affaibli qu'il ne donnait plus qu'une pulscition en quatre minutes. Tous les excitanls ordinaires ayant été impuissants, le cœur fut électrisé, puis abandonné à lui-même; il donna 35 pulsations dans la première minute, 31 la seconde, 23 la troisième, 12 dans la quarième , et 4 dans la cinquième.

Les contractions résultant du passage du courant à travers les nerfs et les muscles ne se manifestent qu'à l'instant où l'on ferme le circuit; les muscles contractés reprennent immédiatement leur état de repos, bien que le courant continue à circuler. Vient-on à l'interrompre, les contractions se manifestent de nouveau, et cessent aussitôt après. On obtient des effets semblables en opérant sur des muscles séparés du tronc nerveux; mais comme on ne peut enlever leurs ramifications, on doit attribuer les effets produits à ce qu'elles sont affectées. Nous allons examiner jusqu'à quel point elles concourent à la production du phénomène.

MM. Lehot, Bellingeri et Marianini, qui ont étudié les effets résultant de l'excitation des nerfs, ont posé les trois lois suivantes : 1° Quand on agit sur les nerfs seulement, les muscles correspondants se contractent toutes les fois que le courant est dirigé dans le sens des ramifications nerveuses; 2° aucun effet n'est produit alors en interrompant le circuit; 3" si le courant chemine en sens inverse, il n'y a pas de

contraction en fermant le circuit ; elle ne se manifeste qu'en l'interrompant. M. Matteucci a cherché s'il en était encore de même quand le courant est dirigé normalement à la longueur du nerf. A cet effet une grenouille, préparée à la manière de Galvani, a été séparée en deux dans le sens de la longueur, et parle milieu de la moelle épinière; et une des moitiés fut suspendue par la patte à un fil de soie, le nerf plongeant dans un vase rempli d'eau ; les extrémités de deux fils de platine, recouverts de gomme laque dans les deux parties non immergées, furent plongées dans l'eau à une distance de 3 à 4 millimètres, dans une direction perpendiculaire au nerf; la décharge d'une pile de 30 couples fut transmise par ces fils. La grenouille ne se contracta pas; de là M. Matteucci en conclut qu'il n'y a pas de contraction quand le nerf est affecté normalement à sa longueur. Nous désirerions savoir s'il en est toujours ainsi quels que soient le degré de vitalité de l'animal et l'intensité du courant; car on sait qu'en piquant la moelle épinière ou un nerf , et eu agissant par conséquent sur un point seulement, on détermine des contractions.

Causes qui modifient l'action de l'électricité sur les nerfs. Effets de la ligature.

Lorsqu'on fait une ligature à un nerf, et qu'on l'irrite au-dessus, les muscles inférieurs ne se contractent pas, et l'animal éprouve de la douleur; au-dessous, les effets sont inverses. Avec l'électricité on a observé des effets semblables en opérant sur une grenouille partagée en deux, de manière ù agir sur la patte, la cuisse, le nerf et la moelle épinière d'une moitié suspendue à un fil de soie. On n'a point à craindre ainsi les effets des courants dérivés qui ont presque toujours lieu quand l'animal repose sur un support quelconque. Les choses étant ainsi disposées, on serre le nerf par le milieu avec un fil , jusqu'à ce qu'on aperçoive de légères contractions dans la jambe, et on applique ensuite les deux pôles d'une pile de 1.5 éléments à deux points du nerf éloignés, au-dessus de la ligature; il n'y a pas de contraction , quelle que soit la direction du courant. Il n'en est pas de même, en portant les pôles au-dessous de la ligature : on obtient alors les mêmes effets qu'avec les stimulants ordinaires. L'électricité se comporte donc dans cette circonstance comme ces derniers.

Le phénomène (les contractions ne paraît luiiloment modilio par les poisons, particulièrement par laeide cyanhydriquo et la morphine, comme l'a constaté M. Matteucci.

Alternatives voltaïques.

