LE SENS STATIQUE (SENS DE L'ESPACE

j Organe (fig. 18). — Le sens statique, d’après ce qu’on admet généralement aujourd’hui, à pour organe la partie de l’oreille interne qui comprend le .vestibule et les canaux semi-circulaires. Les terminaisons nerveuses sensibles de cette partie de oreille dépendent d’un nerf spécial, le nerf vestibulaire ; celuiciforme, en se réunissant au nerf du limaçon (nerf cochléaire)

le nerf auditif, lequel n’est donc pas entièrement affecté à l’audition. . HET fa |

Les canaux semi-circulaires de même nom sont disposés symétriquement dans les deux oreilles. On distingue un canal horizontal, un canal vertical supérieur et un canal verticar postérieur. On admet parfois que dans chaque oreille les trois canaux sont disposés entre eux à angle droit, comme le sont trois axes de coordonnées rectangulaires ; leurs positions relatives sont, en réalité, moins simples.

Les ramifications terminales du nerf vestibulaire aboutissent dans le vestibule à la tache auditive du saccule et à celle: de l’utricule et s’y mettent en relation avec des cellules ciliées ; les cils de ces cellules supportent de petits cristaux de carbonate de chaux, les otolithes (otoconie).

Dans les canaux semi-circulaires, les fibrilles nerveuses terminales se mettent également en communication avec des cellules ciliées, celles des crêtes auditives. Ces crêtes se rencontrent dans un renflement que présente chaque canal et: qui porte le nom d’ampoule, et elles forment, dans chaque ampoule, un pli transversal.

La doctrine du sens statique:

s’est constituée peu à peu à la suite des recherches du physiologiste français FLOURENSsur les effets moteurs de l'excitation des canaux semi-circulaires chez.

Eu du Au les a nRARE le pa FROLOGIEEA

; allemand GOLTZ émit le premier

Sa, saccule; U, utricule; H. canal

horizontal ; S, canal supérieur ; P, canal l’opinion que les canaux semipostérieur; a, ampoule du canal supé- 1 ° $ rieur. circulaires seraient des organes de sensibilité relatifs à l’équi-libre dela tête et indirectement de tout le corps. Enfin, l’hypothèse d’une sensibilité spéciale, siégeant dans l'oreille, et qui nous renseignerait sur la position et les mouvements dans l’espace de notre tête et de tout notre corps fut formulée. avec précision, à peu près-en même temps (vers 1875), par le physicien autrichien MACH, par son compatriote le médecin

BREUER et par le chimiste anglais Crum BROWN.

‘Les sensations principales attribuées au sens statique sont les suivantes : 1° sensations de rotation ou, plus généralement, de mouvement curviligne ; 20 sensations de mouvement rectiligne ; 3° sensations de verticalité ou d’inclinaison par rapport à la verticale.

Sensations de rotation. — Une sensation de rotation se manifeste lorsque le mouvement de rotation auquel nous sommes

. soumis est accéléré suffisamment ou ralenti; un mouvement

uniforme ne produit aucune sensation. L’arrêt du mouvement équivaut à un ralentissement et peut provoquer égale-

ment une sensation. Le sens apparent de la rotation, dans le cas de ralentissement, est inverse du sens réel du mou-

vement.

Les sensations de rotation présentent une longue persistance ; on croit tourner, parfois, plusieurs secondes encore après LA cessation du mouvement.

Les sensations de rotation seraient dues à l'excitation des terminaisons nerveuses des ampoules des canaux semi-circulaires. Cette excitation, d’après la doctrine généralement ad-

mise, est la conséquence de l’inertie del’endolymphe contenue

dans ces canaux ; ce liquide, au début d’une accélération. ne nl +

. suit pas immédiatement le mouvement : il en résulte un cou-

rant (ou tout au moins une pression) qui agit sur les cils des

. crêtes auditives en les courbant en sens inverse du mouve- . ment auquel le corps est soumis ; inversement, lors de ralentissement, l’endolymphe, toujours en vertu de son inertie,

continue le mouvement qu’elle à fini par prendre et agit sur

. les cils dans le sens même du mouvement imprimé au corps.

