LES ACTIONS RÉFLEXES

Les cellules de la masse nerveuse médullaire constituent des centres, capables de transformer les impressions sensitives en incitations motrices. La moelle est le siège par excel-

lence des actions dites réflexes. Un acte réflexe est caracté-

risé par une excitation périphérique d’un nerf sensible qui détermine un mouvement de réponse. Par cette définition même on voit que dans une action réflexe il faut envisager

trois termes : 19 l’excitation extérieure qui, par l’ihtermé-

diaire des nerfs sensitifs, va exciter les centres nerveux; 20 l’excitation des centres nerveux qui reçoivent l’ébranlement, puis le transforment, le modifient, et, par l’intermédiaire des nerfs centrifuges, le communiquent à une partie . de l’organisme ; 39 la réponse de cette partie aïnsi excitée : une contraction ou une sécrétion. Dire qu’un réflexe est un mouvement accompli sans qu’on ait conscience de ce mouvement, est une définition évidemment fausse. S'il en est ainsi, en effet, de la plupart des actes réflexes, quelques-uns qui rentrent cependant dans ce cadre sont nettement per-

1 çus, tels l'éternuement, la toux, la déglutition, le frisson.

Historique. — Descartes (1640), le premier, a conçu le mécanisme de l’action réflexe et, dans une figure curieuse,

… il schématise la marche des esprits animaux, en montrant

* le mouvement que fait un homme qui se brûle. :

Willis, en 1699, prononce le mot de réflexion, mais les

… données scientifiques sont encore trop vagues, et il faut arri-

ver à Prochaska, en 1784, pour trouver une théorie générale

des actions réflexes.

110 je NOTIONS PRÉLIMINAIRES 3 ee

LEGALLOIS, en 1811, montre enfin que c’est dans la moelle

qu’il faut chercher le centre de ces mouvements involon-

taires qui persistent après la séparation d’avec les centres supérieurs ; mais il est toujours guidé par les idées de centres volontaires, et il faut arriver à FLOURENS pour trouver une différenciation fondamentale entre le cerveau, centre des mouvements volontaires, et la moelle épinière centre des mouvements réflexes. | MARSHALL-HALL, J. MüLLER, VOLKMANN, PFLÜGER, VUL- PIAN et tant d’autres multiplient les expériences et posent les lois des actes réflexes. | G'énéralité des réflexes. — Les actions réflexes sont un des

phénomènes les plus généraux de la physiologie, et presque.

tous les mouvements se rattachent au mécanisme réilexe. Les fonctions intellectuelles elles-mêmes ne sont que des modalités de l’arc réflexe simple ; presque tous les actes vitaux en effet ne sont que la transformation d’une imprestion sensitive en un mouvement, tels pour les phénomènes de la nutrition : la déglutition, le péristaltisme des intestins ; pour la circulation : les différents phénomènes vasomoteurs

Lois des réflexes. — On appelle lois des réflexes les conditions principales suivant lesquelles peuvent s'exercer ces mouvements.

Ces lois sont connues sous le nom de lois de Pflüger. Suivant

Ch. RICHET, on peut admettre deux lois fondamentales et deux lois accessoires :

Loi de la localisation. — Si l’on excite une région sensible, le premier mouvement réflexe qui se produit porte sur les muscles voisins de la région excitée.

Une excitation légère sur la patte d’une grenouille décapitée détermine un mouvement réflexe localisé dans la patte excitée. | |

Un grand nombre de réflexes restent ainsi localisés : le réflexe palpébral, mouvement du muscle orbiculaire de la paupière quand la conjonctive est touchée ; le réflexe gastrique : l’excitation de la muqueuse de l’estomac détermine simplement la sécrétion gastrique.

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Loi de lirradiation: — Si l'excitation est plus intense, ou si la moelle est plus excitable (après injection de strychnine par exemple), le mouvement ne reste plus localisé dans la région excitée, il y à irradiation vers les autres régions. Toutefois cette irradiation semble suivre certaines lois.

