CELLULES
pour faire place aux formations nouvelles des couches plus profondes. Des couches épaisses de cellules plaies cornées et fortement unies les unes aux autres conduisent graduellement à ces i
formai ions résistantes et dures (ongles, griffes, sabots), qui, étendues en larges surfaces, peuvent se transformer en un squelette externe (fig. 29) . Certaines conciles de cellules se l'ont aussi remarquer par un èpaississemenl particulier de la membrane cellulaire (fig. "ii). La couche de protoplasma, qui s'est durcie, présente sur sa face libre un bord épais, percé perpendiculairement d'un grand nombre de canalicules très fins, qui lui donnent l'aspect strié (épithèlium de l'intestin grêle, cellules épiderniiques du Petromyzon). Si ces bords épaissis se soudent les uns aux autres, de manière à constituer
Une COUChe Continue, il en résulte Fig. 27. - Zoospermes : a, des Méduses; b, de l'Ascaride une membrane CUliculaire Ulli, Jombricolde i c, d'un Crabe; d, de la Tor e; e, de la Salamandre (avec une membrane ondulante); f, de la GretOUteiî restant homogène OU Slra- nouille; g, d'un Cercopithèque.
tifiée (fig. 51), peut offrir aussi des reliefs de différentes sortes. Très souvent les laces correspondantes de chaque cellule y restent indiquées par des figures
Fig. 28. — c, cellules épithéliales cylin driques; d, cellule vibratile; e, cellule flagellée à collerette (Eponge); f, cellules cylindriques avec un plateau poreux (épithèlium de l'intestin grêle.)
Fig. 29. — a, Cellules pavimentetises; b, cellules pavimenteuses surmontées de poils rigides (Méduse).
polygonales, et, à côté de ces canaux très fins, on en voit apparaître d'autres plus gros, produits par des prolongements des cellules. Ceux-ci conduisent graduellement à ces appendices cuticulaires variés qui, sous le nom de poils,
cornes, d'écaillés, etc., sortent parles canalicules poreux (fig. 52). Les membranes cuticulaires peuvent acquérir une épaisseur considérable et une dureté très grande par l'incrustation de sels calcaires (cuirasse cbitineuse des Crustacés), et peuvent se transformer en tissu squelettique, qu'il est du reste malaisé de distinguer de certains tissus de la substance conjonctive.
Les formations cuticulaires sont des produits de sécrétion, qui servent de soutien à l'organisme; mais il est aussi d'autres produits liquides provenant de cellules, et qui, tout dépourvus de formes qu'ils sont, n'en ont pas moins, au point
Fig. 50. — Cuticule et hypoderme de la tarve «Je Fig. 51. — Cuticule et hypoderme de la chenille Corethra, de Gastropacha avec deux glandes à venin sur-
montées chacune d'un poil rigide.
de vue chimique, une importance capitale. Ici le tissu épilbélial devient tissu
glandulaire. Dans le cas le plus simple, la glande est formée par une seule cellule qui laisse sortir les produits de sécrétion à travers la portion libre de sa membrane ou par une ouverture spéciale (fig.
33). Si plusieurs cellules entrent dans la constitution de la glande, elles se groupent autour d'un espace central dans lequel se rassemble le liquide sécrété. La glande prend alors la forme d'un culde-sac, parsuitede l'en-
Fig. 32. — Cu, cuticule avec des soies au moment de la mue; Cm', cuticule nouvelle [Branchipus).
a, cellules calicil'orme de l'intestin n
grêle des Vertébrés; b, glandes cu- loncemeilt dans les tlStanées de VArgulus munies d'un sus sOUS-jaceiltS de la long tube excréteur; c, glandes cutanées des Insectes, munies d'un SUrlace interne OU excan; 1 excréteur circulaire. tcrne du corps, aux dé-
pens de laquelle elle est constituée. Les glandes plus grosses, plus compliquées et de formes très diverses, dérivent toujours de cette forme fondamentale,
TISSUS DE SUBSTANCE CONJONCTIVE
dont les dépressions sont plus ou moins nombreuses ou régulières (fig. 54). Généralement elles sont caractérisées par la transformation de la portion commune en canal excréteur; toutefois, une pareille division du travail physiologique peut déjà apparaître sur de simples glandes tubuleuses, et même sur des glandes unicellulaires (fig. 35).
