CLASSE HYDROMEDUS/E1, POLYPOMEDUS/E. HYDROMEDUSES

Polypes et colonies de Polypes, sans tube buccal interne, pourvus d'une cavité gastro-vasculaire simple et donnant naissance à une génération médusoïde sexuée ou à des Méduses libres.

Nous comprenons dans ce groupe les petits Polypes et les colonies de Polypes, ainsi que les Méduses, qui appartiennent au même cycle de développement qu'eux et qui représentent la génération libre, sexuée, tandis que le Polype ne représente plus alors que la nourrice. Et, bien que les Polypes de ce groupe soient très inférieurs aux Anthozoaires par la taille et la structure, cependant, si l'on considère l'organisation élevée des Méduses, auxquelles ils donnent naissance et qui représentent la forme sexuée, on ne peut leur assigner le rang le plus inférieur parmi les Cœlentérés proprement dits. 11 n'est pas douteux non plus que les Polypes Médusaires et les Polypes Coralliaires n'aient une souche commune, dont ils sont partis en suivant une voie divergente. Ce point de départ commun suppose non seulement la présence des deux membranes cellulaires et de la couche intermédiaire, mais aussi la présence des tentacules et de cloisons (probablement au nombre de quatre) ainsi que de loges gastriques, et permet d'en faire dériver les formes analogues au Scyphistoma, qui offrent tous les traits principaux des Méduses. Des Ilydroïdes, tels que nos Polypes d'eau douce ou tels que les Protohydra, ne sont certainement pas des formes primitives, mais des formes qui ont éprouvé un développement régressif; par contre leur reproduction par des œufs et des cellules spermatiques, simples produits de l'ectoderme, pourrait correspondre à un mode primitif.

Les Polypes possèdent en général une structure plus simple que celle des Anthozoaires et sont aussi beaucoup plus petits. Leur cavité gastro-vasculaire n'est pas divisée en loges périphériques par des cloisons, et, à quelques rares exceptions près (Stylastérides, fig. 299), ils ne présentent point de squelette cal-

1 Outre les ouvrages déjà cités de Ehrenberg, Dana, etc., voyez, Përon et Lesuenr, Tableau des caractères génériques et spécifiques de toutes les espèces de Méduses, etc. Ann. du Muséum, t. XIV. Paris, 1809. — Esehscholtz, System der Acalephen, Berlin, 1829. — Lesson, Histoire naturelle des Zoophytes, Paris, 18 i5. — Th. Huxley, Memoir on the anatomy and affinities of the Médusas. Pliil. Transact., London, 1849. — L. Agassiz, Contributions of the Natural history of the United States. Acalephx. Vol. III, 18(30; vol. IV, 1802. — E. Hœckel, System der Medusen, t. I et II, Ialin. 1880 et 1881.

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caire solide, analogue à un polypier. Quand il existe des formations squeletliques, ce sont dans la règle des produits de sécrétion plus ou moins cornés de L'épidémie, qui revêtent, sous la forme de gaines délicates, l'axe et ses ramifications, et forment parfois autour des Polypes des logettes caliciformes (fig. 500). Le mésoderme est réduit à une mince lamelle hyaline (Polypes hydroïdes, Siphonophores) , qui sert de soutien aux parties molles. Ces forma-

Fi£. 299. — Coupe verticale à travers un des cyclo- Fig. 300. — Branche d'une colonie d'Obelia gelati-

syslémes de zooïdes d'une colonie mâle décal- nosa. — 0, orifice buccal d'un Polype nourricier ciliée à'Allopora profunda. — DZ, dactylozoï- dont les tentacules sont étalés; M, bourgeons des ; P, sacs des dactylozoïdes séparés par des médusoïdes sur un Polype prolifère ; Th, gaine pseudo-cloisons; Z, gastrozoïde avec 12 tentacu- en forme de cloche (thèque) d'un Polype nourriles; de larges canaux naissent à la base du zooï- cier. de et communiquent avec les canaux basilaires des cyclo-systèmes des zooïdes adjacents ; GZ, sac du gastrozoïde ; DZ', dactylozoïdes des cyclo-systèmes adjacents ; G, gonozoïdes (d"après H. N. Moseley).

lions offrent le caractère du tissu cuticulaire homogène et ne renferment jamais d'éléments cellulaires.

