ORDRE
HYDROIDEA', CRASPEDOTA.
HYDROÏDES ET MÉDISES II YDROÏDES
Petits Polypes isolés ou réunis en colonies ramifiées et fixées, avec des bourgeons médusoïdes sexuels ou de petites Méduses [Méduses hydroïdes) représentant les individus sexués; parfois petites Méduses pourvues d'un vélum [Craspédotes) sans général ion polypoïde ayante.
Les Polypes et les formes polypoïdes représentent la génération agame ; ils restent rarement isolés comme les Hydres, mais forment par leur association des
1 Voyez ,1. F. Brandt, Ausfûhrliche Beschreibung der von Matais beobachteten Schirmquallen. Mém. Acad. Saint-Pétersbourg, 1835. — Edw. Forbs, ,4 monograph ofthe British n akedeyed
IIYDROÏDES.
colonies ramifiées cespiteuses ou dendroïdes, souvent environnées de tubes chilineux ou cornés sécrétés par l'ectoderme (Périsarc). Ces tubes peuvent s'élargir cl constilnor dos calices autour de chaque Polype [Hydrothèques). La tige et les rameaux renferment un canal, tapissé par l'entoderme, qui parcourt l'axe et communique avec la cavité viscérale de chaque Polype ou de chaque appendice polypoïde et qui contient le liquide nourricier commun. Les Polypes ne sont pas toujours semblables; on rencontre souvent, à côté des Polypes nourriciers,
Kk
Fig. 506. — Bourgeons médusoïdes de VOctorchis (Campànopsis) Fi,
campanulatus. — a, bourgeon jeune; b. bourgeon plus avancé ; Kk, noyau du bourgeon ; K, capsule d'enveloppe eclodermique; /.'/.'. ectodermique ; En, revêtement entodermique de "a cavité vasculaire.
l'hase plus avancée du déve-
loppement d'un bourgeon médusoïde d'Octorchis. — On voit le tube gastrique Mr, deux vaisseaux radiaires avec les gros bourrelets tentaculaires et l'ébauche des quatre tentacules accessoires ainsi que les vésicules auditives 01. Dans la cavité centrale, des sphérules de taille diverse sont mises en mouvement par les cils vibratiles de la paroi.
des Polypes prolifères (Gonoblastidies) portant sur leur paroi des bourgeons sexués (Gonophores), qui peuvent aussi naître directement sur la tige ou sur les ramifications (fig. 506 et 507). Les Polypes stériles, à leur tour, peuvent aussi varier beaucoup entre eux par le nombre de leurs tentacules et leur forme générale; il peut aussi coexister sur la même colonie
Médusas. London, Roy. Societ;., 1848. — L. Agassiz, On the naked eyed Médusas of the shores of Massachusetts. Mena. Amer. Acad., 1850. — Dalyell, Rare and remarquable animais ofScottland, 1817-1848. — Trembley, Mémoires pour servir à l'histoire d'un genre de Polype d'eau douce. Leyde, 1744. — Desor, Lettre sur la génération médusipare des Polypes hydraires. Ann. Se. nat., 5e série, vol. XII, 1849. — Van Beneden, Mémoire sur les Campanulaires de la côte d'Ostende. Mém. Acad. Bruxelles, 1844, vol. XVII. — Id., la Strobilisationdes Scyphistones. Bulletin Acad. Belg", 2e sér., vol. VII, 185'.). — Loven, Observations sur le développement et les métamorphoses des genres Campanulaire et Synçoryne. Ann. Se. nat., 2e série, vol. XIV, 1841. — Dujardin, Mémoire sur le développement des Méduses et des Polypes hydraires. Ann. Se. nat., 5e série, vol. IV. 1845. — Max Schulze, Ueber die mânnlichen Geschlechtstheile der Campanularia geniculata. Muller's Arcliiv, 1850. — Rouget, Études anatomiques et physiologiques sur les invertébrés (Polypes hydraires). Mém. Soc. biolog., vol. IV. Paris, 1855. — Allman, On Ihc. structure cflhe reproductive organs incertain hydroid Polypes. Proceed. Roy. Edinb. Societ., 1857-8. — kl., Additional observations on the morphology of the reproductive organs in the hydroid Zoophytes. //'/>/., 1858. — Id., yoles on the hydroid Zoophytcs. Ann. of nat. bistor., 5esér., vol. IV, 1859. — Gegenbaur, Zur Lehre vom Generationswechsel und der Fortpflanzung derMedusen und Polypen. Verh. der med. phys. Gesell. zu Wûrzburg, 1854. — Id., Versuch eines sqstems der Medusen. Zeitscbr. fur vviss. Zoolog., vol. VIII, 1857. — R. Leuckart, Zur Kenntniss der Mcdusen von Nhza. Archiv fur Naturg., 4856. — Aider, A Catalogue of the Zoophytes of Norlhumbcrland and Durham, 1857 — IV. Millier, Polypen und Quallen von Santa Catharina,
300 HYDROÏDES.
plusieurs espèces d'individus prolifères, de telle sorte qu'on voit déjà s'ébaucher chez les colonies fixées des Hydroïdes le polymorphisme des colonies libres des Siphonophores {Hydractinia, Plumularia)1 .