Etant donnée la disposition des canaux dans l’espace (nous

supposerons, pour simplifier, quoique cela ne soit pas tout à fait exact, que les canaux « horizontaux » sont réellement

D our lorsque la tête est verticale, et que les autres

LIN ac)

CCE

. canaux sont verticaux), on comprend facilement que, sui- … vant la direction du mouvement, tels ou tels canaux soient -excités et qu’il soit possible ainsi de reconnaître cette direction : ainsi, une rotation dans un plan horizontal, c’est-à-dire

. autour de l’axe longitudinal du corps ou d’un axe parallèle,

ne pourta causer un mouvement de l’endolymphe que dans

les canaux horizontaux (la tête étant toujours supposée verticale ou, comme on dit improprement, droite). |

Sensations de verticalité ou d’inclinaison et de mouvement rectiligne. — Ces sensations ont été beaucoup moins étudiées que les précédentes. BREUER à supposé qu’elles provenaient de l’excitation des terminaïsons nerveuses des taches acoustiques de l’utricule et du saccule : les pressions ou tractions exercées sur les cils de ces taches par les otolithes varieraient selon les positions de la tête par rapport à la verticale ; elles varieraient également, en raison de l’imertie des otolithes, dans le cas de mouvement accéléré ou ralenti.

En réalité, les sensations de verticalité ou d’inclinaison du corps paraissent venir, du moins chez l’homme, plutôt d’autres régions du corps que de l’oreille ; les sensations de pression éprouvées sous les pieds quand nous sommes verticaux ou inclinés paraissent nous fournir des renseignements particulièrement précis sur notre position dans l’espace.

Le mouvement rectiligne, comme le mouvement de rotation, n’est senti que lorsqu'il y à accélération positive ou négative. La sensibilité pour ce genre demouvement paraît, d’ailleurs, dans le cas de mouvement eS être très obtuse chez l’homme.

Une particularité intéressante de “ sensation, dans le cas de mouvement rectiligne, particularité qui confirme l’hypothèse qu’il est perçu par d’autres organes que le mouvement de rotation, c’est que cette sensation ne paraît pas présenter la longue persistance des sensations de rotation.

Des mouvements réflexes intéressants des yeux, de la tête, du corps tout entier s'associent aux sensations du sens statique. Lorsque nous penchons la tête à gauche ou à droite, nos yeux tournent un peu-en sens contraire,et l’état.de torsion ainsi produit se maintient tant que la tête reste inclinée. Tout mouvement accéléré de rotation provoque un mouvement des yeux en sens contraire. Des mouvements involontaires, saccadés (nystagmus), des yeux peuvent se constater « pendant plusieurs secondes après la cessation d’une rotation. D’une manière générale, le labyrinthe exerce sur la force musculaire et la précision des mouvements une action très

nette : d’où la flaccidité des membres et le manque de précision des mouvements qu’on observe chez les animaux dont les canaux semi-circulaires ne fonctionnent plus.

La doctrine du sens statique présente encore beaucoup d'incertitude sur divers points. Une doctrine assez différente a d’ailleurs été proposée relativement aux fonctions des canaux semi-circulaires ; c’est celle du « sens de l’espace », défendue par DE CYon. Les deux propositions suivantes contiennent l'essentiel de cette dernière doctrine :

« 19 Les canaux semi-circulaires forment l'organe périphérique du sens de l’espace ; les excitations des terminaisons nerveuses dans les ampoules de ces canaux provoquent des sensations qui nous permettent l’orientation dans les trois directions de l’espace ; la sensation de chaque canal correspond à l’une des directions cardinales de l’espace.

«29 À l’aide de ces sensations de direction, il se forme dans notre cerveau la représentation d’un espace idéal à trois dimensions, sur lequel sont projetées toutes les perceptions de nos autres sens relatives à la distribution des objets qui nous entourent, ainsi qu’à la position de notre propre corps dans l’espace » (DE CYoN, 83).

: L’excitant du sens de l’espace, d’après deCyon, serait leson. Il est ainsi conduit à affirmer, contre toute vraisemblance, que le sens de l’espace fait défaut aux sourds. Une perception . d’une importance essentielle pour le maintien de notre équi- . libre et pour la détermination d’un grand nombre de nos perceptions spatiales est celle de la verticale, c’est-à-dire de la direction de la pesanteur ; or, on remarquera que dans la théorie du sens de l’espace, la pesanteur ne joue aucun rôle comme excitant des canaux semi-circulaires et qu’il n’en est . même pas fait mention.

are LA VUE

- Structure de l’œil (fig. 19). — Les parties de l’œil qui nous ” intéressent principalement sont : 19 la cornée, transparente à

la partie antérieure de l’œil, où elle reçoit en conséquence le nom de cornée transparente, et opaque (elle ne l’est pas absolument) sur le reste de la surface de l’œil (cornée opaque où sclérotique); 29 trois milieux réfringents, qui sont, à partir de la cornée, qui elle-même en constitue un quatrième, l'humeur aqueuse, le cristallin, qui forme une sorte de lentille bicon-