Il a été établi que les contractions cessent dès l'instant que le courant direct est établi invariablement entre le nerf et le muscle; on doit en conclure que le passage de l'électricité y produit une modification instantanée, qui subsiste tant que circule le courant. Or, comme il y a contraction, en général, quand on interrompt le circuit, cet effet nous indique la cessation de cette modification, et le retour des parties constituantes à leur position naturelle d'équilibre. Nous verrons plus loin les conséquences que l'on peut tirer de cette observation. Quand le courant^ provenant d'un certain nombre de couples, a circulé pendant un certain temps, une demi-heure, par exemple, l'animal ne se contracte plus, en ouvrant ou enfermant le circuit; mais si l'on change la direction du courant, les contractions se manifestent de nouveau. En intervertissant un certain nombre de fois le sens du courant, on peut annuler ou rappeler à volonté l'excitabilité des muscles de la grenouille ; tel est le phénomène des alternatives. Cette expérience prouve évidemment que le courant traversant pendant un certain temps les muscles et les nerfs n'y produit pas une désorganisation , mais bien un dérangement momentané dans le groupement des parties organiques. Mais si les organes d'une grenouille traversée pendant un certain temps par un courant d'une intensité donnée, perdent leur faculté contractile, en ouvrant ou en fermant le circuit, ils ont néanmoins le pouvoir de se contracter sous l'influence d'un courant plus énergique.

Les muscles d'une grenouille qui ont perdu leur faculté contractile par le passage d'un courant, la recouvrent par le repos; néanmoins l'excitabilité se trouve affaiblie, comme M. Marianini l'a observé. Dans ce cas , les molécules organiques reprennent peu à peu leur position première.Dans l'animal vivant, de semblableseffetssontproduits;seuIement les forces vitales réparent promptement les atteintes portées par le courant aux organes du mouvement. Ce pouvoir réparateur ne s'éteint pas avec la vie, puisqu'il subsiste encore après pendant un certain temps, durant la lutte entre les forces de la nature inorganique et les forces physiques. Dans les expériences sur les alternatives de la grenouille vivante, il faut avoir égard à la volonté de l'animal qui peut influer sur les effets des courants , jusqu'au point de les contre-balancer presque entièrement, si ces courants n'ont pas une grande intensité, et que l'animal ait une forte vitalité , et par conséquent, une volonté puissante. On peut s'assurer de ce fait en opérant successivement sur un membre tenant encore à l'animal, et sur le même membre

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séparé. Si la permanence d'un courant affaiblit l'irritabilité du muscle, elle l'augmente au contraire en fermant le circuit, l'ouvrant immédiatement après et continuant plusieurs fois cette manœuvre.

En agissant sur les filets nerveux seulement, on produit aussi le phénomène des alternatives. Pour interpréter les faits, il faut se rappeler ce que nous avons dit touchant les contractions obtenues quand le courant traverse le nerf seulement : le courant inverse ne donnant jamais de contractions en entrant dans le nerf, il s'ensuit que le courant direct parcourant le nerf ne sera jamais suivi de contractions quand on interrompra le circuit. Rien n'est plus simple que de prouver que la contraction produite à l'instant où l'on interrompt le circuit est due à l'action d'un courant d'induction dirigé en sens inverse du premier : ou place le tronc d'une grenouille dans une tasse remplie d'eau en relation avec le pôle positif d'une pile , et les deux cuisses dans une autre tasse en communication avec le pôle négatif. En fermant le circuit, les contractions se manifestent; en le rompant, elles sont à peine sensibles ou nulles; c'est le fait déjà rapporté. En dirigeant le courant en sens inverse, les effets sont contraires. Concluons de là que les contractions qui se manifestent quand on interrompt le circuit proviennent d'un courant d'induction dirigé par conséquent en sens inverse du courant primitif.

M. Peltier a cherché à expliquer le phénomène des alternatives, en admettant que, par l'effet du passage du courant, les muscles et les nerfs se polarisent, de même que les lames métalliques qui ont servi à transmettre un courant dans un liquide. Effectivement, si l'on fait passer un courant provenant d'un appareil composé de 15 à 30 couples, à travers les deux jambes d'une grenouille, qui plongeflt chacune dans un vase rempli d'eau , au bout de quelques minutes , on reconnaît , soit avec un multiplicateur , soit avec une grenouille, que les jambes sont polarisées; et l'effet est tellement marqué que l'on peut, comme l'a fait M. Matteucci , former une pile secondaire à la manière de Ritter, avec des grenouilles dont les muscles ont servi à transmettre un courant. Mais , est-ce bien là la cause du phénomène? Pour le savoir, ce physicien a introduit un multiplicateur dans le circuit, à travers lequel il a transmis un courant : en renversant ce courant on aurait dû avoir une déviation plus grande, puisque dans ce cas le courant secondaire s'ajoute au courant de la pile; mais il n'en est pas ainsi : la grenouille se contracte, la déviation, d'abord très-grande, diminue, puis l'on détruit le circuit, on le rétablit et on note la déviation ; on renverse la grenouille , en chan-