EST LT
Distinction des nerfs sensitifs et des nerfs moteurs.
Si l’on excite un neri dans sa continuité, le nerf sciatique d’une grenouille par exemple, on observe simultanément des phénomènes moteurs dans le membre innervé et une réac-
tion générale de l’animal avec des signes évidents de sensi-
bilité.
Un tronc nerveux transmet donc, à la fois, les excitations de la périphérie vers les centres nerveux et les impulsions motrices qui vont de ces centres à la périphérie. Il y a, en un mot, conduction centripète ou sensitive, et conduction cen-
trifuge (motrice, sécrétoire, etc.). L’étude histologique ne
permet pas de différencier les fibres qui assurent ces deux conductions, mais les expériences physiologiques permettent d’établir cette dissociation, et de montrer qu’il existe des filets centripètes ou sensitifs et des filets centrifuges, réunis dans un même tronc nerveux, et qui à l’origine de ce tronc peuvent être distingués. Des deux racines qui sortent de la moelle pour former en $e réunissant le tronc des nerfs rachidiens, la racine antérieure est motrice, la racine postérieure sensitive (loi de Magendie).
Mais, en réalité, iln”y à pas d’énergie spécifique pour le nerf, le nerf n’est qu’un conducteur d’excitation et suivant les éléments auxquels il aboutit, il sera moteur, sécréteur, etc. La fibre nerveuse n’est pas motrice, il n’y a de moteur que le muscle (MEYNERT). (V. Traité, I, 240).
Excitabilité et conductibilité.
L’excitabilité est la propriété qu’a le nerf d’entrer en activité sous l'influence d’un excitant ; cette activité elle-même ne peut se manifester que par une seconde propriété : la conductibilité, propriété générale du protoplasma, mais qui atteint son maximum de développement dans la fibre nerveuse et qui peut être définie : la propriété du protophasma
en vertu de laquelle tout processus actif développé en un
point de la substance par un stimulus quelconque est transmis à d’autres points de la même substance. Excitabilité et con-
ductibilité ne sont point spéciales aux nerfs, mais elles revétent ici des caractères particuliers de réaction précise. L’excitation est déterminée par un changement dans l’état d'équilibre des éléments du nerf ; par suite, tous les agents capables de déterminer cette modification peuvent être exci-
tants du nerf. C’est ainsi qu’il y a des excitants mécaniques,
chimiques, thermiques, électriques.
On peut poser comme principe que l’excitation (et, partant, à
la réaction) est fonction de l'intensité et de la durée d’application de l’agent excitant, Un minimum de temps d’application est nécessaire pour que l’appareil nerveux réagisse. Ce minimum, ainsi que le régime (brusque ou lent) de répartition dans le temps de l'intensité efficace, dépendent du rythme propre de chaque tissu, de sa vitesse d’excitabilité ou chronaxie (v. Traité, I, 99 et 616). Une pression lente sur un nerf rapide ne provoquera pas la contraction que détermine le pincement brusque. Un courant continu dont on augmente lentement l’intensité par l'intermédiaire d’un rhéocorde sera, sur le même nerf, sans efiet, a1OTS que toute variation brusque sera perçue.
Excitabilité et conductibilité peuvent dans certaines cir-
constances être dissociées. Ainsi l'application directe de l’alcool ou de l’éther peut détruire la conductibilité sans toucher à l’excitabilité, alors que l’acide carbonique supprime l’excitabilité en laissant intacte la conductibilité.
La vitalité du nerf est généralement plus courte que celle des autres tissus. La suppression de là circulation suffit pour amener rapidement la disparition des phénomènes d'activité (de 20 à 30 minutes chez les animaux à sang chaud, plusieurs jours chez les animaux à sang froid). Le nerf moteur cesse de fonctionner avant le nerf sensitif.
Une expérience simple suffit pour montrer les variations de la vitalité des nerfs. On applique sur le bras, en remontant,
une bande de caoutchouc qu’on lie à la moitié du bras,
provoquant ainsi l’anémie de la région. Une douleur intense se manifeste : les nerfs, avant de perdre leur excitabilité, passent par une phase d’hyperexcitabilité ; puis, si on insiste, l’anesthésie et la paralysie apparaissent.
La conduction de l'influx dans le nerf.