Fig. 19. — Coupe du globe de l'œil.

a, sclérotique; b, choroïde; c, rétine; d, tache jaune; f, gaine du nerf optique; z, punctum cæcum ; ket y, membrane hyaloïde; à, corps vitré; X, procès ciliaires; !, fibres circulaires du muscle ciliaire, et x, ses fibres radiées ; m, chambre antérieure de l'œil; n, iris. o, bord de la pupille; p, cristallin ; 4, membrane ide Descemet ; r, cornée ; s, ligament suspenseur du cristallin (zone de Zinn); f, canal de Petit; w, canal de Schlemm ; v, conjonctive. (Debierre, Anatomie.)

vexe, et l'humeur vitrée (ou corps vitré) ; 39 la rétine, qui est

la partie de l’œil impressionnable à la lumière et représente dans le fond de l’œil l'épanouissement du nerf optique ;.

49 l'iris, percé d’une ouverture circulaire, la pupille, qui peut s’agrandir ou se rétrécir, formant ainsi, à la partie antérieure

de l'œil, un diaphragme de diamètre variable ; 5° le muscle: ciliaire, placé à l’intérieur de l’œil, près du cristallin, auquel

il est relié et sur lequel il agit par l’intermédiaire d’une sorte de ligament, produisant par son action le phénomène, sur lequel nous aurons à revenir, de l’accommodation.

pi +

Considérons spécialement la rétine. Cette membrane (fig. 20) très complexe présente un grand nombre de couches qu’il serait trop long d'étudier ici en détail. Signalons principalement, au-dessous de la couche la plus superficielle (la plus rapprochée de la sclérotique), pigmentée, celle des bétonnets et des cônes. Ces organes forment les prolongements externes

. des cellules visuelles dont les prolongements internes se mettent en rapport avec les prolongements d’autres cel-

. dues, etc. La proportion des cônes et des bâtonnets varie sui-

vant les régions de la rétine, le nombre des cônes diminuant

peu à peu relativement à

vers la périphérie de la rétine ; dans la région … centrale, celle de la tache jaune(macula lutea), on ne

trouve que des cônes. Cette

répartition des cônes et . des bâtonnets présente un grandintérêtthéorique (en

même temps que l’absence . des cônes constatée chez certains animaux noctur- … nes) : comme, en effet, la sensibilité rétinienne subit aussi des modifications considérables de la tache jaune à la périphérie de la rétine, on est conduit à “chercher l’explication de ces modifications dans la différence de structure que présentent les cônes et les bâtonnets. Signalons en- Diore cette particularité in-

se détruit à la lumière.

celui des bâtonnets du centre

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Fig. 20. — Rétine.

À, couche des cônes et des bâtonnets ; B. cellules visuelles (grains externes) ; G, couche plexiforme externe ; D, cellules bipolaires (grains internes) ; E, couche plexiforme interne ; F, cellules ganglionnaires ; a, bätonnet ; b, cône : c, corps de la cellule du cône ; d, corps de la cellule du bâtonnet ; e, cellule bipolaire pour bâtonnet : f. cellule bipolaire pour cône ; gR, 1,7, k., cellules ganglionnaires ramifiées dans les divers élages de la zone plexiforme interne (d'après Cajal).

téressante des bâtonnets qu’il s’y développe par le séjour “dans l'obscurité une substance rouge,le pourpre rétinien, qui

Le milieu de la tache iaune présente une dépression, la

fovea ou fosse centrale. C’est sur la fovea que nous noie les images des objets que nous serre y fixer et ns vil attentivement.

Mariotte a signalé le premier l’existence sur la rétine d’une cégion insensible, la tache aveugle ou puncium eœcum. Cette région, assez étendue, puisque les images d’une dizaine de pleines lunes juxtaposées à la file pourraient y tenir, est celle où le nerf optique pénètre dans l’œil. On en constate facilement l’existence en fixant, avec un œil, d’une distance

Fig. 21.

convenable, la croix de la figure 21, et en remarquant alors la disparition du cercle blanc. Si on observe avec l’œil droit, . la croix devra se trouver à gauche du cercle, et inversement, si on observe avec l’œil gauche. Il pourra être utile : d’incliner un peu la figure. |

