ANTH0Z0A1RES

le plan médian1, et cinq paires symétriques (2-6). La loge antérieure de la première paire

par rapport à ce même plan ainsi que la deuxième, la quatrième et la sixième paire, sont issues de la plus grande des deux poches primaires ; la loge postérieure, ainsi que la troisième et la cinquième paire, de la plus petite des deux poches primaires. Déjà, avant même que la cinquième et la sixième paire de cloisons n'aient commencé à se développer, apparaissent les tentacules à l'extrémité supérieure des différentes loges. Le premier, qui se montre, est celui qui correspond à la loge primaire antérieure.

Plus tard naît celui qui lui est directement opposé, puis tous les autres par paires, sous la forme de petits mamelons. Lorsque les 12 tentacules sont formés, ils ont alternativement la même taille, de telle sorte que les G plus grands, dont font partie les tentacules impairs de l'axe longitudinal, alternent avec 6 len tacules égaux et plus petits ; ils constituent ainsi deux cycles, chacun de 6 tentacules. Parmi les cordons pelotonnés, ou filaments mésentéroïdes, ce sont ceux des replis mésentéroïdes primaires qui apparaissent les premiers, puis symétriquement ceux de la quatrième paire, puis ceux de la deuxième et de la troisième.

Le développement des 12, 24, 48, etc., nouvelles cloisons, et des tentacules correspondants, a lieu aussi suivant une autre loi que celle que l'on avait admise jusqu'ici sur l'autorité de Milne Edwards et J. llaime (fig. 280). Les

ig. ->TJ. — Développement de VActinia mesembryanthemum (d'après Lacaze-Duthiers). — a, larve avec huit cloisons et deux cordons pelotonnés ; 0, la bouche, b, larve un peu plus avancée, avec l'ébauche de huit tentacules.

Fig. 280. — Coupes verticales faites suivant deux plans perpendiculaires à travers deux jeunes Actinies avec vingt-quatre bras (d'après Lacaze-Duthiers).

12 cloisons suivantes ne naissent pas de la division de chacune des 12 loges déjà existantes, mais par 6 paires disposées symétriquement au milieu des éléments du deuxième cycle. La grandeur des nouveaux tentacules est telle

Comme chez les Hydroméduses, le premier tentacule du jeune Polype scyphistome.

ANTUOZOAIRES.

■ Bouche et tentacules vus pai la face orale (d'après Lacaze-Duthiers).

(jtic les 6 tentacules de deuxième ordre les dépassent bientôt et semblent représenter à leur place le deuxième cycle. La même loi d'accroissement se répète dans le cours des phases évolutives sui- .

vantes, et le l'olype, alors entièrement fixé par 1

sou pôle postérieur, voit le nombre de ses tentacules grandir (fig. 281).

La reproduction sexuelle est la règle; mais les phénomènes de la reproduction asexuelle par bourgeonnement et scission sont également très répandus. Des bourgeons peuvent apparaître dans les parties les plus diverses du corps, sur le côté, vers l'extrémité pédieuse, sur le disque buccal; clans ce dernier cas, ils se séparent par une sorte de scission transversale, qui rappelle la strobilisation du Scyphistoma (colonies de Fongies). On observe aussi chez les Blastotrochus (fig. 282) et les Flabellum une l'orme semblable de bourgeonnement, qui conduit à un mode de reproduction analogue à la génération alternante; en effet, les formes, qui produisent des bourgeons, se comportent vis-à-vis des animaux sexués auxquels ils donnent naissance comme un Strobila vis-à-vis des Méduses qui s'en séparent. Il n'est pas, il est vrai, démontré que les formes jeunes, qui donnent des bourgeons, aient exclusivement la signification de nourrices, qu'elles soient de véritables nourrices, puisque la possibilité de produire des éléments sexuels ne se trouve nullement exclue.

Dans le Corail, de nouveaux individus sont produits par formation de mamelons à la surface de la couche superficielle; ceux-ci se creusent d'une cavité et acquièrent une bouche terminale, tout autour de laquelle se développe une couronne de tentacules. Si les individus, nés par bourgeonnement et division incomplète, restent unis entre eux, i4 en résulte la formation de colonies, qui peuvent revêtir une configuration très diverse, et acquérir par accroissement continu un développement très considérable.