C’est ainsi que, pour une excitation modérée, il y a mouvements réflexes dans les muscles homologues du côté opposé. La grenouille décapitée, après une excitation plus forte que dans le cas précédent, relèvera d’abord la patte touchée, puis ensuite la patte correspondante de lPautre côté ; mais lirradiation ne suit pas nécessairement un trajet transversal : chez le lézard par exemple, ce n’est pas la‘patte postérieure droite qui répondra à l’excitation de la patte postérieure gauche, mais la patte antérieure droite. Et cette différence résulte des modes habituels de locomotion de ces animaux. Chez la grenouiile, animal sauteur, le réflexe s’étend au même segment ; chez l’animal marcheur, le réflexe court le long de là moelle pour atteindre un segment éloigné. Il suit, en fait, le trajet ordinairement utilisé par l’animal, trajet qui représente, par suite de l’habitude, la voie de moindre résistance. C’est 1à une loi très générale dans le fonctionnement du système nerveux.

Avec des excitations très fortes, l’irradiation peut atteindre tous les centres médullaires et provoquer des mouvements généraux.

Lois de la coordination et de l’ébranlement prolongé. — Les lois précédentes trouvent leurs explications dans les connaissances actuelles sur les rapports entre les fibres radiculaires et les cellules motrices. Cette conception fait comprendre également les deux dernières lois ; certains actes réflexes présentent une coordination, une adaptation vers un but déterminé : une grenouille décapitée peut nager ou sauter, un canard dans les mêmes conditions, marcher quelques secondes. Chez les animaux à sang froid, ces actes peu vent atteindre une complication telle que l’on à discuté sur l'existence d’une conscience médullaire.

Enfin une seule excitation peut provoquer, au lieu d’une réponse unique, une série de réponses (loi de l’ébranlement

prolongé). L’ébranlement communiqué à 1a moelle 6e continue longtemps après que l’excitation à cessé d'agir. C’est

ce que Richet caractérise par le vieil adage modifié : sublata |

causa, non tollitur effectus.

Une excitation faible portée par la fibre sensitive, passant.

par les points de moindre résistance, transmettra l’ébranlement aux cellules radiculaires des cornes antérieures correspondantes. C’est là le réflexe simple, expliquant la loi de localisation ou d’unilatéralité. Si l’excitation est plus forte, l’ébranlement par l’intermédiaire des collatérales, s’étendra sur nn plus large champ, mettant en jeu les différentes cellules des cordons. Or, ces cellules des cordons émettent des cylindraxes qui se mettent en contact avec les celiules radiculaires, soit d’étages différents, soit du côté opposé. On conçoit que leur ébranlement provoque des réflexes plus ou moins généralisés.

Nous revenons longuement sur la loi de cooïdination dans le-chapitre sur l’Excitation et le Mouvement (I, 246).

Influence des centres nerveux supérieurs. — Les centres nerveux supérieurs exercent une action modératrice sur les centres médullaires, ils agissent en diminuant l’excitabilité de la moelle et par suite les mouvements réflexes. Ce sont des centres modérateurs (SETSCHENOFF).

Une expérience simple démontre nettement cette action modératrice. Une excitation électrique ou autre qui, chez: une grenouille normale, n’amène aucune réaction dans la région excitée, détermine au contraire un mouvement réflexe énergique chez l'animal décapité.

Chez l’homme, les réflexes se produisent mieux pendant le sommeil alors que l’activité psychique est endormie. La volonté enfin, c’est-à-dire les centres supérieurs, peuvent s'opposer parfois à la réalisation des mouvements réflexes, tels que là toux, l’éternuement. D'autre part, ce sont des faits d’expérimentation que la décapitation d’un animal exagère l’irritabilité de la moelle, tandis que l’hémisection de la moelle détermine une exagération de la sensibilité et des mouvements réflexes dans le côté opposé (v. SOHIFF et BROWN-SÉQUARD).

Le STE D 01 Te

Mais si la théorie des centres modérateurs et encéphaliques est exacte, on devrait, semble-t-il, constater une diminution de l’excitabilité médullaire quand on détermine l’activité de ces centres.