Les sensations de la rétine s’associent intimement, à chaque instant, à celles des paupières et des muscles des yeux. Il est. inutile d’insister sur le rôle des mouvements des yeux dans. la vision ; il est, en effet, évident. Celui des paupières” Pest moins; remarquons pourtant que les paupières se. meuvent toujours en même temps que les yeux, soit acti… vement, soit passivement, et qu’il résulte de leurs mouvements des sensations tactiles qui s’associent aussi intimement à celles de la rétine que peuvent le faire celles des "nuscles des yeux. de

Dioptrique de l'œil. — Les rayons lumineux qui pénètrent |

me Le

En

dans l'œil ont à traverser, d’après ce qui précède, divers milieux réfringents avant d’atteindre la rétine. L’œil. forme donc, au point de vue dioptrique, un instrument complexe. Mais, dans un grand nombre de cas, il suffira de: considérer ce qu’on appelle l’œil réduit ; c’est un œil simplifié, qu’on suppose comprendre un seul milieu réfringent, homogène, et une seule surface sphérique séparant ce milieu du milieu: moins réfringent qu’est l'air. Dans ce qui va suivré, nous nous bornerons à considérer l’œil ainsi simplifié.

Les physiologistes distinguent principalement :

19 La ligne visuelle (AF, fig. 22) : c’est la droite qui joint ue point fixé à la fovea.

20 Le point nodal : il se confond avec le centre de courbure de l'unique surface considérée.

39 Les lignes de direction : tout rayon lumineux, tel que BNb, qui passe par le point nodal N, suit une ligne de direction et ne subit aucune déviation en passant de Pair dans le milieu plus réfringent. de l’œil.

La considération des lignes de direction permet de trouver ‘aisément sur la rétine la position de l’image d’un point ou d’un objet, si on.suppose que l’œil est accommodé pour la distance de l’objet (voir plus loin). Soit l’objet BC ; il suffira pour trouver l’image de cet objet sur la rétine, de tracer les deux lignes de direction BNb, CNc; les points b et c où elles rencontrent la rétine sont les foyers des rayons lumineux venant des extrémités B et C de lobjet et l’image de l’objet sur la rétine est bc.

Les lignes de direction qui passent par les deux points extrêmes d’un objet tel que BC déterminent l’amgle visuel, tel qu’on le définit d’ordinaire ; dans la figure, cet angle est BNC. La grandeur de l’image rétinienne dépend évidemment de celle de l'angle visuel.

49 Les méridiens : ce sont les:intersections des plans passant

par la ligne visuelle avec la rétine. Deux méridiens sont parti-

culièrement intéressants à considérer : le méridien vertical et le méridien horizontal (la tête est supposée droite). L’accommodation. — L’accommodation consiste en une modification de la courbure de la surface antérieure du cristallin (et un peu aussi de la surface postérieure) produite par l’action du muscle ciliaire et qui permet à l’œil de voir nettement pour des distances diverses des objets. Cette faculté s'exerce entre deux limites, le punctum remotum, c’est-à-dire le point le plus éloigné pour lequel la vision puisse être nette, et le puncium proximum, c’est-à-dire le point le plus rapproché. La position de chacun de ces points varie suivant les individus : pour un œil normal ou emmétrope, le remotum est à l'infini ; cet œil voit nettement, sans effort accommodatif,

‘les objets très éloignés ; pour un œil myope, le remotum est

à une distance finie; pour un œil hypermétrope, il est en

quelque sorte au delà de l’infini, c’est-à-dire que, pour voir

nettement à une distance très grande, cet œil doit faire un

effort accommodatif ; parfois même l'effort accommodatif

maximum ne suffit pas, chez certains hypermétropes, à rendre la vision nette pour des objets très éloignés.

La distance du proximum varie aussi suivant les individus.

Elie dépend, en outre, de l’âge. Il se

produit peu à peu, déjà à partir de

À L k l’âge de dix ans environ, un recul du

7 ‘proximum, qui, vers la cinquantième

——>{" année, atteint, pour des yeux nor- 7) maux,une grandeur telle qu’il devient ‘4 difficile, par exemple, de lire un: livre

tenu à la distance ordinaire des yeux.

On dit qu’il y à alors presbytie. Le

Fig. 28. presbytie, commeon voit, est un phé.

nomène normal ; elle se manifeste

inévitablement, à un âge déterminé, chez toute personne dont les yeux sont normaux.

