De éouäw, j'excite

; 4 = . Dinde

que leur à donné Starling, ont souvent une activité nettement spécifique, c’est-à-dire qu’ils n’agissent que sur un groupement cellulaire déterminé. Telle la sécrétine, produite dans la muqueuse intestinale sous l'influence des acides, et qui, absorbée, puis véhiculée par le sang, va provoquer la sécrétion des cellules pancréatiques et la mise en liberté des ferments de cette glande; tel encore l’acide carbonique, formé pendant le travail musculaire, et qui, arrivé au bulbe, excitera le centre respiratoire, et amènera, s’il est en er une respiration accélérée.

. Les réactions bumorales sont généralement lentes. Dans un grand nombre de cas la défense de l’organisme exige des réactions rapides et coordonnées, et c’est au système nerveux aqwest dévolu ce rôle essentiellement coordinateur et harmonisateur.

La complexité de cet appareil est forcément en rapport avec la complexité même et la différenciation que présentent les individus. Chez les êtres monocellulaires tels que les amibes et les vorticelles il n'existe nécessairement pas de système nerveux, et lon n’en rencontre même pas encore chez certains polycellulaires peu ou pas différenciés. Un stimulus appliqué en un point quelconque de l’amibe évoque une réponse dans les autres régions. Même en s’élevant dans l'échelle, chez les métazoaires tels que les éponges, on ne trouve pas encore de cellules différenciées et il faut arriver . aux Cœlentérés pour découvrir la première ébauche d’un appareil de coordination. j

Le but essentiel du système nerveux étant d’assurer la coopération de tout l’organisme dans les réactions provoquées par les modifications du milieu ambiant, il est donc naturel de chercher la première manifestation névrogénique dans la couche ectodermique ou épiblastique. Dans l’hydre d’eau douce, par exemple, constituée par deux feuillets cellulaires accolés, on distingue des cellules ectodermiques, disséminées dans le feuillet superficiel, et dont une partie, allongée, eontractile, présente les propriétés du système musculaire, alors que l’autre région, renfermant le noyau, constitue l'élément sensitif, Ces cellules ont été décrites par Kleinen-

berg sous le nom très significatif de celluies neuro-musculaires.

Chez les autres Cœlentérés, la systématisation commence. Les cellules nerveuses disséminées dans l’ectoderme tendent.

à se grouper, à se relier entre elles par des fibres commissurales. Du groupement de ces cellules nerveuses résultent des centres ganglionnaires qui, en se perfectionnant, abandonnent la

région ectodermique d’où ils dérivent, pour former dans la

profondeur de véritables centres nerveux. En même temps, apparaît un réseau de conducteurs nerveux qui relie ces centres entre eux, rudiment de ces fibres d'association que l’on trouve si développées chez les animaux supérieurs.

Chez les Mollusques, les renflements ganglionnaires tendent à se rapprocher et peuvent constituer, chez les plus élevés, comme les céphalopodes, des masses nerveuses, qui, par leur volume, leur complexité, peuvent être comparéesaux centres nerveux des animaux supérieurs. Chez les Vers et les Crustacés qui sont segmentés, on voit les cellules centrales constituer des chaînes ganglionnaires avec un groupe de ganglions par segment. Dans la région antérieure, segments et ganglions ont une tendance à se fusionner d’où l’apparition de véritables centres, comme le protocérébron, le deutocérébron et le tritocérébron des Crustacés !.

4. Nous n'avons pas à nous étendre ici sur l'embryogénie du système nerveux. Disons seulement, pour faciliter la compréhension des notions physiologiques et anatomo- pathologiques que nous exposons plus loin, que l’embryologie nous enseigne l'origine ectodermique du système nerveux central.

Les premières cellules dérivées de la cellule-œuf se disposent primitivement côte à côte, en couches ou membranes tout à fait comparables aux épithéliums de l'adulte. Ces trois. couches épithéliales sont appelées les feuillets du‘blastoderme, et chacun de ces feuillets donne naissance à des ordres particuliers d'éléments anatomiques.

L’endoderme, ou feuillet interne, donne naissance à l’épithélium du tube digestif ainsi qu à toutes les glandes annexes de ce tube, d'où le nom, qu'on lui donne quelquefois, de feuillet intestino-glandulaire.

L’ectoderme donne naissance aux cellules épidermiques et à leurs dérivés, aux éléments essentiels des organes des sens (rétine, épithélium olfactif, épithélium acoustique, bourgeons du goût, cristallin) et aux éléments de l’axe nerveux cérébro-spinal, c'est-à-dire à la moelle épinière et par suite aux ganglions spinaux, ainsi qu'aux ganglions sympathiques, lesquels se détachent des ganglions spinaux (v. Trailé, I, 136).

Le mésoderme donne naissance, pour la plupart des auteurs, à tous les autres tissus et organes.

LE SYSIÈME NERVEUX : lAYSIOLOGIE GÉNÉRALE 97

À | IT LE NEURONE

Constitution.

Le système nerveux a pour élément primordial la cellule nerveuse. On distinguait jadis la cellule nervetse et la fibre nerveuse; ces deux éléments appartiennent en fait à : une même unité cellulaire que depuis WALDEYER on désigne sous le terme de neurone. Il y à lieu toutefois d'étudier séparément le corps cellulaire et le prolongement cylindraxile.