Les résultats obtenus sont loin d’être probants ; nous en dirons autant des expériences de Langendorff, de Bættcher, qui tendraient à faire admettre que les excitations sensitives, en maintenant les centres nerveux cérébraux dans un certain état de tonicité, retentissent ainsi sur la moelle et modèrent ses effets. La section des nerfs optiques, la destruction du tympan, chez la grenouille, permettrait d'observer un Coas-

sement (réflexe laryngé) analogue à celui que l’on observe

sur les grenouilles décapitées.

L'absence des centres modérateurs céphaliques chez les nouveau-nés expliquerait leurs réflexes faciles et leurs convulsions spinales.

Les adversaires des centres modérateurs céphaliques expliquent l’accroissement de l’irritabilité médullaire par le traumatisme, par une diminution dans le retard des transmissions intra-centrales, les impressions sensitives ne passant plus dans le cerveau, et se réfléchissant immédiatement sur les cellules motrices de la moelle.

On peut observer une diminution de l’activité réflexe de la moelle dans d’autres conditions. Une excitation périphérique forte suffit pour amener l'arrêt ou la diminution des autres réflexes.

Nous revenons sur quelques-uns de ces faits et sur les interprétations possibles dans le chapitre sur l’Excitation et le Mouvement (I, 246-255).

En disant que la moelle est le siège des actions réflexes, on veut dire simplement que c’est dans son axe gris que 8e trouvent les centres des actes réflexes les plus importants, les plus visibles. Une grenouille décapitée réagit à une excitation

extérieure par des mouvements quelquefois violents, mais si

l’on détruit avec un stylet sa moelle, elle demeure inerte. Cette expérience de Robert WEHyYTT est des plus frappantes, il pe faudrait cependant pas conclure que tout phénomène réflexe a disparu chez l’animal : les groupes de cellules ner-

veuses qui forment les ganglions du système sympathique sont des centres réflexes, qui assurent, sous le contrôle peutêtre des centres réflexes supérieurs situés dans la moelle; le fonctionnement des organes qu’ils innervent. Cette notion de l’activité réflexe des ganglions sympathiques à été très vive- . ment combattue par LANGLEY et l’école anglaise, qui ne voient dans les réactions observées sur les ganglions mésentériques par exemple que des pseudo-réflexes (« axon-reflex »). Les excitations ne portent que sur des branches collatérales, sans mettre en jeu les corps cellulaires contenus dans les ganglions. Chez les animaux inférieurs d’ailleurs, les actions réflexes, émanées de ganglions disséminés, sont souvent les seules manifestations réactionnelles.

Tonicité et spontanéité de la moelle. — La moelle peut-elle déterminer des mouvements spontanés, existe-t-il, en un mot, une spontanéité de la moelle, ou bien tous les mouvements observés sont-ils occasionnés par une excitation sensitive ?

Cette question est loin d’être résolue. Il est évident que, alors même qu’aucune excitation apparente n’existe, il part de la moelle des incitations qui ont pour effet d’entretenirle tonus musculaire. La séparation complète du muscle avec les centres médullaires fait disparaître immédiatement, encore, qu’incomplètement peut-être (v. Traité, I, 272) l'état tonique du muscle. Mais on peut objecter qu’il existe toujours à l’état normal une série d’excitations qui, pour ne pas être appréciables pour nos moyens d’études, n’en existent pas moins : excitation par les contacts, par les mouvements et les réactions chimiques internes, etc.

On peut encore admettre que les changements quantitatifs et surtout qualitatifs du sang qui irrigue les cellulesnerveuses de la moelle constituent un excitant. C’est ainsi que l’on à expliqué Paction des centres bulbaires sur la respiration. Ce n’est pas là, un mouvement réflexe, l'excitation centripète faisant défaut, mais il n’est pas permis non plus, dans ce cas, de parler de spontanéité au sens rigoureux du mot. Nous reprenons cette question du tonus et nous exposons, à son sujet, quelques interprétations récentes dans le chapitre sur l’Excitation et le Mouvement (EX, 272).

Les observations cliniques sur les sujets atteints de lésions graves de la moelle confirment cette opinion que l’axe gris médullaire exerce une influence non seulement utile, mais absolument et immédiatement nécessaire pour assurer le fonctionnement de tout l’organisme.

Nous devons cependant citer ici les expériences poursuivies par GoL7z et qui tendent à renverser certaines idées.