En général, les individus sont en quelque sorte enfoncés dans une masse commune, le Çœnenchipne qu Sarcosome, et communiquent entre eux plus ou moins directement, le plus souvent par l'intermédiaire de canaux pariétaux ; de telle sorte que les aliments absorbés par l'un quelconque des Polypes profitent à toute la communauté. Lacaze-Duthiers distingue dans le système de canaux du Corail un groupe de vaisseaux profonds, plus gros, longitudinaux, auxquels il faut attribuer l'aspect cannelé de l'axe solide, et un réseau superficiel à mailles étroites, par lequel principalement se trouve établie la communication entre les cavités gastro-vasculaires des différents Polypes. Ce système de canaux eet complètement dépourvu d'orifices périphériques, analogues aux pores des Éponges; souvent la bouche de jeunes bourgeons, encore dépourvus de tentacules, peut induire en erreur et faire croire à leur existence. Une pareille colonie de Po-

Fig. 282. — Blastotrochus nutrix. — LK, bourgeons latéraux (d'après C. Semper).

ANTHOZOAIRES.

lvpes nous offre un exemple frappant d'une communauté formée d'individus semblables, sans aucune trace de division du travail, ni de polymorphisme. La formation des produits sexuels seule est répartie dans la règle sur différents individus, qui, sous tout autre rapport, du reste, présentent identiquement la même organisation, et sont tous chargés des mêmes fonctions animales et végétatives (fig. 285). Cependant, de nouvelles recherches ont fait voir qu'il existait dans certaines colonies d'Anthozoaires une sorte de polymorphisme. Déjà Verrill mentionne la présence de Polypes rudimentaires (zooïdes) chez les Pennatulides, et Kôlliker fournit la preuve qu'effectivement, dans ces colonies d'animaux, à côté d'individus de taille considérable, pourvus de bras ou de tentacules pinnés, d'organes sexuels et de 8 cordons pelotonnés, il existe des individus plus petits, sans tentacules, ni organes sexuels, présentant seulement deux cordons pelotonnés, qui, d'a-

près ce naturaliste, auraient spécialement pour fonctions d'absorber et de rejeter l'eau. Comme ils possèdent cependant une cavité gastro-vas-

Fig. 283. — Brandie d'un polypier île Corallium rubrum. — P, Polype (d'après Lacaze-Duthiers).

Fig 284. — Sclérites d'Alcyonaires (d'après Kôlliker). — a, sclérite de Plexaurella : b, scléritede Gorgonia; c, sclérite d'Alcyonium

culaire avec 8 cloisons et un tube stomacal piriforme, il est vraisemblable qu'ils exercent aussi les fonctions digestives. Il faut encore ajouter que chez certaines Pennatulides (Virgularia mirabilis, etc.), les individus en voie de développement et encore dépourvus de tentacules, situés vers le bas de la colonie, ont des organes sexuels et probablement plus tard deviennent aussi des individus nourriciers.

Les formations squelettiques des Polypes, ou Polypiers, ont une importance considérable (fig. 284). Tandis que jadis on admettait, avec Ehrenberg et Dana, et surtout Milne Edwards, que le tissu solide des Coralliaires présentait deux modes d'origine, et que l'on distinguait un squelette axial et un squelette cortical, que l'on croyait être une formation cuticulaire issue des cellules superficielles, dans ces derniers temps, les recherches de Lacaze-Duthiers et plus tard