La myopie et l’hypermétropie sont, au contraire, des états

anormaux, des anomalies de réfraction, des ametropies. Il en

. est de même de lastigmatisme, qui résulte d’une inégale

ë LES SENSATIONS 301

réfringence des divers méridiens de l’œil. Supposons, par ‘4 posons, p

exemple, que, dans un œil, le méridien vertical soit myope

et le méridien horizontal emmétrope : cet œil pourra voir . nettement un point infiniment éloigné avec son méridien hori- zontal, si on place devant lui une fente horizontale ; mais, si on dispose la fente verticalement, l’œil ne pourra plus avoir

. “qu’une image confuse du point, allongée dans le sens vertical.

L’astismatisme peut se constater au moyen d’une figure

“étoilée (fig. 23) ; si, au même moment, certaines lignes sont

vues noires et nettes et d’autres grises et floues, c’est que l’œil considéré est astigmate.

… Cercles de diffusion. — Quand, pour une raison quelconque, l'œil n’est pas accommodé pour un point, le foyer des rayons lumineux venant de ce point, qui pénètrent dans l'œil, se trouve soit en avant, soit en arrière de la rétine, et l’image qui se forme sur la rétine, au lieu d’être punctiforme, est circulaire, à cause de la forme circulaire du diaphragme oculaire constitué par la pupille ; tel est du moins le cas, si le point se trouve sur la droite qui passe par les centres des surfaces réfringentes de l’œil (axe optique). Cette image diffuse et circulaire est appelée un cercle de diffusion.

Mouvements et positions des yeux. Convergence. — Les deux yeux, d'ordinaire, exécutent des mouvements associés. Ces mouvements peuvent être de même sens ou de sens contraires. Si, par exemple, nous fixons successivement deux

. étoiles, nos yeux exécuteront, pour passer de l’une à l’autre,

-des mouvements de même sens, de gauche à droite, ou de droite à gauche, etc. Mais, supposons que nous fixions successivement une étoile située dans le plan médian de la tête et an point placé dans le même plan à 1 mètre de nous; les yeux

. tourneront cette fois pour passer de l’un à l’autre de ces objets

en sens contraires ; si le regard va de l’étoileau point, l’œil gauche tournera vers la droite et l’œil droit vers la gauche, et

les lignes visuelles qui, d’abord, étaient parallèles, devien-

dront convergentes. L’angle de convergence, formé par les deux lignes visuelles, est évidemment d’autant plus grand que le point qu’on fixe est plus rapproché. Il varie un peu, pour

une même distance de ce point, suivant les personnes, at-;

Dr %

fendu que la distance d’un œil à l’autre (du centre d’un œil au centre de l’autre) diffère un peu individuellement.

On distingue souvent un proximum. de la, convergence : en deça d’une certaine distance minima, qui est celle du proximum, un point ne peut plus être fixé par les deux foveas en même temps et apparaît double.

Lorsque les lignes visuelles sont parallèles, c’est-à-dire lorsque nous fixons des points très éloignés, les positions des yeux par rapport à la tête, supposée gardant toujours la même position, sont régies par une loi intéressante, la loi de Donders, ainsi appelée du nom de l’ophtalmologiste hollandais Donders qui l’a découverte ; on la désigne encore sous le nom de loi de l’orientation constante. On peut l’énoncer ainsi : Pour une direction déterminée du regard, les yeux ont toujours la même orientation ; c’est-à-dire que, quels que soient les mouvements que les yeux aient effectués pour atteindre le point fixé, telles ou telles lignes appartenant aux yeux, tels ou tels méridiens déterminés occuperont toujours dans L’espace les mêmes positions. C’est comme si, quand. nous touchons avec le bout de l'index un point déterminé sur la table, notre main et notre bras, notre corps étant supposé fixe, occupaient toujours exactement les mêmes positions dans l’espace.

On vérifie facilement la loi de Donders au moyen d’une image consécutive (voir plus loin) : si, après avoir fixé le centre d’une croix tracée sur un mur assez éloigné, on fait exécuter ensuite aux yeux des mouvements irréguliers, on constateraä, en ramenant ensuite le regard vers le centre de la croix, que l’image consécutive se superpose toujours exactement à la croix.

Une loi intéressante encore, relative aux positions et mouvements des yeux, est la loi de Listing: D’après. cette loi, toutes les positions (positions secondaires) que peuvent prendre les yeux, dans le cas de lignes visuelles parallèles et la tête gardant une position fixe, à partir d'une certaine position primaire, sont telles qu’elles pourraient être réalisées par des. rotations

autour d’aves contenus ious dans un même plan perpendicu- «

laire à la direction primaire du regard, c’est-à-dire des. lignes visuelles. La position primaire est à peu près celle pour la-