CLASSE ANTHOZOA l5 ACTINOZOA. CORALLIAIRES

Polypes pourvus d'un tube stomacal el de replis mésentéroïdes , à organes sexuels internes (pas de génération médusoïde), réunis fréquemment en colonies, qui forment, par des dépôts calcaires, les coraux.

Les Polypes, qui appartiennent à cette classe, se distinguent des Polypes et des formes polypoïdes que l'on rencontre chez les Hydrome'duses, non seulement, en

1 Voyez outre Peyssonel. Réaumur, Spallanzani, Lamarek, etc., Pallas, Elenckus Zophylorum, 1761». — Esper, Die Pflanzenthiere, 1788-1SOO. — Rapp, Ueber Polypen im Allgemeinen und !<tinien in Besonderen. — Ellis, An essay towards a nalural history of the Co?'allines, I.ondon 1755. — Cavolini, Memorie per servire alla storia deipolipi marini, 1789. — Lamouroux, Exposition méthodique des genres de l'ordre des Polypiers. Paris, 1881. — Ehrenberg, Beitrâge zur physiologische Kenntniss des Corallenthiere im Allgemeinen und besondersdes milieu Meeres. Abhandl. der Berl. Académie. 1852. — Johnston, A history of the British Zoophytes. 2 vol. 1839. 2=édit. 1847. — Cli. Darwin, The structure and distribution of Coral-reefs. I.ondon, 1842. — J. 1). Dana, United States expl. expédition. Zoophyta, Philadelphia, 1849. — Sars, Koren et

ANTIIOZOAIRES.

général, par une taille beaucoup plus considérable, mais aussi par la structure beaucoup plus compliquée de la cavité gastro-vasculaire. Ce n'est pas seulement une simple excavation creusée dans le tissu du corps ; elle est partagéepar de nombreuses cloisons radiaires ireplis mésentéroides. fîg. 270), en un système de loges verticales qui communiquent entre elles par le bas et qui communiquent aussi avec un système de canaux ramifiés dans la paroi du corps. A leur partie supérieure, ces loges prennent la forme de canaux et se continuent dans les tentacules; en ce point, en effet, les replis mésentéroïdes sont soudés par leur bord interne avec le tube stomacal. 11 peut aussi exister, au-dessous du rebord de la bouche, des ouvertures dans les cloisons, qui foui communiquer entre elles les loges voisines.

Le tube stomacal ou buccal a essentiellement la signification morphologique d'un œsophage; il possède à son extrémité postérieure, là où les loges périphériques débouchent dans la cavité centrale, une ouverture susceptible de se fermer, par laquelle les matières, qui y sont contenues, peuvent passer dans la cavité gastrovasculaire. Son orifice antérieur, entouré parfois de bourrelets labiaux, situé au centre du disque buccal, fonctionne en môme temps comme anus, et donne issue aux restes de la digestion,

Fig. 276. — Coupe longitudinale à travers ,,. , . • ,, • , , , .

le corps d'un Polype Anthozoaire (Octac- aux excrétions de certaines cellules glandulaitinieJ.M, tube œsophagien avec l'orifice res amsi qu'aux produits sexuels. Chez les Cebuccal entourée de tentacules bipin- .

nés. tif. replis niésentéroïJes; g, rianthes, on remarque, en outre, un second organes génitaux. orifice à l'extrémité postérieure du corps, et

chez beaucoup d'Actinies l'extrémité des tentacules est perforé.