ANTIIOZOAIRES. 277

les travaux approfondis de Kôlliker ont montré que ce dernier aussi était produit dans le tissu conjonclif sous-cutané, c'est-à-dire dans le mésoderme. 11 n y a que quelques l'amilles, telles que celles des Actinies et àe&Cérianthes, et quelques genres, où les formations squelettiques fassent complètement défaut. Dans le vaste groupe des Octatiniaires ou Alcyonaires, les corpuscules calcaires de formes très diverses, lisses ou rugueux, parfois fortement colorés, contenus dans la substance fondamentale du mésoderme, jouent un rôle essentiel dans la formation du squelette. Quelques Alcyonaires seulement (Virgularia mirabilis, Cornularia) ne présentent point de spicules ou de sclériles calcaires. Ces petits corps sont formés d'un dépôt calcaire, dont la composition chimique n'est pas suffisamment connue, uni à une petite quantité de substance organique et pouvant se rencontrer dans toutes les parties de la colonie, dans l'axe aussi bien que dans le cœnenchyme, et même dans les organes des Polypes, qui peuvent s'étaler librement au dehors. Dans l'axe, on trouve des corpuscules calcaires dans les seuls genres Scier oc/or g ici, Mopsea, Meîithœa, Solandria et CoraUium. Quand ces corpuscules se rencontrent dans le corps rétractile des Polypes en groupes peu nombreux, parfois réguliers, ils donnent au parenchyme une consistance plus grande, et quand ils s'accumulent en grand nombre, suivant la nature de la substance fondamentale qui les environne, le tissu est flexible, prend l'aspect du cuir, ou devient corné ou pierreux. Parfois le tissu traversé par les canaux nourriciers, qui entoure les spicules, prend un caractère corné et ressemble à un réseau de fibres, comparables à la charpente de fibres cornées des Éponges (couche corticale des Mclilhœacées, axes des Sclerogorgia) .

Cependant les spicules peuvent se réunir de manière à constituer des formations solides, soit par fusion immédiate, soit qu'ils soient reliés par une substance calcaire intermédiaire (cordon central de l'axe des Mélithœacées et des Corattines). Dans le squelette axial du Corail {CoraUium rubrum), si soigneusement étudié par Lacaze-Duthiers, on distingue une lame centrale, à section le plus souvent triangulaire, qui est entourée d'une écorce épaisse de couches concentriques. Elle est la première partie qui se forme au début du développement de l'axe, et apparaît, comme on peut nettement le reconnaître, sur de jeunes Polypes encore isolés, sous la forme d'une lame recourbée en gouttière autour de l'estomac, produite par réunion de spicules calcaires d'abord disséminés. Les phases suivantes du développement lui font revêtir la forme d'un cordon à trois faces, et peu à peu le Polype primitif produit par bourgeonnement une petite colonie de Polypes placés suivant trois rangées longitudinales. Les couches calcaires, qui se déposent plus tard autour du noyau central, sont également composées de spicules unis par une substance intermédiaire. De la môme façon naissent autour de l'axe pierreux du Corail, clans le sarcosome, les formations calcaires, auxquelles est due la coloration rouge de l'écorce. Souvent les spicule calcaires ne prennent aucune part à la formation de l'axe, et c'est exclusivement à la substance conjonctive, qui devient cornée, que le squelette doit sa dureté (axes cornés des Gorgones et des Antipathaires) ; dans d'autres cas, on rencontre des dépôts cristallins calcaires dans la substance cornée [IHexaura], ou bien la substance elle-même se calcifié (axes des Gorgonellacées, des Prim-

ANTIIOZOAIRES.

noacées et des Pennatulides, ainsi que les parties dures des Isis). Dans tous les cas, le squelette axial contient un cordon central de forme très variée.

Enfin, les squelettes calcaires des Madréporaires ne débutent jamais par la formation despiculés, et résultent probablement de la calcification du cœnenchyme. Ils sont constitués par une substance calcaire biréfringente de structure fibrillaire et renferment, outre des sels minéraux (carbonate de chaux, phosphates et combinaison de fluor), une petite quantité de matière organique.

Chez les Madréporaires, le développement du squelette a lieu dans chaque individu au fond du corps et se continue de telle sorte, qu'à côté d'une lame calcaire pédieuse, naît dans la partie inférieure du Polype une lame murale ou muraille

(theca), ayant plus ou moins la

forme d'une coupe, d'où rayonnent plusieurs lamelles verticales, nées sur place, les cloisons (septa). Le squelette calcaire de chaque Polype, de même que sa cavité gastro-vasculaire, présente une symétrie rayonnee, de telle sorte

Fig. 285. — Coupe verticale à travers un Polype de l'A*" (roides cahjcularis. — On voit l'orifice buccal et le tube œsophagien avec les cloisons qui y sont fixées, ainsi que les lames calcaires qu'elles renferment et au centre la columelle Sk (d'après Lacnze-Duthiers).