Arcliiv fur Naturg., 1859-1801 . — L. Agassiz, Contributions to natural history ofthe United States of America. Boston, vol. III, IV, 180(1 et 1802. —A. Agassiz, Norlh American Acalephœ. lllu- ■slrated Catalogne ofthe Mus. ofeomp. Zooh, vol. VI. Cambridge, 1805.— Van Beneden. Recherches sur la faune littorale de Belgique (Polypes). Mém. Acad. de Belg., 1807. — E. Hœckel, Beitrag zur. Nalurgeschicute der Hydromedusen,!, Heft, Geryoniden, Leipzig, 1805. — Th. Hincks.il history of the british hydroid Zoophytcs, 2 vol., London, 1808. — Allman, A monograph ofthe gymnoblastic or Tttbularian hydroids, vol. I et II, London, 1871 et 1872. — Kleinenberg, ttydra. Eine anatomisch-enlwickelungsgeschichtlicheUnlersuchung,Leipzig, 1872. — F. E. Sehulze, Ucber den Bau und die Entwicke/ung von Cordylophora lacuslris, Leipzig, 1871. — Id., Ueber ilcn Bau von Syncorine Sarsii, Leipzig, 1875. — Ed. von Beneden, Delà distinction originelle du testicule et de l'ovaire, etc. Bull.Acad. Belg., 2e sér., vol. XXXVII, 1874. — Metschnikoff, Studien ùber die Enlwic/.etung der Mcdusen, Zeitsclir. f. Wiss. Zool., vol. XXIV, 1874.— G. H. Allman, On the structure and systemat. position of Slephanoscyphus mirabilis. Transact. oftheLinn. Soc, 2e sér., vol. I, 1874. — O. und R. Hertwig, Das Nervensystem und die Sinnesorgane der Mcdusen, Leipzig, 1878. — E. Hœckel, Das System der Mcdusen, 1. Ilàlfte des 1. Theils. System der Craspcdoten, Jena, 1879. — Eimer, Die Mcdusen physiol. und morphol. auf ihr Nervensystem untersucht, Tiibingen, 1879. — Ciamician, Ueber den fein. Bau, etc., von Tubularia Mesembr. Zeitsclir. ffir\vis*s. Zool. t. XXXII, 1879.
1 La plupart des naturalistes, qui ont écrit sur l'histoire naturelle des Hydroïdes, ayant adopté la terminologie de Allman, il nous a paru utile d'en donner ici un résumé succinct.
D'après M. Allman, toute colonie d'Hydroïdes, ou hydrosome, est formée de deux sortes de zooïdes, les uns nourriciers, les autres reproducteurs. L'ensemble des premiers constitue le trophosome, l'ensemble des seconds le gonosome. Le trophosome comprend, outre les zooïdes nourriciers proprement dits ou hydranthes, le zooïde qui les réunit entre eux, hydrophyton. L'hydrophyton est le plus souvent formé de deux parties: Yhydrorhyse, ou partie radiculaire qui fixe l'hydrosome au sol, et ïhydrocaulc, qui s'étend de l'hydrorhyse aux hydranthes. Le cœnosarc constitue la partie molle de l'hydrophyton et des hydranthes, il limite un canal central et se divise en deux couches, Yentoderme et Vectoderme. Souvent l'ectoderme excrète une substance solide, chitineuse, périderme, périsarc. qui entoure l'hydrosome et s'évase à l'extrémité des rameaux en forme de petits calices dans lesquels sont retirés les zooïdes, hydrotheques. On peut encore rencontrer sur le trophosome des zooïdes particuliers, appelés par M. Busk nématophores. Ce sont de petits sacs tubuleux renfermant un protoplasma granuleux qui jouit de la propriété d'émettre spontanément des pseudopodes comme le protoplasma des Rhizopodes, et très souvent, quoique pas toujours, des nématocystes. Il n'est pas possible de reconnaître dans ces zooïdes une différenciation en entoderme et ectoderme.
Deux sortes de zooïdes peuvent se combiner pour former le gonosome, les gonophores, les seuls que l'on retrouve constamment, qui donnent directement naissance aux éléments sexuels, et les gonoblaslidies, zooïdes nourriciers plus ou moins modifiés, dont les fonctions nutritives peuvent encore s'exercer, et qui ne se séparent jamais de l'hydrosome. Les gonophores se subdivisent en deux groupes, les gonophores phanérocodoniques, qui ont la forme d'une Méduse bien développée, qui possèdent une ombrelle et une large ouverture, codonostome, et les gonophores adélocodoniques, qui se présentent sous la forme d'un sac ovoïde clos, sporosac. Parmi les gonophores phanérocodoniques, les uns sont appelés gonochemes quand ils produisent directementles éléments sexuels ; les autres gonoblastochèmes quand ils produisent indirectement par voie de bourgeonnement les éléments sexuels. Parfois les gonoblastidies avec les gonophores qu'elles portent sont renfermées dans un sac chitineux, gonange : elles affectent alors la forme d'une colonne cylindrique, désignée par le terme de blastostylc.
Un gonophore adélocodcnique, entièrement développé, renferme les parties suivantes : 1° un sac externe, membraneux et clos, ectothèque ; 2° un sac moyen, mesothèque ; 5° un système de vaisseaux gaslro-vasculaires dans les parois du mésotbèque ; 4° un troisième sac interne, endothèque ; 5° les éléments sexuels, œufs ou spermatozoïdes ; un appendice creux, qui occupe l'axe du gonophore, communique avec la cavité du trophosome, et autour de lui naissent les éléments sexuels, spadice.
Toutes ces parties ne se rencontrent pas nécessairement dans tous les gonophores adélocodoniques, les seules absolument constantes sont le spadice, l'endothèque et les éléments sexuels.
Dans un gonophore phanérocodonique, entièrement développé, on distingue deux parties :
a Un sac clos, membraneux, eclolhèque;
HVDROÏDES.
La structure des Polypes est en général beaucoup plus simple que dans le groupe des Anthozoaires, car il n'existe pas de tube gastrique, ni de cloisons dans la cavité viscérale eiJiée (fig. 308). Cependant il peut se développer des rudiments de cloisons sous forme de bourrelets gastriques longitudinaux (Stcphanoscyphus) et par conséquent aussi des canaux rudimentaires. Dans la règle les deux coucbes de cellules de la paroi du corps, l'ectoderme et l'entoderme, restent simples et sont séparées par une mince lamelle intermédiaire, qui leur serl de soutien, et qui ne renferme aucun élément cellulaire. La présence de fibres musculaires longitudinales (les prétendues cellules neuro-musculaires), sous forme de simples prolongements des cellules épidermiqucs de l'ectoderme, parait être très répandue (Ilydra, Podocoryne) ; cependant les fibres peuvent ainsi former des coucbes distinctes de fibres-cellules nucléôes, audessous de l'épilbélium dont elles se sont séparées (Hydractinia, Tubularia). Les cellules de l'ectoderme qui produisent les capsules urticantes (cnidublastes, nématocystes), présentent des prolongements délicats filiformes ou sétiformes, destinés probablement à recevoir certaines impressions tactiles et à transmettre aux capsules urticantes l'impulsion nécessaire pour qu'ils se déroulent au debors. Outre ces cnidocils des Gnidoblastes, qui sont de deux sortes, les uns larges et courts, les autres capillaires, longs et très fins, il existe sur certaines cellules de l'ectoderme (cellules sensorielles?) des prolongements protoplasmiques très longs, également capillaires, les pal poc il 's, qui appartiennent probablement à la catégorie des organes tactiles (poils tactiles des Méduses). Lorsque l'épitbélium ectodermique a sécrété un squelette cuticulaire externe, il peut s'en séparer et ne plus rester uni avec lui que par des filaments ou des brides, qui ont l'aspect de cordons de sarcode. Les produits sexuels ne sont qu'exceptionnellement produits dans le corps du Polype, dans l'ectoderme (Hydra). Ordinairement ils sont renfermés dans
Fig. 308. — Polocorijiw carnea. —P, Polypes ; M, bourgeons médusoïdes sur les Polypes prolifères; S, zooïde spiral ; Sk, individus protecteurs (d'après C. Grobben).