Cependant ces caractères morphologiques, qui les distinguent des Anthozoaires, ne sont nullement tranchés et l'on trouve entre les deux groupes des formes de transition. En effet, d'une part le cône buccal extérieur, qui existe presque constamment, correspond au tube buccal invaginé des Polypes Coralliaires, de l'autre on rencontre dans beaucoup de cas les premières traces de cloisons et de loges dans la cavité gastro-vasculaire. Chez les Polypes Hydroïdes, qui habitent sur les Eponges, tels que les Stephanoscyphus, on rencontre, tout comme aussi chez les

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Polypes Scyphistoma, qui engendrent des Méduses, quatre bourrelets gastriques longitudinaux qui ne sont pas autre chose que des cloisons rudimentaires. Jl faut ajouter aussi que chez les Hydrocoralliaires, que l'on considérait jusqu'ici comme des Polypes Coralliaires (Milléporides et Stylastérides1, fig. 299), le squelette épithécal prend un grand développement, et par incrustation calcaire devient un polypier dur semblable à celui des Madrépores et peut même contribuer pour une grande part à la formation des récifs de Coraux (Millépores fig. 301).

La Méduse est sans contredit, morphologiquement, la forme d'organisation la plus élevée, d'autant plus qu'elle représente l'individu sexué arrivé à maturité, tandis que le Polype préside aux fonctions de la vie végétative (fig. 7>{>2). Le Polype est fixé; c'est lui qui produit la Méduse, qui est libre, et qui dès l'origine semble n'être qu'un organe destiné à la reproduction. Arrivée a un degré d'organisation plus élevée, la Méduse remplit aussi les fonctions végétatives qui

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Fig. 501. — Groupe de zooïdes de Fig. 302. — Méduse devenue libre de VObelia gelati- Millepora nodosa. — Au centre nosn, encore dépourvue d'organes génitaux, g, vésile zooïde à bouche A (gastrozoïde) cules auditives, entouré de cinq zooïdes dépourvus de bouche B (dactylozoïdes ; ", bouche; C, tentacules; d, polypier (d'après H. X. Moseley).

incombent au Polype et ne rappelle que par le développement de la larve son point de départ (Acalèphes), et finit, en se développant directement par n'avoir plus aucune relation avec le Polype (Geryonia, Pelagia). Souvent les Polypes et les Méduses restent unis entre eux dans la même colonie, réduits à un degré tout à fait inférieur de différenciation morphologique, et ressemblent, les premiers, à des, appendices polypoïdes qui ont la forme de petits sacs dépourvus de tentacules, et sont chargés de digérer les matières alimentaires, ou bien jouent le rôle de nourrices par rapport aux individus sexués, ou bien encore servent à capturer les aliments, ou à protéger la colonie; les autres ressemblent à des

1 Voyez H. N. Moseley, Preliminary Note on the structure of the Stylasteridâe a group of Slony Corals which, like the Milleporidx, areHydroids and not Anthozoans. Proceedings of the Roy. Soc. N° 172, 1870. — Id., On the structure of the Slylastericlx, a family of tlie Hydroid Slo)iy Corals. PMI. Trans. Roy. Soc, London, 1878.

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bourgeons médusdides renfermant les produits sexuels, fixés sur la tige ou sur les rameaux de la colonie. Dans ce cas, l'individualité semble bornée à ces appendices; les animaux médusoïdes et polypoïdes (zooïdes), au point de vue physiologique, ont la signification d'organes, la colonie tout entière représentant un organisme simple. Plus la division du travail physiologique, plus le polymorphisme est poussé loin parmi les appendices polypoïdes et médusoïdes de la colonie, et plus est élevée l'unité de l'ensemble, qui constitue morphologiquement une association d'individus agrégés. Le bourgeonnement et l'accroissement simples ne se distinguent point ici l'un de l'autre.