Fig. 286. —Coupe verticale à travers le calice du Cyathina cyathus.S, cloisons ; P, palis; C, columelle (d'après Milne Edwards).

que les cloisons correspondent aux loges entourées par les replis mésentéroïdes et aux tentacules (fig. 285). Le nombre des cloisons augmente de même que celui des tentacules avec l'âge des Polypes, d'après des lois qui ne cadrent nullement, comme l'a montré Lacaze-Duthiers, avec le sebéma proposé par Milne Edwards et J. Haime. Par des différenciations intérieures et extérieures de la muraille et des cloisons, prennent naissance un grand nombre d'appendices, qui ont une grande importance au point de vue de la classification. Parfois s'élève, dans l'axe, au centre de l'espace entouré par la muraille, une colonne calcaire ou columelle, et autour d'elle, séparée par les cloisons de la muraille, une couronne de petites baguettes verticales, palis (fig. 280). Les faces latérales des cloisons peuvent émettre des poutrelles ou si/nap-

ANTIIOZOAIRES.

ticules, ou bien dos cloisons horizontales, dissépiments. La muraille peut aussi produire sur sa face externe des appendices lamellaires verticaux, côtes, entre lesquels peuvent aussi se rencontrer des dissépiments. Tandis que chez les Apures les thèques et les cloisons ne sont jamais perforées, chez les Perfores elles sont criblées d'ouvertures, et forment ainsi une charpente treillissée dont les mailles sont creusées dans la substance calcaire épaisse et résistante.

La grande diversité de formes, que présentent les colonies de Polypes n'est pas seulement due aux différences de structure du squelette des Polypes qui les constituent, mais est le résultat d'un accroissement très varié par bourgeonnemont et scissiparité incomplète (fig. 287). Le bourgeonnement se produit, suivant des lois définies, sur les différentes parties de l'individu-mère, aussi bien sur la base que sur les parties latérales ou que sur le péristome du Polype. La scissiparité incomplète est le plus souvent longitudinale, et commence par un étranglement de la partie supérieure de la bouche, étranglement qui, en se prononçant de plus en plus, amène une bifurcation, dont les branches se

Fig. 287. — Madrcpora verrucosa (d'après Milne Edwards et J. Haime).

Mœandrina (Cœloria) arab,

(d'après Klunzinger).

complètent chacune de leur côté, de façon à constituer deux individus distincts Parfois la scission s'arrête et les deux individus restent unis par la base, entourés par une muraille commune. Dans ce cas, qui se présente très fréquemment chez les Méandrines (fig. 288), il existe plusieurs bouches et plusieurs tubes gastriques, mais les cavités gastro-vasculaires communiquent directement les unes avec les autres. D'autres fois, les individus, nés le plus souvent par bourgeonnement, pourvus de disques buccaux distincts et de cloisons, restent unis dans toute leur longueur par la fusion de leur muraille [Astréides, fig. 289). Enfin la scission peut se continuer à travers toute la longueur de l'animal jusqu'au bas, et les Polypes sont alors uniquement unis par le cœnenchyme calcifié. Tandis que ces deux premiers modes d'accroissement donnent naissance aux polypiers lamel-

.— Astrssa [Gomastrxa)

rta (d'après Klunzinger).

280 ANTHOZOAIKES.

leux et massifs, le dernier produit des polypiers cespiteux, par exemple, dans les genres Eusmilia, Mussa. Rarement les individus, nés par scissiparité ou gemmiparité, se séparent de l'individu-mère, comme on Ta observé chez les cetinis.