b Dans l'ectothèque. une Méduse gymnophthahne , sur laquelle on trouve les organes suivants : 1° un disque ou une cloche ouverte, contractile, ombrelle; 2° un corps central creux, qui pend au sommet de la cavité de l'ombrelle, et porte une bouche à son extrémité libre, manubrium ; 3° un système de canaux gastro-vasculaires, creusés dans la substance de l'ombrelle, et qui viennent déboucher à la base du manubrium ; 4° des tentacules contractiles au bord de l'ombrelle ; 5° des agglomérations de granules pigmeritaires à la base des tentacules, ocelles, ou des capsules particulières au bord de l'ombrelle, lithocystes; 6° une expansion membraneuse, formant sur le pourlour de l'ombrelle un mince diaphragme, voile; 7° les éléments sexuels.
Trad.
HYDROÏDES.
des bourgeons médusoïdes formés par les deux couches cellulaires. Dans le cas le plus simple les individus gemmiformes de la génération sexuée renferment un diverticulum de la cavité générale de l'individu polypoïde qui les porte, ou du canal axial de la colonie hydroïde, et c'est autour de ce diverticulum que
Fig. 509. — Types de Gonophores. — A, Hijdractinia echinata ; B, Garveia nutans; a, ectothéque ; c, endothèque ; il, spadice ; e, canaux gaslro-vasculaires radiaires (d'après Allmanj.
Fig. 510. —Types de Gonophores. — A, Tubularia indivisa ; B, Syncoryne eximia; d', manubrium ; /'. canal gastro-vasculaire circulaire ; h, ocelles: o, œufs; p, plasma ovarien (dans la Tubularia). Les autres lettres comme dans la figure 309 (d'après Allman).
s'accumulent les produits sexuels (Hydractinia echinata, Clara squamata, fig. 509). Quand l'organisation est morphologiquement plus élevée, on trouve autour du bourgeon une enveloppe renfermant une lamelle vasculaire continue ou des vaisseaux radiaires plus ou moins développés (Tubularia coronata, Euden-
drium ramosum, fig. 510); enfin dans des formes supérieures se produisent de petites Méduses, qui se détachent de l'individu-mère (Campanidaria <jelatinosa, Sarsia lubulosa), et qui tôt ou tard, souvent après avoir mené pendant longtemps une vie libre, après s'être considérablement accrues et avoir subi une métamorphose, deviennent sexuées (fig. 507).
Les Méduses qui représentent la génération sexuée des Hydroïdes, les Méduses hydroides, se distinguent en général des Méduses Eplujra par leur petite taille et leur organisation plus simple; elles possèdent un nombre moins considérable de vaisseaux (4, 6 ou 8), exceptionnellement même deux seulement, des corps marginaux nus, non recouverts par des lobes cutanés (de là le nom de Gymnophthalmata Forbes) et un bord musculaire, veluni (de là le nom de Craspedota Gegenbaur, fig. 511). En outre
0v ^> Ob Fig. 511. — Phialidium variabile, vue par la face sous-ombrellaiie. — V, voile ; ((.bouche; Ov, ovaires; Ob, vésicules auditives; /.'/", filaments marginaux ; Rw, bourrelet marginal.
Fig. 312. — Méduse ^!e VObelia gelatinosa encore dépourvue û organes génitaux, g, vésicules auditives.
I1VDR0ÏDES. 505
les organes génitaux ont une structure plus simple; jamais ils ne sont renfermés, comme chez les Méduses Ephyra (Phanerocarpœ Eschschôltz)
dans des cavités spéciales de la sous-ombrelle, mais ils sont constitués par des amas de cellules-œufs ou de spermatoblastes situés dans la paroi du pédoncule buccal ou dans la paroi des vaisseaux radiaires (de là le nom de Cryptocarpse Eschschôltz, fig. 312).
La substance gélatineuse hyaline des Méduses, qui constitue la masse du disque ou ombrelle, ainsi que du pédoncule buccal et de la sous-ombrelle (ici sous la forme d'une solide et mince lamelle de soutien), est en général dépourvue de toute structure et ne contient aucune espèce d'éléments cellulaires, mais peut être traversée par des fibres verticales [Liriope), qui sont produites, en même temps que la substance gélatineuse de l'ombrelle, par l'eCtoderme et l'entoderme
L'ectoderme, qui prend la plus grande part à la production de la gélatine de l'ombrelle, chez la Méduse adulte, ne représente plus qu'une mince couche de cellules polygonales aplaties, entre lesquelles se montrent par-ci, par-là, soit isolés, soit par groupes, des cnidoblastes qui peuvent aussi être accumulés sur le bord de l'ombrelle (bourrelet urticant). Sur les tentacules ainsi qu'à la face intérieure de la Méduse, c'est-à-dire à la face de la sous-ombrelle, les cellules de l'ectoderme restent plus hautes et produisent des fibres musculaires qui ne s'en séparent, pour former une couche profonde autonome, que chez les plus grandes Craspédotes (.Equorea). Sur les tentacules ces fibres sont longitudinales, sur la sous-ombrelle et le vélum elles sont disposées circulairement et sont en outre striées. L'anneau musculaire strié de la sous-ombrelle peut être interrompu par des faisceaux musculaires longitudinaux, qui accompagnent les canaux radiaires et qui se prolongent dans le pédoncule buccal. Ces rubans pairs ou impairs atteignent un grand développement chez les Geryonides et déterminent la grande mobilité du pédoncule gastrique qui, ici, est allongé et proboscidiforme. Le repli cutané annulaire, qui est situé autour de l'orifice d'entrée dans la concavité de l'ombrelle, le vélum, est un prolongement de la sousombrelle et de sa lamelle de soutien, un accroissement secondaire du bord de la cloche ou du disque, sur lequel s'est étendu le revêtement ectodermique de l'ombrelle. Le vélum des Craspédotes ne renferme jamais de vaisseaux, lundis qu'on en rencontre dans le vélum des Charybdées et dans les lobes marginaux des Discophores.