«. Tissus de substance conjonctive. — Sous cette rubrique on comprend un grand nombre de tissus très divers, qui ont morphologiquement un caractère commun dans la présence d'une substance fondamentale plus ou moins abondante, la substance intercellulaire, interposée entre les cellules conjonctives. Ils entourent et relient les uns aux autres les différents tissus; ils remplissent ainsi le rôle de siiulien et constituent le squelette. La substance intercellulaire provient des cellules par la sép.-uv.tion ou la transformation de la couche périphérique du protoplasma ; génétiquement elle ne peut donc être bien distincte de la membrane cellulaire et de ses différenciations, telles qu'elles nous apparaissent dans les couches cuticulaires. Les membranes cellulaires déjà produites par le protoplasma, en
se soudant avec elle, peuvent aussi contribuer à son accroissement.
Si la substance intercellulaire
Fig. 5-1. — Glandes à pepsine : a, en voie de formation par invagination de l'épithélium ; b, complètement formée.
Fig. 35. — Coupe transversale à travers les glandes de l'eslomac du Chat.
a, glandes à pepsine; b, cellules centrales; c, coupe de vaisseaux capillaires (d'après Frey).
fondamentale est réduite au minimum, on a alors la substance conjonctive cellulaire, qui se rencontre chez les Mollusques et les Arthropodes, moins souvent chez les Vertébrés (corde dorsale), et ne se distingue pas très nettement du tissu cartilagineux. C'est la forme la plus rapprochée du tissu conjonctif de l'embryon, qui provient de cellules embryonnaires encore indifférentes (fig. 56). Sous le nom de tissu muqueux ou gélatineux, on comprend ces formes de substance conjonctive, caractérisées par la grande quantité d'eau qu'elles renferment, par l'apparence hyaline et gélatineuse de la substance fondamentale, et dont les cellules peuvent présenter d'ailleurs des aspects très divers. Souvent elles émettent des prolongements minces, parfois ramifiés, qui s'anastomosent entre eux de manière à former des réseaux. Tout à côté, la substance intermédiaire peut se différencier en faisceaux de fibres (gélatine de Wharton du cordon ombilical). Ces formes de tissus se rencontrent chez les Vertébrés, par exemple chez les Hétéropodes et les Méduses, dont l'ombelle, par suite de la diminution et de la disparition complète des cellules, se réduit à une couche de tissu homogène mou, ou solide, peu différent par son mode d'origine des formations
cuficulaires (Méduses hulroïdes, cloches natatoires des Siphonophores). Il en est
— Tissu gél
atincux
un Rhizc
slo
me.
F, réseï
m de libre-
, ccilules ra
minées;
cellules
en
voie
de division.
Fig. 56. — Coupe d'une vertèbre de la larve 'in Bombinator ignens. Lit. cellules de la corde dorsale; ChS, étui de la corde; Sk, tissu squelettogêne; .V moelle épiniêre.
de même pour le tissu de sécrétion des jeunes Clénophores, dans lequel émigrent plus tard des cellules (fig. 57), et pour la substance gélatineuse des Méduses, ainsi que pour le noyau gélatineux des larves d'Kchinodermes.
Une autre forme de tissu conjonctif est désignée sous le nom de tissu conjonctif
réticulé (iig. 58). Il est formé d'un réseau de cellules étoilées ou ramifiées, dont les mailles contiennent d'autres éléments étrangers. Dans ce qu'on appelle le tissu adé- , noïde, qui constitue la charpente des glanglions lymphatiques (Vertébrés', ces /j mailles sont occupées par les cellules lymphatiques.
Une des formes de substance conjonctive très répandue chez les Vertébrés est le tissu conjonctif fibrillaire (fig. 59), dont les cellules sont généralement fusiformes ou même ramifiées, et dont la substance inter- Fig. 38. — Tissu conjonctif réticulé, avec ses cellules lymphatiques, cellulaire dIus OU moins provenant d'un follicule de Peyer du Lapin, a, capillaires; b, ré- ' . . ,
seau ; c, cellules lymphatiques enlevées en grande partie par le nettement divisée en faispinceau fd'après Frev). i pi ,
1 ' ■' ceaux de fibres, se trans-
forme par coction en gélatine. Si le protoplasma des cellules se transforme tout entier, ou en partie, en fibres, le tissu est fibrillaire et les noyaux remplacent
TISSUS DE SUBSTANCE CONJONCTIVE
les cellules primitives. Très souvent les fibres sont ondulées et parallèles (tendons, ligaments). D'autres fois elles se croisent entre elles en divers sens (peau), ou sont, disposées en réseau (mésentère). Le tissu adipeux n'est pas autre chose que du tissu conjonctif ordinaire, dans lequel des cellules renferment des sphères de graisse plus ou moins grosses.