Les polypiers, dont on formait jadis le sous-ordre des Tabulés, et que Ton a, depuis les travaux de L. Agassiz, Yerrill et Moseley, réuni en partie aux Zoanthaires (Pocillopora), en partie aux Alcyonaires (Heliopora) et en partie aux Hydroïdes (Millepora), offrent une structure différente. La muraille est tubuleuse et la cavité qu'elle limite est divisée en séries de chambres superposées par des lamelles horizontales, les cloisons faisant entièrement défaut. On voit par là que les Polypes, dont l'organisation est très différente, peuvent présenter cependant dans leur squelette une structure identique.

Les Anlhozoaires habitent tous la mer, et vivent principalement dans les zones chaudes, quoique quelques types d'Octactiniaires et des Actinies soient répandus sous toutes les latitudes jusque dans l'extrême nord, où Sais a même observé une Isidine (Isidella lofotensis). Les Polypes, % *,: '^-ip (Il'i forment des bancs et des récifs, sont situés sur une zone circulaire comprise entre le trentième degré de latitude nord et le trentième degré de latitude sud, qu'ils ne dépassent que M W> ^N rarement en certains points.

La profondeur à laquelle ils vivent au-dessous de la surface /'" |||1* de la mer est en général limitée et déterminée pour chaque

T.. espèce. La plupart des Polypes à récifs s'étendent depuis le

niveau des basses marées jusqu'à vingt brasses de profondeur au plus, et quelques espèces voisines plus bas encore. Aux formes que l'on rencontre dans les grandes profondeurs appartiennent principalement desApores telles que des Turbinolides, des Eupsammides, des Fongies (Fungia symmetrica), Fig. 290. — Branche des Astrées et des Oculinides (fig. 290). On a également

d'Ocultna speciosa . , , „, , ».••• , , .■

(d'après Miine trouve, dans ces zones profondes, des Actiniaires (Acti- EdwardseU.Haime). n{a gelatinosa, Edwarsia coriacea, Cerianthus bathymelricus M os. etc.)1. Les Perforés habitent un niveau plus élevé, et aiment, comme beaucoup de Madréporitides et de Poritides, les eaux peu profondes. Au-dessus du niveau des basses marées, les Polypes ne peuvent plus vivre, car ils sont de temps à autre laissés à découvert par la mer.

Le plus souvent les Coralliaires se fixent dans le voisinage des côtes et construisent dans le cours des temps, par les accumulations de leurs squelettes calcaires, des masses rocheuses d'une étendue colossale, des récifs de coraux, qui sont si dangereux pour les navigateurs, et qui contribuent à accroître l'étendue de la terre ferme, en même temps qu'ils deviennent souvent l'origine de nouvelles îles.

Sur les côtes orientales de l'Afrique et de l'Amérique il n'existe pas de récifs de coraux ; ils sont au contraire très répandus dans le golfe Persique, l'océan

1 Voy. H. N. Moseley, On the true Corals dredged bu II. M. S. Challenqer. I'roc. Roy. Soc. N. 170.1876.

ANTHOZOAIRES. 281

Pacifique et l'océan Indien. On distingue des récifs entiers, des barrières-récifs et des atolls. Les premiers entourent immédiatement les côtes; ce sont des terrasses étendues et plates, qui se terminent par un bord abrupt, où viennent se briser les vagues et où par suite se rencontrent les conditions les plus favorables pour que les Polypes prospèrent. Les barrières-récifs en diffèrent en ce que les récifs et la terre ferme restent séparés par un canal relativement peu profond. Quant aux atolls, ils consistent en une bande circulaire, interrompue le plus souvent sur un seul point, et entourant une lagune. Il ne reste plus aucune trace de l'île. On en voit de bons exemples dans les puissants récifs de la Nouvelle-Hollande et dans les îles de l'océan Pacifique. Les premiers sont distants des côtes de dix à cent milles marins; ils forment une sorte de digue avancée, protectrice, contre les brisements des flots, qui s'enfonce dans la mer jusqu'à mille brasses. C'est à Charles Darwin qu'appartient le mérite d'avoir bien étudié les formes de coraux et d'avoir montré que leur origine était due à des changements de niveau du fond de la mer, dont l'affaissement séculaire vient en aide à l'activité vitale des Polypes, qui ne s'exerce, comme nous l'avons vu, que dans des limites de profondeur très étroites. Un simple récif côtier peut donner naissance pendant une période d'affaissement, dans le cours des temps, à une barrière-récif; le bord exposé au vent et à l'action des vagues s'accroît en effet plus rapidement, tandis que sa surface ne présente qu'un accroissement beaucoup plus lent et reste à l'état de bassin peu profond. Enfin, l'affaissement continuant à se produire, une barrière-récif peut*se transformer en un atoll, si l'île qu'elle entoure s'enfonce au-dessous du niveau delà mer. Qu'il survienne plus tard une période de soulèvement séculaire, les récifs émergent et déterminent ainsi la formation de continents ou d'îles.