L'entoderme, qui revêt la cavité gastro-vasculaire et ses dépendances, est formé, sur la paroi tournée du côté de l'ombrelle, de cellules plates, et, sur
504 HYDPiOIDES.
la paroi opposée tournée du côté de la sous-ombrelle, de cellules cylindriques allongées, qui par leurs flagellums déterminent la circulation rapide du liquide nourricier. Il se continue dans les tentacules marginaux, qui tantôt sont des sacs creux traversés par des canaux provenant du canal annulaire, tantôt présentent un cordon axial formé par ce tissu entodermique. Dans ce cas, ce dernier est transformé en un tissu de soutien résistant analogue au tissu végétal, dont les éléments sont entourés de capsules épaisses, sont disposés l'un derrière l'autre dans l'axe du tentacule et ressemblent tout à fait à une rangée de cellules cartilagineuses (Obelia, Cunina, etc., fig. 515). Des cordons entodermiques semblables (Mantelspangen) peuvent aussi se montrer dans la substance gélatineuse de l'ombrelle; ils partent du vaisseau circulaire et se Fig ~^ — cdiuies axia- dirigent en haut en dedans (direction centripète). Ils les d'un tentacule de Cam- contribuent à augmenter la solidité du squelette. Enfin des épaississements de l'ectoderme en forme de bourrelet, remplis de cnidoblastes et de cellules de soutien résistantes, remplissent un rôle analogue : tel est le bourrelet annulaire urticant situé sur le bord de l'ombrelle des Trachynémides et des Géryonides, ainsi que les cordons radiaux urticants, qui en partent en direction centripète (0. et D. Hertwig). Enfin il faut encore citer comme formation entodermique la délicate membrane épithéliale qui s'étend entre les vaisseaux, tapisse la face inférieure de la masse gélatineuse de l'ombrelle et la sépare de la lamelle de soutien de la sousombrelle. Elle ne correspond pas, comme oh l'a considéré plusieurs fois à tort, à un épithélium inférieur ectodermique de l'ombrelle, mais à la double lamelle entodermique très étendue, désignée sous le nom de lamelle vasculaire1.
"L. Agassiz a le premier décrit un système nerveux chez les Saisia, les Bougainvillea et les Tiaropsis. Il a la forme d'un anneau formé de cellules, situé sur le canal annulaire et présentant quatre renflements, d'où partent des filaments nerveux, qui remontent le long du bord interne des canaux radiaires et se terminent au centre de la partie voûtée du disque dans un second anneau, d'où partiraient des nerfs interradiaux. Il est certain que L. Agassiz avait déjà observé (1849) le véritable anneau nerveux, mais il n'avait pas trouvé des caractères histologiques suffisants pour établir bien nettement son existence et le limiter aux véritables éléments nerveux. Aussi s'explique-t-on que plus tard (1861) il soit revenu sur ses premières affirmations. Fr. Mûller décrit avec plus de précision le système nerveux des Géryonides (Liriope cathariensis) comme un cordon qui accompagne le canal annulaire, et qui présente des renflements allongés (à la base des tentacules et au milieu de l'espace qui sépare deux tentacules voisins), sur lesquels sont situées les vésicules marginales et d'où partent des filaments nerveux grêles. Cependant Fr. Millier n'avait pas pu non plus s'appuyer suffisamment sur l'histologie, et comprenait dans cet anneau nerveux des organes qui lui sont étrangers, tels que le bourrelet urticant. Enfin E. Hseckel réussit, par des recherches approfondies sur la structure des
1 Voyez C.Claus, Ucber Halistemma tergesiinum, etc. Wien, 1878.
BYDROÏDES. 505
nerfs sensoriaux et sur leur parcours exact, à ('carter les doutes qui subsistaient encore touchant l'existence d'un système nerveux. D'après lui, chez le (ilossocodon eurybia (Gén/onides), entre le canal annulaire et un anneau cartilagineux, dans une gouttière creusée à la partie supérieure de ce dernier organe, se trouve un cordon pâle, strié en long, renfermant des cellules nerveuses, Vanneau nerveux, qui se renfle à la hase de chacune des huit vésicules marginales en un ganglion constitué par de petites cellules. De chacun des quatre ganglions radiaux, situés au-dessous du point où les quatre canaux radiaires débouchent dans le canal annulaire, partent quatre nerfs- Le nerf le plus volumineux accompagne le canal radial dans toute sa longueur jusqu'à l'estomac ; un second, plus mince, est situé au milieu du cordon cartilagineux centripète radial et s'étend jusqu'à la base du tentacule accessoire radial ; le troisième nerf se rend au tentacule principal radial Equant au quatrième, le plus court, aplati, il aboutit à la vésicule marginale radiale. De chacun des ganglions interradiaux, qui sont plus petits, partent seulement deux nerfs, l'un, sensoriel large, se rend à la vésicule marginale interradiale correspondante, l'autre situé dans le cordon cartilagineux centripète s'étend jusqu'à la base du tentacule interradial' II paraîtrait aussi, d'après les recherches récentes des frères Hertwig, que E. Hœckel se serait trompé sur quelques points importants. En effet l'anneau cartilagineux n'est pas autre chose que le bourrelet urticant formé par l'ectoderme, et de plus il n'y a pas dans l'anneau nerveux de véritables ganglions; les cellules ganglionnaires et les fibres nerveuses y sont mélangées dans toute son étendue. Enfin, suivant ces deux auteurs, en dehors des nerfs sensoriels qui se distribuent aux vésicules auditives, il n'y a pas de véritables troncs nerveux; ils sont remplacés par un plexus nerveux, qui est répandu dans toute la sous-ombrelle. Cependant il semble qu'il faut borner cette restriction aux gros nerfs radiaux, qui correspondent aux muscles radiaux impairs, dont nous avons parlé plus haut, car chez beaucoup de Méduses des faisceaux de fibrilles se détachent de l'anneau nerveux pour se rendre aux muscles tentaculaires, que l'on peut, à juste titre, considérer comme des nerfs tentaculaires.