. Goltz réussit à conserver pendant des mois une chienne à laquelle il avait enlevé la partie inférieure de la moelle depuis la VIe dorsale.

Or, chez cette chienne on constata :

1° que la température et le tonus des vaisseaux étaient revenus à la normale ;

29 que le sphincter anal et le sphincter vésical se contractaient et se dilataient comme des sphincters normaux, l’animal procédant à ses évacuations quand on le sortait de sa cage ; a

39 que la fécondation et la mise bas purent avoir lieu.

En dehors de la perte de la mobilité et de la sensibilité, le symptôme le plus manifeste fut l’existence de troubles trophiques sérieux du côté des muscles et de la peau.

Cette expérience montre que les centres périphériques (ganglions sympathiques), qui fonctionnent d’ordinaire avec le concours et le contrôle de la moelle, peuvent fonctionner isolément. Les troubles permanents observés en clinique peuvent s'expliquer, soit par une spécialisation et une centralisation plus grande chez l’homme que chez le chien (hypothèse fort douteuse), soit par ce fait que là moelle n'étant pas totalement détruite, envoie des incitations perturbatrices ou inhibitrices qui ne permettent pas aux ganglions périphériques d’exercer leurs fonctions, comme ils peuvent le faire quand l’action médullaire est totalement supprimée.

TG au NOTIONS PRÉLIMINAIRES

L'ACTIVITÉ CÉRÉBRALE Après avoir étudié l’anatomie et la physiologie des neu-

rones, il y à lieu de passer à l’examen des lois générales qui régissent la vie des cellules cérébrales. Ces lois n’ont pas

de caractères qui les distinguent spécifiquement de celles qui | régissent la substance nerveuse en général ; elles méritent

néanmoins, par suite de la délicatesse même et de la place supérieure que le cerveau occupe dans Loue des organes, d’être étudiées séparément.

Circulation cérébrale.

L'apport du sang au cerveau est largement assuré par les deux carotides et les deux vertébrales, en communication directe par l’hexagone de Willis. En sorte que, théoriquement, la ligature de trois de ces vaisseaux ne peut amener l’anémie localisée d’une région du cerveau.

Cependant, chez l’homme, la ligature d’une seule carotide a quelquefois suffi pour déterminer la syncope.

La disposition du réseau artériel qui se subdivise en un lacis complet dans la pie-mère à pour objet de modérer, de régulariser l’afflux du sang dans le cerveau. Commepourtousles organes, lacirculation cérébrale devient

plus énergique, quand le cerveau travaille. MoSso sur un sujet

ayant une perte de substance de la boîte cranienne, a vu que les émotions, le travail cérébral, les rêves s’accompagnent d’une poussée sanguine dans le cerveau ‘. Gley, étudiant l’influence du travail cérébral, à pu constater l’accélération du rythme cardiaque, la dilatation de l’artère carotide. Il existe une action réciproque entre le fonctionnement cérébral et le fonctionnement cardiaque. Il y a un échange mutuel d’in-

4. V. Traité, IL, 616, pour la discussion de cette observation,

fluences : le cerveau modifie la cculation, la circulation modifie la fonction du cerveau.

Bond?

De l’anémie cérébrale.

L’anémie cérébrale peut se réaliser expérimentalement par plusieurs procédés : la décapitation, la ligature des gros Vaisseaux, l’injection d'air ou de poudre inerte dans les vaisseaux. -

Quand l’anémie est absolue, la perte des.fonctions céré-

brales à lieu immédiatement et towces" les légendes qui ont: étérapportées concernanti-“M0uvements conscients observés

les têtes 4- zecapités sont dénuées de fondement, . D ne grand traumatisme plusieurs facteurs entrent -# sen, Il n’y à pas seulement que l’anémie cérébrale ; il faut AJOuvs- ancore les phénomènes d’inhibition produits par la section de la moe (P. LOyE).