Danielssen, Fauna littoralù Norwegix. Bergen, 1846. — Milne Edwards et J. Haime, Recherches sur les Polypiers, Ann. Sciences natur. 1842-1852.— Id., Histoire naturelle des Coralliaires Z. vol. Paris, 1857-18601 — ilollard, Monographie des Actinies. Ann. se nat. 3e série, T. XV. 1851. — Gosse, A history of the British sea Anémones and Corals. London, 1800. — Lacaze- Duthiers, Histoire naturelle du Corail. Paris, 1864. — Id., Mémoire sur les Antipathaires, histologie du polypier îles Gorgones. Ann. Sciences nat., Zoologie, 1864. — ld., Deuxième mémoire sut les Antipathaires. Ibid., 1865.— Id., Développement des Coralliaires.krchivesàeïr>ol. expér. T. I et II, 1872-1875. — Kôlliker, Icônes liistologicx, Il Leipzig. L865. — Id., Anatomisch-systemat. Beschreibung der Alcyonarien. I. Abth. Die Pennatuliden, Alih. der Senkenb. Gesellschal't. T. VII et VIII, 1872. — Pourtalès, Deep sea Corals. Cambridge, 1871. — C. Semper, Ueber Generationswechsel bei Steincorallen. Zeitschr. fur wiss. Zool. T. XXII, 1872. — Moseley, The structure and relations of the Alcyonarian Heliopora cœrulea, etc. Pliil. Transact. ofthe Roy. soc. 1876.— A. von Heider, Sagartia lroglodytes,e&c. Sitzungsb. derK. Akad. derWissensch.Wien, 1 <s 7 7 . — ld., Cerianthùs membranaceus Ein Beitrag ;»/• Anatomie der Actinien. Ibid. 1879. — J. P. Pana. Corals and Coral Islands. New- York, 1879. — O. et II. Hertwig, Die Actinien anatomisch mut histologisch mit besonderer Berùcksichtigung des Nervensystems untersucht , in Studien :ur Blàltertheorie. Jena, 1879. — 11. llertivig, Ueber das Nervensystem der Actinien. Jena. Zeitschr. T. lô. suppl. 2. — Klunzinger, Die Corallenlhiere des rot/ien Mecres. 5 parties, Berlin, 1877-1879.

AXTHOZOAIRES. 271

Le corps du Polype est formé d'une couche de cellules externes, ectoderme, présentant parfois une cuticule distincte (Zoanthus), ou même une zone épilhécale incrustée de calcaire, d'une couche interne limitant la cavité gastro-vasculaire, entoderme, et de ffffitTiï lames de tissu çonjonçtif intermédiaire ou mc'soderme, dont l'épaisseur et la structure sont très variables (fig. 277). Le mésoderme est composé partout de substance conjonctive, revêtant rarement la forme gélatineuse, plus souvent solide, parsemée de cellules fusiformes ou étoilées, ou homogène par disparition de ces éléments (Alcyonides, Gonjonides) , et pouvant passer à la forme fibrillaire et devenir le siège de dépôts calcaires. Des fibres musculaires apparaissent aussi dans le mésoderme ou à sa surface; dans ce dernier cas il s'agit d'un phénomène secondaire, car les muscles contenus dans le mésoderme sont des produits ectodermiques, qui ne s'y sont introduits que pendant que cette couche intermédiaire se formait. Le plus souvent les muscles laissent reconnaître une couclu^extérieure de fibres longitudinales et une couche profonde de fibres annulaires qui tapissent la face interne du mésoderme, et qui sont peut-être produites par l'entoderme (voyez les Siphonophores). Enfin il existe également des faisceaux de fibres longitudinales sur une des faces latérales de chaque cloison1. Chez les Octactiniaires, ces derniers muscles sont situés sur une des moitiés du corps sur la face droite des quatre cloisons, sur l'autre moitié sur la face gauche des quatre autres, de sorte que le corps peut être divisé par un plan sagittal intermédiaire en deux moitiés symétriques. Chez les Hexactinies celte disposition symétrique est différente: chez elles, chaque paire de cloisons présente des muscles sur les faces tournées l'une sur l'autre, à l'exception de deux paires de cloisons de premier ordre placées vis-à-vis l'une de l'autre, et où ces muscles sont situés sur les faces situées en dehors. Le plan sagittal passe également ici entre deux paires de cloisons et au milieu de deux loges gastro-vasculaires opposées, auxquelles appartiennent les deux tentacules primaires (antérieur et postérieur).