Un des résultats les plus importants des recherches que 0. et R. Hertwig ont entreprises sur tous les groupes des Craspédotes, consiste en ce que le nerf annulaire, situé sur le bord de l'ombrelle, est recouvert par un éjpithélium sensoriel formé par de petites cellules portant des poils très fins vibratiles, et en ce qu'il se divise en deux cordons présentant chacun des cellules ganglionnaires. Le plus volumineux ou iier£minu1aire supérieur est situé au-dessus du vélum, le plus grêle, ou nerf annulaire inférieur est situé au contraire sur la face inférieure. Ils sont séparés l'un de l'autre par une mince lamelle de soutien, mais communiquent cependant directement par de nombreuses fibrilles, qui traversent des trous très fins percés dans la lamelle. Les cellules de l'épithélium sensoriel, qui sont disposées sur une seule couche, sont en partie des cellules de soutènement cylindriques, en partie des cellules nerveuses fusiformes, dont les prolongements basilaires très délicats deviennent les fibrilles du nerf annulaire. Quelques cellules nerveuses sont situées plus profondément et paraissent en voie de s'associer aux cellules ganglionnaires du nerf .annulaire. Elles constituent en quelque sorte des formes intermédiaires entre les cellules sensorielles superfi-
TI'.AITÉ UE ZOOLOGIE. 2e LDIT. 20
506 HYDROÏDES.
cielles et les cellules ganglionnaires situées profondément, et indiquent que ces dernières sont produites par des éléments de l'épithélium eclodermique primitivement à une seule couche. Le nerf annulaire inférieur, qui est plus grêle, renferme des libres et des cellules ganglionnaires plus volumineuses; il émet des faisceaux de fibrilles, présentant de distance en distance des cellules ganglionnaires et constituant un plexus sous-épi thélial, entre l'épithélium musculaire et la couche fibreuse, qui innerve les muscles du vélum et de la sous-ombrelle. Ou nerf annulaire supérieur, dans lequel les petites cellules ganglionnaires dominent, parlent des faisceaux de fibrilles, qui se rendent aux tentacules (fig. 514). Les fibrilles des nerfs sensoriels partent des deux nerfs annulaires.
Parmi les organes des sens, qui naissent du reste de la même façon de l'ectoderme, les organes du tact sont les plus simples. Ils se réduisent à des soies, Fig. su. — vésicule marginale analogues aux palpocils, situées sur le bord libre
située sur l'anneau nerveux et 1 ,11 ■ n . i-
le vaisseau annulaire de l'Oc- des cellules sensorielles, et disposées par rangées torchis. — Rb, vésicule margi- sur les tentacules (Wiopalonema, Cunina), ainsi que
nale ; 0,0', deux otolithes ; Hh, . . „-, ,■ / • ,-i 1
poils auditifs ; Nv, anneau ner- sur certains petits appendices (peignes tactiles des veux supérieur ; %, vaisseau Traclivnémides) au. bord du disque.
annulaire. (Type des organes au- J ' 1 • 1
ditifs des Vésicuiates, d'après Les corps marginaux, que depuis longtemps on
0. et r. iiertwig). regarde comme des organes des sens, sont très répan-
dus. Ils se présentent sous deux formes; tantôt ce sont des amas de pigment renfermant ou non un corps lenticulaire, tantôt des vésicules marginales. Dans le premier cas on les considère comme des taches oculaires ou des ocelles, dans le second comme des vésicules auditives; presque toujours ces deux espèces d'organes se présentent à l'exclusion l'une de l'autre, par suite les Méduses Hydroïdes se partagent sous ce rapport en deux groupes les Ocellales et les Vésicuiates (Méduses à vésicules marginales). (Exception : TiaropsisL. Ag.).
Les organes de la vue, ou ocelles, sont situés sur la face dorsale, à la base des tentacules (Oceania), ou à quelque distance d'eux, sur la face ventrale (Lizzia) ; ils sont formés de cellules pigmentaires et de cellules sensorielles, auxquelles paraissent s'ajouter, en outre, des cellules ganglionnaires. Chez les Liziia, ils présentent un degré d'organisation supérieur, car l'enveloppe cuticulaire s'épaissit en forme de lentille en avant de la tache pigmentaire.
Les vésicules marginales sont beaucoup plus répandues et leur structure est plus variée. Elles sont toujours situées immédiatement au-dessus de l'anneau nerveux et doivent être considérées comme des différenciations de l'épithélium nerveux qui le recouvre. Dans leur structure, toujours caractérisée par la présence de concrétions calcaires et de cellules sensorielles (cellules auditives) surmontées de poils, elles montrent, suivant 0. et R. Herlwig, deux types divergents; le plus simple s'observe chez les Vésicuiates, les Eucopides, les Mquorides et les Thaumantides (fig. 314), le plus complexe chez les Trachyméduses (fig. 515). Dans le premier cas l'organe auditif est formé par l'épithélium sensoriel de l'anneau nerveux inférieur, qui sépare les muscles de la sous-ombrelle des muscles du vélum; sous sa forme la plus simple il n'est encore qu'une fossette recouverte en dessus par une saillie lamellaire, dans laquelle des cellules renfermant un
IIYDROiHKS.
Fig. 315. — Vésicule auditive de Geryonia (Carmarîna). — N, IN' nens efférents, ce dernier coupé; Ot, otolithe ; Hz, cellules auditives ; Hli, poils auditifs. (Type des organes auditifs des Trachyméduses, d'après 0. et R. Hertwig).
otolithe et dos cellules auditives munies chacune d'un poil rigide recourbé sont disposées côte à côte par rangées (Mitrpcoma Annœ, Tuuvpsis, Hcdopsis). Chez les autres Vésiculates la fossette est close et représente une vésicule sphérique saillante au-dessus de l'anneau nerveux supérieur, à la face supérieure du vélum. Dans l'intérieur de cette vésicule, recouverte en dehors d'épilhôlium, on trouve, appliquée sur la lamelle de soutien, qui forme la paroi, et très saillante, entre les cellules plates, une ou plusieurs cellules à otolithe et vis-à-vis un groupe de cellules auditives, dont les poils recourbés entourent les cel. Iules à otolithe. Le plus souvent le nombre des vésicules auditives est déterminé par le nombre des tentacules et augmente souvent régulièrement à mesure que l'accroissement progresse.