Pendant longtemps on considéra comme un fait extraordinaire, presque inexplicable, que des animaux aussi différents, (Polypes et Méduses), que leurs caractères zoologiques permettaient de ranger dans des classes distinctes, représentassent simplement différentes phases d'un même cycle évolutif. La théorie de la génération alternante ne faisait que tourner la difficulté sans la résoudre; seuls, la théorie de la descendance et le darwinisme peuvent nous en donner une explication. On a reconnu en effet que le Polype et la Méduse ne diffèrent pas si profondément l'un de l'autre qu'on le croyait jadis, et qu'il faut bien plutôt les considérer comme les modifications d'une seule et même forme primitive, adaptées à des conditions d'existence différentes. La connaissance exacte du mode d'origine de la Méduse sur le corps du Polype vint montrer d'une manière évidente les rapports immédiats de ces deux formes, car elle prouva qu'en réalité la Méduse n'est qu'un Polype discoïde aplati, dont la cavité gastrique, peu profonde, mais large, par suite du développement de 4, 6 ou 8 cloisons (bandes de soudure), présente à la périphérie des poches vasculaires (loges périgastriques) ou même des canaux radiaires, qui correspondent aux poches intercloisonnaires ou loges gastro- vasculaires des Anthozoaires. Les différences consistent, outre la forme discoïde, principalement dans la position du tube gastrique, qui constitue un pédoncule buccal ou gastrique externe, ainsi que dans la grande réduction de hauteur des cloisons radiaires, qui peuvent bien être accompagnées de prolongements considérables du mésoderme (Charybdea), mais qui sont caractérisées en première ligne par la soudure du feuillet entodermique oral avec le feuillet entodermique aboral, d'où résulte la formation d'une lamelle vasculaire située dans la substance gélatineuse (Clans). En même temps le disque buccal qui s'est très élargi devient concave, et limite la cavité de l'ombrelle ou de la cloche, et son revêtement entodermique se transforme pour fournir les muscles de la paroi inférieure de l'ombrelle ou sous-ombrelle. La substance de soutien de la face aborale convexe (après séparation du sfrobile) de l'ombrelle devient une couche mésodermique épaisse, parfois parsemée de cellules, qui représente la gélatine de l'ombrelle, tandis que la paroi orale reste une membrane mince et résistante et sert de soutien (lame de soutien) aux muscles de la sous-ombrelle (sac natatoire de l'ombrelle). Les tentacules naissent par suite près du bord de l'ombrelle et deviennent les filaments marginaux ou tentacules marginaux de la Méduse, auxquels viennent s'ajouter quatre bras buccaux simples ou ramifiés, prolongements du pédoncule buccal.

On rencontre des formes intermédiaires entre les Polypes et les Méduses, par exemple dans YAclinula, larve ciliée vibratile du Tubularia larynx, qui, au pre-

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mier abord, semble ressembler davantage à une petite Méduse qu'à un jeune Polype encore libre. Elle possède une cavité gastrique simple, large et relativement peu profonde, un cône buccal élevé terminé par quatre tentacules, ainsi que dix tentacules sur le bord du disque buccal à peine concave; elle pourrait donc se transformer aussi bien en une Méduse qu'en un Polype, bien que la suite du développement montre qu'elle devient un véritable Polype. 11 existe du reste encore à l'époque actuelle des types de Cœlentérés qui ne sont ni des Polypes, ni des Méduses, mais qui représentent des formes de transition aberrantes, libres1.

Les organes sexuels des Méduses se développent toujours dans la région orale

de la paroi du corps ; ce sont essentiellement des amas cellulaires recouverts par l'entoderme, qui se transforment en ovaires ou testicules.

A côté de la reproduction sexuelle, que l'on observe cbez toutes les Ilydroméduses, la reproduction asexuelle est très répandue surtout pendant la phase polypoïde, et donne naissance principalement à des colonies dimorphes ou polymorphes. Le plus souvent, ces deux formes de reproduction alternent régulièrement l'une avec l'autre dans la suite des générations. Cependant, il y a des Méduses (jEginopsis, Pelagia) qui ne présentent point les phénomènes de la génération alternante, qui proviennent directement d'œufs fécondés et se développent après avoir Fig. 305. -colonies A'Hydradinia echinata. - a Sllbi certaines métamorphoses, qu'il y

Polype nourricier, dont les tentacules sont contractés; ait simultanément OU qu'il n'y ait pas b et c, Polypes nourriciers épanouis ; d, Polypes sté- , , .. ni i

riles et astomes ; e, Polype reproducteur portant des de reproduction asexuelle. Le plus

sporosacs (d'après Aiiman). souvent, de l'œuf de la Méduse ou

(lu bourgeon médusoïde sexuel, sort un Polype, qui reproduit à son tour, immédiatement par division transversale, ou seulement après une longue croissance, après la formation d'une colonie de Polypes sessile ou libre, une génération de Méduses (bourgeons médusoïdes sexuels). Aussi la génération alternante présente-t-elle de nombreuses modifications importantes pour la configuration morphologique générale et pour la parenté naturelle des espèces.