Dans le Corail rouge, qui a été l'objet de recherches approfondies de la part de Lacaze-Dulhiers, les cellules de l'ectoderme sont petites et présentent, comme partout, de nombreux nématocystes. Les cellules de l'entoderme, qui tapissent la cavité du corps et le système des canaux, sont de grande taille, ciliées, et à contenu grossièrement granulé et en partie graisseux. Chez les Actinies de grande taille, l'ectoderme est formé de plusieurs couches et se com-

g. -2". — Coupe transversale à travers le tube œsophagien de la »S«garlia parasitica. ek, ectoderme :

s, lamelle de soutien ; en, entoderme dl cellules glandulaires homogènes; cl-, cellules glan dulaires granuleuses : », coui he nerveuse; g, cellules ganglionnaires; m, fibres musculaires (d'après 0.

et 11. Ilei-twig).

'Voyez A. Schneider et Rôtteken, ['cher tien Ilan rfer Actinien und.Korallen. Sitzungsber. der

Oberhcssisclicii Gesellseh. fur Natur uud Heilkuhdè. Mars ISTi, et Moseley, (oc. cit., et lleider., loc. cit.

272 ANTHOZOAIRES.

pose de cellules vibratiles, de cnidoblastes et de cellules glandulaires allongées qui sécrètent du mucus. On trouve aussi sur la surface basilaire, ou disque pédieux, des cellules glandulaires très allongées qui sécrètent une matière gluante particulière, destinée à fixer le Polype. Le revêtement entodermique est formé de grosses cellules cylindriques ciliées, entre lesquelles sont accumulées en grande quantité en certains endroits, principalement sur les filaments mésentéroïdes, des cnidoblastes et des cellules glandulaires. C'est grâce à ces dernières que les filaments disposés en faisceaux ou en rubans, que l'on voit r sur le bord libre des cloisons, remplissent la fonction d'organes digestifs.

On n'a pas encore démontré d'une manière positive la présence du système nerveux (fig. 277). Cependant certains faits en rendent l'existence très probable; ainsi, par exemple, la présence je papilles marginales chez beaucoup d'Actinies, que l'on a considérées comme des organes des sens, et récemment même, mais à tort, comme des yeux, et le phénomène delà propagation de l'excitation, qui détermine la phosphorescence dans les organes lumineux des Pennatulides, et commence à apparaître même lorsque l'excitation n'a été exercée que sur la tige de la colonie. Aussi est-il possible que les groupes de fibres, que Kolliker a considérés comme des nerfs, aient bien effectivement cette signification. Dans ces derniers temps, Duncan croit avoir trouvé des cellules ganglionnaires fusiformes et des plexus nerveux dans le disquej pédieux des Actinies, et enfin Korotneff a décrit dans le mésoderme de ces animaux des cellules ganglionnaires et des fibrilles nerveuses; mais ces faits ont besoin d'être confirmés.

Les produits sexuels naissent sur les bords ou sur les faces latérales des replis mésentéroïdes, dans ^ës^côTdons allongés ou pelotonnés (fig. 278). Dans le

Corail, des capsules pédiculées renfermant les éléments sexuels, qui s'en échappent par déhiscence à la maturité, sont suspendues aux cloisons. Fréquemment les sexes sont séparés ; cependant on rencontre aussi souvent

Fig. 278. - Coupe transversale à travers une cloison des individus hermaphrodites, chez

A'Edwarsia tuberculata au-dessous du tube œsopha- lesquels testicules et ovaires peuvent gien ek, cctoderme ; s, lamelle de soutien; en, ento-

derme; >«, libres musculaires; Im, muscles longi- même Se lomier COte a Cote SU1' le

tudinaux; o œufs; v filaments mésentéroïdes g jj mesentéroïde. H n'est pas

(d'après 0. et R. Hertwig). r r

rare que la maturité des produits mâles et femelles ait lieu à des époques différentes. Dans les Polypes, qui vivent en communauté, tantôt les individus mâles et femelles sont réunis dans la même colonie, tantôt, comme chez les Alcyonaires, ils forment des colonies séparées.