Chez les Trachyméduses les organes auditifs sont situés sur l'anneau nerveux supérieur ; ce sont de petits tentacules rudimentaires, dont le canal central est oblitéré et dont les cellules entodermiques produisent des otolilhes. Aussi ont-ils la forme de cônes ou de petites massues saillantes, composés d'un revêtement épithélial, d'une membrane de soutien, d'une rangée de cellules axiales et reposant sur un renflement de l'anneau nerveux (coussinet auditif) avec des cellules auditives. Chez les Mginides il est saillant, mais chez les Rhopalonema (Trachynémides) il est entouré par un repli épithélial et enfermé de la sorte dans une vésicule auditive, dans laquelle les poils droits et rigides des cellules auditives (provenant de l'épithelium de la massue auditive) s'étendent jusqu'à la paroi. Chez les Géryonides enfin, la vésicule avec la massue auditive est entourée par sa masse gélatineuse et s'éloigne de l'anneau nerveux, de sorte que les fibrilles nerveuses, qui s'y rendent, constituent deux nerfs rubanés.
Les organes génitaux se développent dans la paroi des canaux rayonnants ou du pédoncule buccal et ne sont jamais renfermés, comme chez les Discophores, dans des poches particulières de la cavité du corps. Sur l'origine des produits sexuels, on n'est pas encore parvenu jusqu'ici à établir une règle générale. En effet, bien que Ed. van Beneden ait prouvé pour les bourgeons médusoïdes de Polypes Hydroïdes (Hijdractlnia) que les œufs proviennent de l'entoderme, et les spermatozoïdes de l'ectoderme, et que l'on ait admis celte origine différente comme une loi s'appliquant à tout le groupe et peut-être à tout l'ensemble du règne animal, il est cependant très probable que chez la plupart des Hydroïdes les deux espèces d'éléments sexuels sont produits par l'ectoderme. La forme sous laquelle ces agglomérations d'œufs et de semence, ou organes sexuels, se présentent chez les Méduses est excessivement variable. Sur le pédoncule buccal, ce sont d'ordinaire quatre bourrelets, souvent plissés, parfois recourbés en fer à cheval. Dans les canaux radiaires les organes génitaux sont représentés par des replis plus ou moins pelotonnés, contenus dans des enfoncements spéciaux {)lelicertum, Olindias, Tima), parfois même dans de petites poches analogues à des
IIYDROÏDES.
la face inférieure de l'ombrelle (Trachynémides,
bourgeons, qui font saillie
Eucopides), que l'on a même considérés (Allman) comme des zooïdes (sporosacs)
situés sur la paroi d'individus asexués (blastochèmes) . Les produits sexuels mûrs
s'échappent probablement au dehors, dans la règle, directement par rupture du
revêtement ectodermique, sans passer, comme chez les Àcalèphes, par la cavité
gaslro-vasculaire.
Partout les sexes sont séparés, mais il est rare que les individus sexués médusoïdes soient répartis, suivant qu'ils sont mâles ou femelles, sur des colonies différentes (Tubidaria). La reproduction asexuelle par gemm.iparité, est très répandue. On l'a observée non seulement sur des Polypes Hydroïdes, mais aussi sur des Méduses, sur lesquelles peuvent se développer de véritables petites colonies de bourgeons médusoïdes. On a également observé la scissiparité, sur des Méduses [Stomachium mirabile), et chez les Thaumantiades on peut pratiquer la
scissiparité artificielle comme chez le Polype d'eau douce, car, d'après Iheckel, des fragments du corps de ces Méduses peuvent se compléter et reformer des animaux complets, pourvu qu'ils contiennent une portion du bord de l'ombrelle.
La gemmiparité peut du reste coexister avec la reproduction sexuelle chez des animaux sexués adultes. Il n'est pas rare que les jeunes Méduses produisent des bourgeons à la base des tentacules (Hybocodon, Sarsia proliféra, fig. 51 G), moins fréquemment sur le vaisseau circulaire (Eleutkeria, Staurophora) ou sur les vaisseaux radiaires (Tiaropsismulticirrata), et plus souvent sur l'estomac (Cytais pusilla, Lizzia octopunctata) et le pédoncule buccal, par exemple chez la Sarsia proliféra, dont le long pédoncule buccal porte des bourgeons médusoïdes si nombreux qu'on a pu la comparer à un Siphonophore.
Les phénomènes du bourgeonnement, que l'on a observés sur la paroi digestive interne des /Eginides et en particulier des Cunina, sont très curieux. Souvent, en outre, les Méduses ainsi nées par bourgeonnement présentent une structure différente de celle de l'individu-mère, de sorte que Kôlliker, qui le premier observa des faits de ce genre, décrivit ces deux formes de Méduses comme appartenant à des genres différents et crut que les petites Cunina (Stenogaster), qui se trouvaient dans l'estomac des grandes Cunina (Eurystoma), avaient été avalées par ces dernières. Gegenbaur suivit le phénomène du bourgeonnement chez la Cunina proliféra, et Fr. Mùller chez la Cunina Kôllikeri, dont les bourgeons présentaient un bien plus grand nombre d'antimères que l'individu producteur. Plus récemment E. Metschnikoff fit une étude attentive de ces phénomènes chez la Cunina rhododactyla et prouva que les bourgeons ciliés (bourgeons-mères),
ig. 316. —Méduse de Syncoryne portant des bourgeons médusoïdes à la base renflée des tentacules marginaux (d'après Allman).