L’anémie cérébrale entraine immédiatement la disparition

- des manifestations ConScientes, mais il n’en résulte pas que

les cellules cérébrales soientalors et irrémédiablement frappées de mort. Elles conservent encore leur vitalité à l’état latent, et il suffira d’un nouvel apport de sang Oxygéné pour ramener la vie dans l’organe cérébral. Astley COOPER puis BROWN- SÉQUARD ont réalisé cette expérience, en arrêtant la circulation céphalique, puis quand la tête présentait tous les signes de mort, ils ont vu, en rétablissant la circulation, toutes les fonctions cérébrales reparaître (après 17 minutes d’anémie),

Sur un chien décapité, Brown-Séquard, injectant par les troncs artériels dusang Oxygéné, afaitrevenirles mouvemen:s Spontanés des yeux et des muscles de la face, résultat que Legallois avait déjà prédit en 1812.

HAYEM et BARRIER, en pratiquant la circulation artificielle immédiatement après la décollation, auraient constaté non

Seulement des mouvements Spontanés, mais encore des mou-

vements volontaires ; mouvements du globe oculaire, redressement des oreilles à l’appel de la voix, efforts de lappement quand on approche une écuelle d’eau près de la gueule.

P. LOYE n’a pu reproduire les mouvements volontaires signalés par les auteurs précédents, mais il s’est attaché sur-

118 NOTIONS PRÉLIMINATRES

tout à montrer combien il était difficile de distinguer un mouvement réellement volontaire, raisonné, d’un mouvement spontané, automatique. Décapitant des animaux plongés dans le sommeil chloroformique, il a vu, en effet, se produire certains mouvements, des yeux, de la langue, qu'il est impossible de considérer comme volontaires cependant, étant donnée l’action du narcotique. | Pour lui, on peut réveiller les centres bulbo-protubérantiels, non les Centres conscients ; peut-être ajouterons-nous les centres opto-striés, ces «entres des mouvements automatiques

plus élevés déjà que les centres a. a protubérance, mais dont la sensibilité est moindre, sans doute, que mn, di RE

l’écorce grise elle-même.

Mais à côté de l’anémie cérébrale totale et brus que, * faut envisager les troubles apportés par l’ar:-"e relative et lente, qui peut se produire parune aiimution dans la capacité respiratoire du sang arrivant au cerveau, consécutive, S0ib à une diminution des globules rouges (hémorragie, chlorose, hématolyse), soit à une immobilisation de l’hémoglobine (intoxication chronique par oxyde de carbone, etc.).

Chez les animaux qui ont subi une hémorragie abondante, on constate une exagération de la sensibilité à la douleur (ScxIFF). Il en est de même chez l’homme à la suite de grandes hémorragies. On note fréquemment des hallucinations des sens, notamment du sens de l’ouie, bourdonnement, bruit de chemin de fer, sifflement, qui doivent se rattacher à une ‘hyperexcitabilité des centres psycho-sensoriels. De même, les troubles aphasiques passagers peuvent se rattacher souvent à l’ischémie des centres du langage.

Mais l’anémie cérébrale se complique souvent de l’anémie «* bulbaire, et il est difficile alors de faire la part du rôle dû à « chacune de ces régions. M

On est autorisé cependant à rattacher à l’ischémie cérébrale les troubles psychiques : vertiges, perte de mémoire, etc., alors que les troubles moteurs, convulsions, vomisse- : ments, seraient d’origine bulbaire.

L’hyperémie cérébrale, la congestion du cerveau produit des phénomènes analogues à l’anémie ; en effet, l’encéphale

réagit toujours d’une façon identique : hyperexcitabilité suivie d’une diminution plus ou moins rapide de l’excitabilité. La mort d’un organe, quelle qu’en soit la cause immédiate, se fait toujours suivant les mêmes phases physiologiques.

Les cellules nerveuses, quandelles fonctionnent activement, sont le siège comme tous les organites d’une dépense énergétique. L’étude cytologique montre que les cellules des cornes antérieures par exemple, après des mouvements forcés et | prolongés, présentent des altérations nettement visibles au microscope. (V. Traité, I, 101). ;

Il doit en être de même des cellules de la corticalité, y compris celles des lobes frontaux, centres psychiques par excellence, mais, sur ce point, les faits précis manquent,

Les cellules nerveuses sont riches en substances phosphorées, et on a trouvé que sous l’influence d’un travail prolongé, le taux de l’acide phosphorique éliminé par les urines augmentait sensiblement.