La fécondation a toujours lieu dans le corps de l'individu-mère, et le plus souvent même dans l'ovaire. C'est aussi dans la cavité générale qu'a lieu la première phase du développement des embryons et des larves (Actinies). La segmentation, que l'on n'a du reste étudiée que chez quelques formes et assez superficiellement, parait être égale ou inégale. Chez le Cerianthus et ÏActinia on a observé la formation d'une gastrula par invagination.

La structure rayonnée des Polypes a pendant longtemps fait croire que le développement était également rayonné, quoique, chez les Octaetinies et les

AMÏI0Z0A1RES. 275

Hexactinîes (Polyaetinies), de différents côtés on eût déjà fait remarquer que les rayons affectaient dans leur disposition réciproque une symétrie bilatérale (Cnianthes, Antlpathes, Pennatulides). Les Octactinies sont vivipares; les larves, issues d'œufs fécondés, possèdent dans l'intérieur de leur corps, formé d'un ectoderme cilié et d'un entoderme, une cavité qui communique avec l'extérieur, au moyen d'une ouverture buccale située au pôle postérieur, quand l'animal se meut. Arrivées à cet état, après avoir nagé librement pendant un temps plus ou moins long, les larves se fixent par leur pôle antérieur, et l'on voit apparaître, autour de la bouche huit tentacules, après que le tube stomacal et les replis mésentéroïdes ont commencé à se développer.

Chez les Polyactinies, dont les tentacules et les poches périphériques sont au nombre de G ou d'un multiple de ce nombre, on croyait faussement avec Milne Edwards qu'il se développait d'abord G cloisons primaires, puis entre celles-ci G cloisons secondaires, puis encore 12 cloisons tertiaires, 24 cloisons quaternaires, etc., et qu'ainsi les cloisons de même grandeur étaient du même âge et appartenaient, par conséquent, au même cycle. Cette opinion avait prévalu, bien que depuis longtemps J. Haime eût prouvé que chez le Cérianthe on voyait apparaître d'abord 4, puis 6 tentacules, et que Kowalewsky eût également démontré le même mode de développement pour les cavités gastriques des Actinies. Récemment A. Schneider et Semper ont fait voir que la loi de Milne Edwards n'était point exacte, aussi bien pour les Actinies que pour les Polypes coralliaires, et Lacaze-Duthiers a fourni la preuve convaincante que, dans ces deux groupes, l'accroissement des cloisons et des tentacules avait lieu suivant une loi toute différente, que dans les deux cas les premières phases du développement montrent une symétrie bien nettement bilatérale, et que ce n'est que plus tard qu'apparaît la symétrie rayonnée d'après le chiffre 6, par égalisation des éléments alternants, inégaux. A. jL ,

Les jeunes larves des Actinies (A. mesembryantJiemum, Sagartia, Bunodesy^ sont de petits corps sphériques^ ciliés, dont le pôle postérieur, allongé, porte une au touffe de longs cils. L'extrémité opposée, aplatie, est précédée par l'ouverture buccale, qui conduit, par l'intermédiaire d'un court tube œsophagien, né par invagination, dans une cavité gastrique étroite. La première différenciation de cette cavité, primitivement simple, consiste dans l'apparition de deux replis opposés, qui la divisent en deux parties inégales. L'ouverture buccale prend de plus en plus la forme d'une fente longitudinale symétrique et perpendiculaire à la direction de ces replis mésentéroïdes, de sorte que l'on pourrait faire passer par la bouche un plan médian. Bientôt apparaissent dans la plus grande loge, que l'on peut appeler la loge antérieure, deux autres replis symétriques par rapport au plan médian, de telle sorte que la cavité générale est divisée en quatre parties, une antérieure, une postérieure, et deux latérales plus petites. Puis se développe dans la loge postérieure une troisième paire de replis et successivement, dans les loges latérales, une quatrième paire, qui atteint presque la taille de la paire précédente (fig. 279). Plus tard, les loges situées de côté et d'autre des replis primaires sont divisées à leur tour par de nouvelles cloisons. Les 12 loges gastro-vasculaires acquièrent peu à peu toutes le même développement et peuvent être distinguées en une paire impaire située sur