HYDROÏDES. 500
nés dans l'estomac, produisent à leur pôle aboral, de même qu'un stolon prolifère, des bourgeons-filles et présentent douze tentacules, mais jamais de substance gélatineuse, ni manteau, ni voile, ni de corpuscules marginaux. Ce n'est que plus tard, que se développent ces différentes parties, et les bourgeons-mères deviennent des Cunina à 12 (11) à 16 rayons. Et si par des raisons théoriques il (tarait très improbable qu'une Méduse puisse naître par bourgeonnement aux dépens de ïentoderme de la surface digeslive, l'analogie avec le bourgeonnement des Cunina sur le pédoncule des Géryonidcs, que l'on rapporte au parasitisme, et la ressemblance avec les Cunina, qui, d'après les observations de Me. Crady, vivent en parasites dans la cavité de l'ombrelle des Turritopsis, peuvent nous mettre sur la voie de la véritable explication de ces faits; les prétendus bourgeons (bourgeons-mères) de la paroi digestive des Cunina sont des formes parasitaires produites par des larves ciliées1, et pouvant elles-mêmes se multiplier par bourgeonnement.
Les pbénomènes du bourgeonnement dans l'estomac des Géryonidcs ont donné lieu à des interprétations non moins divergentes et non moins erronées. A. Krohn fut le premier qui observa la production de Méduses par bourgeonnement au fond de l'estomac de la Geryonia proboscidaJis, et Fr. Mùller vit un épi de bourgeons faisant saillie sur le pédoncule buccal de la Geryonia (Liriopé) catkarinensis, qu'il considéra comme un produit de la Méduse de la Cunina Kôllikeri avalé par l'animal. E. Hœckel attira l'attention sur ces faits, en donnant une autre signification à un semblable épi situé dans l'estomac de la Geryonia (Carmarina) hùstata, et en eberebant à prouver que les bourgeons de Méduses à huit rayons, faisant partie de cet épi, deviennent les individus sexués de la Cunina rhododactyla. Bien qu'il ne réussît point à suivre la transformation directe du bourgeon de Cunina en individu sexué, ni à fournir la preuve que l'épi de bourgeons est un produit de la Géryonide, il n'en fonda pas moins sur cette filiation, qu'il affirmait avec une certitude soi-disant absolue, sa théorie de ïalloiogenèse, ou allotriogenèse. Sur ces entrefaites Uljanin et Fr. E. Schulze rêusssirent à déterminer la véritable nature de ces bourgeons, qui ne sont pas autre chose que les produits d'une Cunina parasite, et par suite démontrèrent la fausseté de la théorie aventurée d'Hreckel. Tandis que Fr. E. Schulze faisait voir pour les épis de bourgeons de la Geryonia hexaphylla que la tige, sur les parois de laquelle se développent les bourgeons, ne fait nullement partie du corps de la Géryonide, mais est un corps creux étranger, qui adhère à ce dernier, Uljanin prouva en même temps que ce sont des larves de Cunina, qui, pendant la phase de Planula, pénètrent dans le pédoncule gastrique de la Geryonia, se fixent sur la paroi de cet organe et se transforment en ce corps creux étranger, qui produit les bourgeons2.
Le développement de l'œuf, en général nu (il n'existe pas de membrane vitelline, fig. 517), n'a été suivi dans toutes ses phases que chez un petit nombre d'espèces. La segmentation paraît être partout totale, peut-être même
1 Qui ont pu peut-être se développer au même endroit aux dépens d'œufs du même animal.
* Voyez Fr. E. Schulze, Ueberdie Cuninen-linospenâhren im Magen von Geryoniden. Mittheilungen des naturw. Vereins fur Sleiermarck. Graz. 1875. —Uljanin, Ueberdie Knospung der Cuntnen im Magen der Geryoniden. Arch. fur Naturg. Jarg., 41, 1875.
Fig. 31'
o!0 IIYDROÏDES.
toujours régulière; il se produit une cavité de segmentation et un blastoderme à une seule couche de cellules. Celui-ci donne ensuite naissance à une seconde couche cellulaire entodermique, qui tapisse la cavité de segmentation devenue cavité gastrique, soit par séparation de la couche superficielle (de bonne heure ciliée) de cellules situées plus profondément, soit par — Œufs primordiaux délaminatioii (Geryonià). On n'a jusqu'ici constaté dans aucun cas la formation de l'entoderme par invagination. Par contre, on observe chez les JEginides , qui se développent directement (sans génération alternante), que la cavité de segmentation ne se forme pas et que le corps de la larve provenant de la phase de morula de la segmentation du vitellus se différencie immédiatement en deux couches cellulaires distinctes, une couche périphérique de cellules ectodermiques ciliées et une masse centrale pleine de grosses cellules entodermiques (Polyxenia, Mginopsis)1. La larve primitivement sphérique prend, par allongement d'un rayon, une forme symétrique et se transforme en un corps muni de deux appendices creux, par production au centre de l'amas des cellules de l'entoderme d'une cavité gastrique, qui s'ouvre plus tard à l'extérieur, en même temps que les deux appendices, recourbés du côté de l'orifice de la gastrula, deviennent les premiers tentacules (fig. 518). Puis on voit bourgeonner dans un plan perpendiculaire au plan
Fig. 318. —Polyxenia leucostyla. —Larve Fig. 519. — Larve plus avancée de Poli/xenia leucostyla, vue de profil avec deux tentacules. La avec quatre tentacules et le commencement de la
masse cellulaire centrale représente l'ento- cavité gastro-vasculaire. T, première paire de tenta-
derme (d'après Metschnikoff). cules; t, deuxième paire de tentacules (d'après
Metschnikoff).
des premiers tentacules la seconde paire de tentacules, et la larve revêt alors la forme polypomédusoïde rayonnée mais encore indifférente (Comp. les jeunes Scyphistomes des Acalèphes, ainsi que l'Actinula des Tubulaires), qui se développe peu à peu par la multiplication des tentacules, par l'apparition des corps marginaux, par la sécrétion de la masse gélatineuse du disque, ainsi que par la formation des muscles de la sous-ombrelle et du vélum en une Méduse plate (fig. 519).
1 Voy.E. Metschnikoff, Entwickelungsgeschichte der Polyxenia leucostyla Will. (/Eginela flavescens Gegenb.) und JEginopsis mediterranea J. Mùll. aus dem Ei. Zeilsclir. fur wiss. Zool., t. XXIV.
IIYDR01DES.