Enfin le travail cérébral entraîne ds réactions exothermiques, d’où élévation de la température locale et centrale {Mosso).

Mais toutes ces déterminations sont encore très imprécises, la dépense d’énergie dans le travail nerveux doit être des plus faible et facilement masquée par les variations dans le métabolisme général. L'application des lois générales de l’énergétique au travail cérébral n’est pas encore réalisable.

Effets de la décérébraiion.

Les effets de l’extirpation ou de la destruction du cerveau varient suivant les espèces animales et sont plus ou moins graves, suivant que l’animal est plus ou moins élevé en organisation. h

GLEY rappelle à ce sujet quelques faits cliniques que nous résumons d’après lui (1090).

Les poissons osseux, après l’opération paraissent tout à fait identiques à des poissons normaux. La grenouille décérébrée à l’habitus d’une grenouille normale et, soumise à

117 PSE R NOTIONS PRÉLIMMYAIRES

des excitations diverses, elle y réagit comme celle-ci ; placée sur le dos, elle se retourne ; mise dans l’eau eîle nage, mais, si elle ne reçoit pas d’excitation, elle reste immobile, incapable même de prendre spontanément sa nourriture. Une

grenouille décérébrée à pu être conservée cinq ans dans çes

conditions.

Le pigeon décérébré présente les mêmes caractères que la grenouille ; il répond à une excitation, marche si on le pousse, vole si on le jette en l’air, mais ne manifeste plus aucune spontanéité et ne déglutit que si on introduit des grains dans son bec.

Chez le chien, l’extirpation des hémisphères a pu être réussie par Goltz qui à conservé l’animal en vie pendant 18 mois, et par Rothmann qui l’a conservé deux ans. Le chien de Goltz avait perdu toute spontanéité, insensible aux

appels et aux caresses, à la vue d’un chat; il marchait si

on le poussait; il grognait, aboyait ou cherchait à mordre si on le piquait; il entendait les bruits intenses, présentait de la contraction des pupilles à la lumière et, placé sur un plan ineliné, se retenait pour ne pas glisser; il prenait diffcilement sa nourriture, nela recherchait pas, et, laissé en liberté, il serait mort. Le chien de Rothmann était sourd, aveugle et anosmique ; il n'avait aucune vie sexuelle ; il ne s’occupait ni des autres chiens, ni des hommes ; il éprouvait la faim et la satiété.

Chezl’homme, la maladie ou l’infirmité congénitale réalisent soit une altération des éléments essentiels de l'écorce, soit un arrêt du développement cérébral qui équivaut en fait à une décérébration totale ou partielle et. qui se traduit par les signes de déchéance intellectuelle, affective, volontaîre, qui caractérisent la démence acquise et la démence congénitale qu’on appelle l’idiotie. Dans les formes come plètes de l’idiotie, les aliénistes ont signalé :

a. Dans l’ordre de l’anatomie pathologique, la déformation dù erâne, l’hydrocéphalie, la microcéphalie, la diminution de poids du cerveau, l’inégalité des deux hémisphères, l’atrophie de l’un d'eux, l’état rudimentaire de certaines régions, des scléroses atrophiques, tuberculeuses, hypertrophiques,

FE m0. nn

l’amincissement de certaines circonvolutions, surtout des frontales, avec élargissement des sillons, le ramollissement de la substance grise, etc., etc.

db. Dans l’ordre de la psychologie pathologique, des défi-

. Cits corrélatifs, comme l’absence d'intelligence, de sentiments,

de sensibilité et même de certains instincts. Un grand nombre

: didiots sont aveugles, sourds, muets, anosmiques, agueusi-

ques, incapables de marcher, de s’habiller, de manger seuls ;

: des cris rauques et inarticulés s’échappent de leur gorge, la

puberté ne se produit pas, tout se réduit pour eux à l’accomplissement des dernières fonctions végétatives ; la vie ne dépasse guère vingt-cinq ou trente ans (RÉGIS, 442). Comme les chiens de Goltz et de KRothmann, et pour des Taisons analogues, ils n’ont plus ni intelligence ni volonté.