Les théories. — Les hypothèses faites pour expliquer la
marche de l’influx nerveux dans le tronc du nerf sont nom-
breuses. Il faut se contenter de eiter les principales : le nerf tout entier vibre comme un corps sonore ; le nerf est un tube transmettant un liquide acide dans son intérieur ; le nerf contient un fluide élastique qui entre en vibration; il transmet un courant électrique, il est constitué par une série de molécules chargées d’un potentiel électrique variable, capables d'exercer une action électro-dynamique les unes sur les autres ; il est constitué par des particules chimiques explosant successive-
ment, comme les grains d’une traînée de poudre; l’irritant dé-
termine une modification chimique entraînant une altération dans l’équilibre électrique de l’élément, cette rupture étant suffisante pour déterminer sur l’élément voisin une nouvelle modification chimique, cause elle-même d’une rupture d’équi-
libre électrique et ainsi de suite. Parmi ces hypothèses, les
unes ne peuvent être défendues, les autres soulèvent toutes des objections graves.
La propagation de l’influx nerveux obéit à trois lois fondamentales, 1° l'intégrité de l’organe : toute altération du cylindraxe entraîne un arrêt dans la transmission ; 20 la conductibilité isolée : pendant le trajet l’influx nerveux ne se transmet pas aux fibres environnantes, il y à isolement entre les différents conducteurs ; 3° la conduction ‘ians les deux sens, linflux nerveux pouvant suivre une direction centrifuge ou une direction centripète. Toutefois la soudure d’un nerf moteur avec un nerf sensitif, malgré de nombreuses . tentatives, n’a jamais pu être réalisée.
Et si la conductibilité indifférente à pu être réalisée expé-
| rimentalement, dans les conditions physiologiques normales,
l’excitation suit toujours la même direction, centrale pour les nerfs centripètes, périphérique pour les nerfs centrifuges. Vatesse de l’in flux nerveux. — L’influx nerveux se propage le long des nerfs avec une vitesse variable suivant les espèces de fibres. HELMHOLTZ, qui le premier a réalisé cette mesure, à
trouvé, pour le nerf moteur de la grenouille, 30 mètres par seconde, et CHAUVEAU, pour les nerfs des mammifères, 65 mètres. La vitesse dans les cylindraxes sensitifs est plus difficile à connaître et le chiffre de Blocq de 130 mètres est fort discuté.
L’influx $e propage dans les fibres du sympathique avec une vitesse beaucoup plus lente ; dans le pneumogastrique, qui est un nerf intermédiaire physiologiquement entre les deux systèmes, la vitesse tombe à 8 mètres (Chauveau). Carlson à trouvé moins d’un mètre chez les mollusques.
Mais tous ces chiffres restent discutables. L’influx nerveux ne suit pas une marche régulière ; les recherches de Munk, de Chauveau conduisent à penser que cette vitesse est peutêtre variable sur le trajet d’un même tronc nerveux et surtout suivant les conditions physiologiques.
De l’infatigabilité des nerfs. — Quand on étudie les effets de l’excitation d’un nerf au moyen du myographe, on constate, après un laps de temps variable avec l'intensité de l’excitation, la température, etc., que la contraction musculaire diminue pour disparaître ensuite. Le muscle se fatigue certainement. Le nerf se fatigue-t-i1? Les recherchesrécentestendent à démontrer que le nerf, en tant que conducteur, est infatigable : sur une grenouille curarisée, on excite le sciatique pendant toute la durée de la curarisation ; quand le poison s’est éliminé, on voit les museles entrer en contraction. De même, sur un animal atropinisé, la glande salivaire ne fonctionne plus si on excite la corde du tympan pendant la période d’intoxication; quand l’âtropine est éliminée, la corde qui à été silongtemps excitée transmet l'incitation salivaire à la glande. Y a-t-1l là, suivant l'expression de HERZEN, «une inconcevable ‘exception à la loi biologique la plus générale, d’après laquelle tous les tissus vivants se décomposent d'autant plus qu’ils sont plus actifs » ? Evidemment, cette infatigabilité, en fait relative et non absolue, prouve seulement que le travail accompli dans la conduction nerveuse est très faible, nullement comparable à celui développédans lacontraction d’un muscle, dans la sécrétion d’une glande. Peut-être aussi pourrait-on admettre que les processus d’assimilation compensent continuellement les processus très faibles de désassimilation.
Dégénérescence des nerfs.