Dans une première série de formes, chez les Hydroïdes (fig. 505), la génération de nourrices (strobiles) caractérise essentiellement l'espèce. Chez ces animaux, l'œuf de Méduse ou du bourgeon médusoïde, en se développant, se transforme en un Polype, et celui-ci donne naissance par gemmiparité à une

1 C. Claus, Ueber Teirapteron (Tetraplatia) volitans. Zeitschr. fur mikrosk. Anatomie, XV, 1878.

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petite colonie sessile, cespiteuse ou dendroïde de nombreux Polypes ou appendices polypoïdes, qui souvent ont une forme et des fonctions différentes. Enfin se développent sur la tige ou sur certains individus prolifères, ou encore sur certaines places déterminées, par exemple entre les tentacules, des bourgeons médusoïdes contenant les éléments sexuels, on des Méduses qui, une fois adultes, deviennent libres. Exceptionnellement, ces bourgeons se réduisent à de simples mamelons arrondis de la paroi du corps d'un Polype et représentent alors les organes génitaux d'un Polype se développant par voie sexuelle et pouvant aussi se développer par bourgeonnement (Hydra). Dans ce cas la forme polypoïde et la forme médusoïde ne se sont pas encore différenciées, et le Polype réduit représente encore l'individu sexué. Quand l'individu sexué reste à l'état de simple bourgeon médusoïde, la génération alternante devient une simple génération continue à métamorphoses, si l'on considère le bourgeon comme un organe. Si l'on n'accorde aux bourgeons sexuels l'individualité que lorsqu'ils deviennent libres sous la forme de Méduses, on se trouve ramené aux idées des naturalistes anglais qui ne rapportent point le développement des Hydroïdes et des Hydroméduses aux phénomènes de la génération alternante et du polymorphisme, mais à une métamorphose, d'après laquelle les parties différentes naissent les unes après les autres, et restent toute leur vie associées, ou bien dont quelques-unes peuvent se séparer de l'ensemble. Que cette manière de voir puisse aussi se justifier, c'est ce que l'on reconnaîtra facilement, pour peu qu'on se rappelle l'impossibilité qu'il y a à établir une limite tranchée entre l'organe et l'individu, entre la reproduction sexuelle et l'accroissement simple.

Dans un second groupe des Hydroméduses, chez les Siphonophores (fig. 304), la forme médusoïde sexuée revêt encore une individualité bien plus obscure, car il est très rare [Vélelles) que les bourgeons médusoïdes se transforment en Méduses et deviennent libres. La colonie tout entière, que l'on peut cependant ramener à une Méduse modifiée, dont les parties sont nombre de fois répétées par bourgeonnement, affecte d'autant plus le caractère d'un individu simple, et la reproduction semble à plus juste titre encore pouvoir être ramenée à une métamorphose. Le corps issu de l'œuf se transforme graduellement par voie de métamorphoses, liées à des phénomènes de gemmation, en une tige mobile et contractile, pourvue d'appendices médusoïdes et polypoïdes polymorphes, représentant les uns des individus nourriciers ou des individus protecteurs; les autres des filaments pêcheurs, des filaments tactiles, des vésicules natatoires et des bourgeons médusoïdes sexuels. Cette agrégation d'unités polymorphes ressemble tellement à un organisme simple, formé d'organes divers, qu'on le considère de la sorte, lorsqu'il s'agit de nommer et de caractériser les espèces.

Fig. 50i. — Diphyes acuminala grossie environ huit fois.

IIYDROÏDES.

Chez les Acalèphes enfin (fig. 305), Méduses de taille considérable et d'organisation supérieure, l'individualité de l'animal sexué est indiscutable. Par contre, la génération des nourrices (état strobilaire) n'est plus représentée'que par des Polypes bourgeonnants de petite taille. et dont la durée est très courte. L'embryon cilié, sorti de l'œuf (Gastrula), déjà pourvu d'une bouche et d'une cavité gastrique, se fixe par le pôle apical, et énie!

au bord du disque buccal 4, 8, 10 tentacules, ou davantage. La larve se transforme ainsi en un •RG petit Polype (Scyphistoma) qui prend, grâce à une série d'étranglements parallèles qui divisent sa partie antérieure en une série d'anneaux lo- AjA bes, la forme d un

Fig. 50&. — Médusa aurita Tue par la face inférieure. — MA, les quatre CÔne de pin (Strobibras buccaux; Gk, glandes sexuelles; GI1, orifices sexuels ; Rk, corps J(f) Uc anilOaUX tiimarginaux ; RG, canaux radiaires ; T, tentacules marginaux. '

térieurs se séparent et deviennent autant de petites Méduses (Ephyra), qui se développent librement et acquièrent, par voie de métamorphose, l'organisation d'animal sexué.

Les Hydroméduses se nourrissent en général de matières animales et habitent principalement les mers chaudes. Les Méduses libres et les Siphonophores sont phosphorescents.