Plusieurs espèces d'Anthozoaires, des Polypes hydroïdes (Millépores) et même des plantes (ISullipores) prennent part à la formation des récifs. A la partie supérieure on rencontre principalement les Nullipores, les Madréporides et les Poritides ; et dans les couches plus profondes les Millépores et surtout les Méandrines et les Astrées.

Les observations de Darwin ont montré que c'est à tort que l'on attribuait aux Coraux une croissance excessivement lente; il a vu, en effet, que dans le golfe Persique un vaisseau qui avait coulé à fond était au bout de vingt mois déjà recouvert d'une couche de Coraux épaisse de deux pieds. Les Perforés, qui vivent près de la surface de l'eau (Madrépores et Poritides), paraissent se développer beaucoup plus profondément que les Aporeset les Tabulés, qui habitent les eaux profondes. Dans tous les cas, la part que les Anthozoaires prennent aux changements de l'écorce terrestre est très importante, et de même qu'actuellement ils protègent les côtes contre l'action destructive du brisement des flots, et contribuent par l'accumulation de masses calcaires puissantes à la formation d'îles, de même, dans les périodes géologiques plus anciennes, ils ont joué un rôle encore plus considérable, comme on peut en juger d'après les puissantes formations coralliaires des terrains paléozoïque et jurassique. Les premières montrent dans leur structure, d'après Milne Edwards et J. Haime, des particularitésqui les distinguent de tous les autres Coraux plus récents, aussi fiien que des Coraux actuels. Bien que les Coraux paléozoïques ressemblent beaucoup aux

282 ALCYONAIRES.

Coraux néozoïques, cependant ils appartiennent à un tout autre type, au type 4-rayonné, qui nécessite l'établissement d'un ordre particulier, celui des Rugosa ou Tetracor allia. Ces anciens Coraux n'ont aucun représentant dans l'époque mésozoïque; mais pendant les périodes antérieures quelques genres (Palœocycltts, Pleurodictyum) annonçaient déjà l'apparition des Apores et des Perforés, dont le type est 6-rayonné. Malgré le nombre fondamental différent des cloisons cbez les Rugueux et cbez les Coraux actuellement vivants, le développement de ces derniers, qui passent par une pbase où la symétrie est 4-rayonnée, permet de reconnaître entre ces deux groupes un lien génétique, d'autant plus que Kuntb. dont les recbercbes ont contribué pour une large part à nous faire connaître la structure des Rugueux, a fait voir qu'elle présentait une symétrie bilatérale.

Les Anthozoaires se nourrissent principalement de larves et de petits animaux marins, qu'ils attirent dans leur bouche à l'aide de leurs tentacules et de leurs cils vibratiles. Parmi les nombreux ennemis des Anthozoaires il faut citer en première ligne les Poissons perroquets et les Holothuries, parce que leur action s'ajoute à celle des flots, pour produire au fond de la mer un dépôt d'une vase calcaire très fine (déjections du tube digestif).

Des monstruosités chez les Coraux sont causées par des Crabes. Quand l'un de ces Crustacés s'est glissé entre les branches d'un polypier, par exemple entre les branches du Pocillopora cespitom, celles-ci croissent en forme de lamelles et se réunissent au-dessus du parasite, de façon à former une sorte de sphère.

Les Anthozoaires se divisent* en deux ordres, les Octactinia ou Alcyonaria, et les Polyactinia ou Zoantharia; on y ajoute un troisième ordre renfermant des formes fossiles, celui des Tetracorallia, ou Ritgosa.