Un nerf n’est qu’une partie de la cellule nerveuse; la séparation de ce prolongement d'avec la partie centrale entraîne des modifications physiologiques et morphologiques importantes. Immédiatement après la section du nerf, on note tout d’abord une augmentation dans l’excitabilité, et, si l’on suit les variations de cette excitabilité dans le trajet du nerf, on voit qu’elle marche du centre vers la périphérie (loi de Ritter- Valli). Mais à cette augmentation fait suite une diminution
. puis une disparition de l’activité nerveuse ; chez les animaux
à sang chaud le nerf à perdu $es propriétés dès le troisième jour, alors que chez les animaux à sang froid elles peuvent persister plusieurs semaines. Ces troubles fonctionnels sont étroitement liés aux modifications structurales qui se produisent dans le tube nerveux, et, sont désignées comme nous l'avons dit (102) sous le nom de dégénérescence wallerienne.
La section d’un nerf n’entraîne pas seulement la dégénérescence du bout périphérique, mais peut amener une alté-
ration de la cellule nerveuse (réaction de Nissl), et même :
am
la destruction de cette cellule.
Lorsque la régénération se produit, elle se faït toujours à partir du bout central du nerf sectionné. La régénération autogène de Bethe, c’est-à-dire la régénération du bout périphérique du cylindraxe par les gaines de Schwann, longtemps admise, ne repose que sur des expériences défectueuses. Les cylindraxes des faisceaux blancs de la moelle et du cerveau ne régénèrent pas, ou ne présentent que des ébauches abortives de régénération. Ceux des nerfs périphériques, y compris les fibres de Remak, régénèrent toujours anatomiquement, lorsque le neurone n’a pas succombé tout entier à la blessure, par conséquent lorsque la cellule nerveuse n’a pas été détruite. Ceci ne signifie pas que la fonc-
tion nerveuse se restaure nécessairement, car cette restau-
ration fonctionnelle suppose non seulement la reproduction anatomique des fibres nerveuses, mais aussi le passage dès
fibres nouvelles dans le bout inférieur et leur répartition
correcte dans les organes à réinnerver. (Cf. NAGEOTTE, A.).
La dégénérescence wallerienne constitue un précieux instrument d'investigation. On peut, grâce à elle, suivre le trajet des systèmes de fibres, constater l’arrêt dans un ganglion, — DEJERINE a pu voir là un argument contre la théorie de la continuité des neurones. |
LA NÉVROGLIE
« Les éléments de soutien, dans les centres, n’appartiennent pas au tissu conjonctif ; ce sont des cellules étalées à longs prolongements, qui proviennent des cellules primitives de l’axe cérébro-spinal embryonnaire, c ’est-à-dire dérivant de l’ectoderme. Tandis que, des cellules ectodermiques du névraxe embryonnaire, les unes évoluent dans le sens des cellules nerveuses, les autres évoluent dans le sens de simples éléments de soutien, de cellules de la névroglie en un mot. De sorte que cellules nerveuses et nenoele sont dans les liens de la plus étroite parenté. »
Ces lignes de Mathias DUVAL (B, 867) résument les connaissances que l’on possédait sur la névroglie avant les travaux modernes. Actuellement, la fonction de soutien attribuée à la névroglie ne nous paraît plus être son rôle principal. Par certains de ses territoires, la névroglie se comporte nettement comme une glande à sécrétion externe, bien que ses produits se déversent dans les cavités ventriculaires, qui sont closes (sécrétion des cellules épendymaires et particulièrement des plexus choroïdes, mise en évidence par certains processus pathologiques, l’hydrocéphalie par exemple). D'autres territoires névrogliques se comportent comme des glandes à sécrétion interne; telle est en particulier la glande pituitaire, dont l’action se manifeste dans tout l’organisme, comine celle des autres glandes vasculaires sanguines. Enfin, les cellules de la névroglie de la substance nerveuse proprement dite, et particulièrement celles de la substance grise, présentent les aspects histulogiques qui caractérisent la sécrétion dans les cellules glandulaires. Les importants travaux de
NAGEOTTE (A ; et surtout B) à cet égard, ont été confirmés
‘de divers côtés. La névroglie des centres nerveux est donc “une vaste glande à sécrétion interne dont nous ignorons tout,
sauf qu'elle existe. Il paraît certain, de plus, que la névroglie sert à la nutrition des cellules nerveuses. D’autres fonctions attribuées à la névroglie sont plus douteuses, en particulier . celle d’isolant. |