Tandis que les libres et les faisceaux de libres ordinaires, qui, suivant leur groupement plus ou moins serré, produisent les formes lâches ou résistantes du tissu conjonctif fibrillaire, se gonflent sous l'action des acides et des •dcalis, une deuxième variété de fibres résistent à ces réactifs (fig. 40). Ces ftbresélastiq nés, comme on les appelle, montrent une tendance à se ramifier, fi- 39. - Tissu conjonctif fibriiiaire.
à former des réseaux et atteignent parfois une épaisseur très considérable (ligament de la nuque, parois artérielles). Elles peuvent aussi s'élargir et se réunir de manière à former des membranes percées de trous (membrane fenétrée) (fig. il). Le cartilage est une autre forme de tissu de la substance conjonctive; il es! caractérisé par ses cellules, qui sont presque régulièrement sphériques, et par sa
substance fondamentale solide, qui donne de la chondrine par la coction. A sa périphérie le cartilage est entouré
Fig. 40. — Tissu conjonctif vivant d'une Grenouille, a, Fig. 41. — Fibres élastiques, a, iso-
cellule pâle, contractée, renfermant un petit bloc obs- lécs; b, réunies en réseau,
cur; b, corpuscule étoile à noyau vésiculeux; d et e, cellules à grosses granulations, n'offrant aucun mouvement; f, fibrilles; g, faisceaux de tissu conjonctif; h, réseau élastique (d'après Frey).
par une membrane conjonctive vasculaire, le périchondre. Si la substance fondamentale est peu abondante, on a alors un tissu cellulaire. D'après sa consistance on dislingue le cartilage hyalin (fig. 42), le fibro-cartilage (fig. 45) et le cartilage réticulé (fig. 44) ; ce dernier avec des réseaux de fibres élastiques. Il existe aussi des variétés où les cellules cartilagineuses sont entourées de faisceaux de fibres
conjonctives et forment par conséquent, le passage au tissu conjonctif proprement dit (cartilage conjonctif). Ces cellules sont situées dans des cavités généralement arrondies de la substance fondamentale, et sont entourées de couches solides ayant l'apparence de capsules. Ces capsules de cartilage étaient jadis regardées comme des membranes de la cellule cartilagineuse analogues à l'enveloppe de cellulose de la cellule végétale, opinion qui n'est nullement à rejeter, si l'on
Fig. 42. — Cartilage hyalin. Fig. 45. — Fibro-cartilage.
admet que les capsules sont produites par le protoplasma par un simple phénomène de séparation. Cependant les capsules sont en rapport très intime avec la substance fondamentale, qui est née par le même procédé et qu'elles renforcent souvent en se soudant à elle. La croissance du cartilage est par conséquent surtout interstitielle. Souvent on voit dans les cavités du tissu cartilagineux plusieurs générations de cellules entourées de capsules particulières et emboîtées les unes dans les autres. Dans ce cas les capsules restent séparées de la substance intercellulaire (fig. 42). Certains cartilages, en outre, ont des cellules fusiformes, parfois même pourvues de nombreux prolongements rayonnes. Il peut aussi se déposer dans la substance intercellulaire de la chaux, en plus ou moins grande quantité; ainsi se produit le cartilage incrusté ou cartilage osseux, qui chez les Squales constitue la forme permanente du tissu squelettique, tandis que chez les Vertébrés il ne représente qu'une forme temporaire (fig. 45). La rigidité du cartilage explique comment il peut servir de charpente squelettique. comme cela se voit quelquefois chez les Invertébrés (Céphalopodes, Sabelles, Cœlentérés) et plus fréquemment chez les Vertébrés, dont le squelette contient toujours quelques pièces cartilagineuses, ou même est entièrement formé par elles (Poissons cartilagineux).
La rigidité est bien plus grande encore dans le tissu osseux, dont la substance fondamentale est transformée par la présence de phosphates et de carbonates de chaux en une masse dure, tandis que les cellules (corpuscules osseux) s'anastomosent entre elles par leurs prolongements très fins et très déliés (fig. 46 et 47). Les cellules remplissent complètement les cavités de la substance fondamentale, qui se trouve en outre traversée par de nombreux canaux (fig. 48).
ig. 44. — Cartilage réticulé, a, cellules; b, zone ho gène; c, réseau
élastique (d'après Frey).