La cellule nerveuse type, telle qu’on peut l’observer dans la corne antérieure de la moelle épinière, est constituée par un corps protoplasmique à forme irrégulière renfermant un noyau sphérique et émettant un certain nombre de prolongements. Ces prolongements sont de deux ordres, les uns multiples, se divisant rapidement en une série de fines ramifications, appelés dendrites, un autre unique, le prolongement cylindraæile ou de Deiters qui va constituer l’élément essentiel de la fibre nerveuse et qui peut atteindre une longueur considérable, plusieurs mètres peut-être, chez les grands animaux comme la baleine.

Dans les dendrites, la conduction des excitations se fait de la périphérie vers le centre, elle est ceilulipète, alors que dans le cylindraxe elle est cellulifuge. Les dendrites ou prolongements protoplasmiques sont des éléments de réception, qui ont pour fonction de recueillir les ébranlements produits dans le milieu environnant et de les transmettre à la masse cellulaire ; l’axone au contraire transmet l’énergie libérée par son corps cellulaire aux éléments avec lesquels il est en contact. C’est là la théorie de la polarisation dynamique des éléments nerveux émise par RAMON Y CAJAL.

Histologiquement, le neurone est constitué par trois éléments principaux ayant des fonctions différentes : une structure cellulaire banale (protoplasma et noyau), une structure ) fibrillaire (substance nerveuse conductrice), et une structure

olandulaire (corps chromatiques de Nissl, ainsi nommés parce

qu’ils se colorent fortement sous l’action des couleurs basi-

ques d’aniline et en particulier sous l’action du bleu de mé-

thylène). | .

Nature des connexions inter-neurales.

Le système nerveux est-il constitué par un groupement.

d'éléments isolés, en simple contact les uns avec les autres.

ou bien faut-il admettre une réelle continuité entre eux ?.

Cette question n’est pas encore entièrement résolue et, historiquement, elle a présenté des oscillations étonnantes. Pendant longtemps la continuité des éléments nerveux à été admise, on croyait à une véritable circulation nerveuse; puis les recherches de TANZI, RABL-RUCKARDT, MATHrAS DuvaL ont conduit à la théorie de la contiguité et de l’amcæboïsme. D’après cette théorie, les prolongements Ges neurones sont articulés entre eux, sans qu’il y ait passage anatomique des uns aux autres, et ces articulations, ces contacts, les synapses, sont plus ou moins intimes, suivant que les prolongements s’allongent ou se rétractent, selon un mode comparable à ces changements de forme observés dans les organismes monocellulaires et qu’on a décrits sous le nom d’amæœboïsme.

MarurAs DUVAL, qui s’était fait en France l’éloquent défenseur de lamæboïsme nerveux, avait exposé une suite de déductions théoriques qui résolvaient élégamment une série de problèmes physiologiques restés profondément obscurs. Pour expliquerles périodes d’activité et de repos du système nerveux, il suffisait d'admettre que, pendant le sommeil, naturel ou artificiel, les prolongements se contractaient et,

en se retirant, rompaient le contact avec les cellules voisines ; pour le réveil, la marche était inverse: les prolongements s’allongeaient, émettant de nouveaux dendrites, les: contacts s’établissaient et l’activité nerveuse se manifestait.

Mais la théorie de l’amœboïsme et de la contiguité des neurones ne fut pas, même au début, acceptée de tous les physiologistes ; RENAUT, KÔÜLLIKER, restèrent fidèles à l’idée

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de la continuité et s’élevèrent contre une théorie qu’ils

jugeaient simpliste ou contraire à leurs observations. Dès

1393, KOLLIKER faisait remarquer que le cylindraxe, sur lequel nous pouvons expérimenter, n’est pas contractile,

et que les prolongements nerveux qu’on peut suivre dans .

les tissus, chez les animaux transparents, ne présentent aucun mouvement visible. Quelques années plus tard, en 1897 et en 1903, APATHY et BETHE firent valoir contre la conception de la continuité le résultat de leurs recherches expérimentales et contribuèrent à faire accepter de nouveau par quelques physiologistes l’idée d’un réseau nerveux continu. Chez les invertébrés, ces auteurs crurent démontrer la présence d’un système continu de neuro-fibrilles, beaucoup plus petites que les fibres nerveuses individuelles et constituant des réseaux passant d’une cellule à lPautre. On conçoit difficilement, dans ce cas, pourquoi il existerait une direction déterminée et fixe dans les trajets de l’influx nerveux. Il à fallu, pour expliquer la résistance, offerte au niveau de la synapse, à la marche en sens inverse, évoquer une polarité de la fibrille telle que les impulsions seraient: renforcées dans un sens, atténuées dans un autre.

En réalité, contiguité et amoeboïsme ne sont point liés, et si l’on à complètement abandonné aujourd’hui la théorie de M. Duval, la plupart des physiologistes reviennent à la conception de la contiguîté. LAPICQUE, notamment, part de la notion de discontinuité pour établir une théorie entière-

ment nouvelle du fonctionnement nerveux. D'après LAPICQUE,

qui généralise ainsi les expériences précises portant sur les relations du muscle avec son nerf moteur, la condition du passage de Vinflux d’un élément histologique à un autre est essentiellement un accord, analogue à celui qui produit en acoustique les résonances. Chaque neurone ayant pour son fonctionnement une durée propre (chronaxie), l’excitation se propage facilement entre éléments ayant même chronaxie, c’est-à-dire accordés entre eux, et plus diffcilement aux autres (v.sur cette question, Traité, I, 104 et 616) *.