TISSUS DE SUBSTANCE CONJONCTIVE
Fig. 45. — Cartilage incrusté.
ig. 40. — a, corpuscule osseux /', cellule osseuse.
ÏHÉ
Ceux-ci renferment les vaisseaux nourriciers, dont ils accompagnent les dernières ramifications. La substance ... .
fondamentale est disposée autour (feux en lamelles régulières et concentriques (lig. 49). Ces canaux commencent à la superficie de l*os, qui est recouvert par une membrane vasculaire et riche en nerfs, le périoste.
et aboutissent dans de grandes cavités qui, dans les os longs, constituent le canal médullaire, et qui, dans les os spongieux, sont très nombreuses et très rapprochées les unes des autres.
Dans une seconde variété de tissu osseux, ce ne sont pas les cellules elles-mêmes, mais seulement leurs nombreux et 1res longs prolongements parallèles, qui sont entourés par la substance fondamentale. Celle-ci, durcie par le dépôt de sels calcaires, se trouve par conséquent parcourue par une infinité de canalicules très-fins, et rappelle par son mode d'origine ces formations cuticulaires dures des Crustacés et des Insectes, dans lesquelles pénètrent également des prolongements cellulaires. Ce tissu, sillonné de canalicules j parallèles, se rencontre chez les Poissons ! osseux, et se trouve aussi en général dans G\ les dents : il prend alors le nom de dentine \ (fig- 50). /{\1
Quant à sa genèse, l'os provient soit du tissu conionctif mou, soit du cartilage.
. Fig. 49. —Coupe transversale à traversuu osions;.
Dans le premier cas, il se développe par K, corpuscules osseux ; G, canaux vasculaires ; transformation des cellules conjonctives, L, système de lamelles (d'après Kôlliker). et par durcissement de la substance fondamentale. C'est aux dépens du cartilage qu'il prend le plus fréquemment naissance, surtout dans le squelette des Vertébrés. Jadis on attachait une importance très grande à ces différences dans le mode d'origine, et on distinguait une ossification primitive et une ossification
K, Cavités des
îorpus- Fig. 48. -
pe longitudinale à tracules osseux avec leurs canali- vers un os long. G, canaux vasculaicules, qui viennent s'ouvrir dans res (d'après Kôlliker). un canal vasculaire; Ile (canal de Havers) (d'après Kôlliker).
secondaire, tandis qu'on réalité on y reconnaît une uniformité complète. Dans
Wm^
le dernier cas, en effet, concurremment avec, un dépôt calcaire etune destruction partielle, ou fusion du cartilage, à partir de la moelle, apparaît une nouvelle formation de tissu eonjonctif mou (substance ostéogène) , dont les cellules, ou ostéoblastes, se transforment en
Figr. 50. — Coupe à travers la racine d'une dent. C, cément; J, espaces interglobulaires; D, dentine avec les canalicules dentaires (d'après Kôlliker).
Fig. 51. — Coupe à travers le point d'ossification d'un cartilage, a, petits espaces médullaires situés dans le cartilage; b, espaces médullaires avec des cellules de la moelle du cartilage; c, restes du tissu cartilagineux calcifié; d, larges espaces médullaires; e, ostéoblastes (d'après Frey).
:<ÏB::-
corpuscules osseux, pendant que la substance intercellulaire devient tissu fondamental (fig. 51 et 52). Il faut encore ajouter que les os issus du cartilage augmen- ;^P tent encore d'épaisseur aux dépens du périoste, et que de la sorte du I issu eon- -- "^i~S- jonctifse transforme directemenl en tissu osseux.
'A. Tissu musculaire. — Le prolo-
plasma de la cellule active possède par '■■Wf lui-même la contractilité. On observe / déjà dans la masse protoplasmique du
corps des animaux sarcodaires une sorte Fig.52. -ostéoblastes dans le pariétal d'un cm de striation à laquelle est liée cette pro-
bryon.rt.trabécules osseuses avec leurs cellules; . , , , , . . .
b, couches d'ostéobiastes ; c, ostéoblastes se trans- pnete de se contracter (stries musculaires
formant en cellules osseuses (d'après Gegenbaur). JeS Itlfusoires). Cliez Certaines Cellules
des différenciations analogues du protoplasma développent considérablement cette propriété; il se constitue alors le tissu musculaire, qui sert exclusivement aux mouvements. Quand elles entrent en activité, ces cellules se contractent, *dles modifient les rapports qu'ont, à l'état de repos, leurs dimensions longitu-