Chez les Geryonides, dont le développement a élé suivi presque en même temps par Fol et par Metschnikoff1 (avec bien des divergences dans les détails, il est vrai), on observe, aussi bien dans l'œuf entouré d'une enveloppe muqueuse que dans les globes de segmentation, la séparation, qui se voit également chez d'autres Cœlentérés, entre un exoplasjna dense et finement granuleux et un endoplasina clair, très fluide et rempli de vacuoles (lig. 7)20). A une phase plus avancée de la segmentation (raorula), les sphères de segmentation se divisent tangentiellement en une cellule superficielle, plate, formée uniquement d'exoplasma et une cellule cylindrique interne, composée, outre une couche' externe d'exoplasma, de substance endoplasmique. L'ensemble des cellules superficielles constitue l'ectoderme, l'ensemble des cellules internes, l'entodenne de la sphère creuse. Puis, entre ces deux couches concentriques apparaît une substance gélatineuse liquide et transparente, la future gélatine de l'ombrelle, dont le développement inégal est cause que la sphère entodermique prend une forme lenticulaire aplatie, et sur un des côtés arrive en contact avec la couche ectodermique également aplatie en ce [point (fig. 321). Au milieu de celte face la
If
ig. 320. — Coupe do l'œufen voie de segmentation de la Geryonia (d'après 11. Fol). — A, les trente-deux globes, qui limitent la cavité de segmentation, se divisent en un exoplasma linement granuleux et un endoplasma clair ; B, phase plus avancée.
Fig. 521. — Embryon de Geryonia, après que la délamination est terminée (d'après II. Fol). — L'ectoderme s'est séparé del'entoderme, qui est formé de gros éléments et limite la cavité de segmentation.
cavité centrale communique avec l'extérieur par un orifice qui devient la bouche. La larve à cette époque est entièremement ciliée. Un épaississement dans la partie orale de l'ectoderme, épaississement qui se recourbe peu à peu en haut vers la partie supérieure du corps, donne naissance à la sous-ombrelle. Sur son bord apparaissent six tentacules renfermant chacun un cordon axial et un bourrelet annulaire, qui est l'ébauche du voile (fig. 522 et 525). De même que chez les Médusoïdes, nées par bourgeonnement, chez les larves de Méduses des Geryonides et des yEginides, le vaisseau annulaire et les vaisseaux radiaires sont produits par soudure des deux parois opposées de l'entoderme de la large cavité gastro-vasculaire primitivement simple, qui, dans certains cas, peut rester à cet état d'extrême simplicité (ASgineta).
Les Méduses issues d'un œuf subissent très souvent avant d'arriver à la maturité sexuelle une métamorphose plus ou moins compliquée, qui se manifeste
1 II. Fol, Die erste Entwicklung des Geryonideneies. Jen. Zeitschr., toin. VII. EntwicMung der Geryonia liasta^a aus dern Et., loc cit., 1874.
Metschnikoff.
Fig. 522. —Larve do Geryonia haslata, âgée de huit jouis, vue de profil. La cavité gastro-vasculaire est déjà formée et les tentacules, t, commencent à apparaître (d'après MetschnikolT).
Fig. 323. — La même, vue pai la face inférieure. — 0, ouverture buccale ; t, tentacules.
312 IIYDROIDES.
aussi bien dans les modifications successives qu'éprouve l'ensemble de l'organisation, que dans des organes provisoires, principalement dans l'appareil tentacu-
lairé. Hœckel a décrit ^r—~ ^ avec détails les méta-
morpboses de ce genre cbez les Géryonides.
Dans les Géryonides 4-radiées [Glossocodon eurybia et Liriope catharinensis) et 6- radiées (Çarmarina hastata) les larves sont, comme nous l'avons vu, sphériques, et présentent au bord du petit sac natatoire aplati quatre ou six tentacules rigides, correspondant aux tentacules accessoires radiaux, qui disparaissent plus tard. Plus tard apparaissent quatre ou six tentacules interradiaux, soit successivement dans les formes 4-radiées, soit simultanément dans les formes 6-radiées. Lorsque ces tentacules interradiaux, qui croissent avec une grande rapidité, ont atteint trois fois la longueur des tentacules radiaux, le canal annulaire ainsi que les 4 ou 6 canaux rayonnes sont déjà différenciés. Alors se forment les vésicules marginales à la base des tentacules interradiaux (successivement chez les formes 4-radiées), ainsi que le pédoncule gastrique par suite de l'allongement tubuleux du bourrelet qui entoure le bord de la bouche et, pendant que la cavité de l'ombrelle s'accroît de plus en plus, naissent les tentacules principaux radiaux sous forme de prolongements creux et plus tard les vésicules marginales, qui leur correspondent. A mesure que la cavité gastro-vasculaire prend un accroissement plus considérable et que sa structure se complique, ces tentacules accessoires radiaux puis les tentacules interradiaux disparaissent. Ces appendices ne sont donc que des organes larvaires provisoires, aussi leur structure (cordon cellulaire rigide) diffère-t-elle notablement de celle des tentacules principaux, vermiformes et mobiles. La formation des produits sexuels peut avoir lieu longtemps avant la fin de la croissance, parfois même avant la disparition des tentacules interradiaux.
Les Méduses, provenant des colonies d'IIydroïdes, subissent souvent aussi, après leur séparation du Polype-mère, une métamorphose plus ou moins profonde, qui consiste, non seulement dans un changement de forme de l'ombrelle, qui s'accroit, et du pédoncule buccal, mais aussi dans une multiplication, d'après des lois déterminées, des filaments marginaux, des corps marginaux et même des canaux rayonnants (jEquorea)1. Aussi est-il nécessaire pour chaque cas de suivre les phénomènes d'accroissement dont chaque Méduse devenue libre est le siège, jusqu'à ce qu'elle soit arrivée à la maturité sexuelle, pour déterminer exactement
1 A. Agassiz, The mode of devclopmeut of the marginal lentacles of the j'ree Médusas and some Hydroids. Proceed. oftlieBost. Soc. of nat. Hist., vol, IX, 1802.
HYDROÏDES. 315
l'espèce de Méduse qui appartient aux différentes colonies d'Hydroïdes. Il arrive cependant fréquemment que plusieurs espèces à l'état sexué adulte présentent de nombreuses variations dans la taille et dans le nombre des corps marginaux et des tentacules (Eucope variabilis Cls. , Clytia volubilis Johnst., Tima, ASquorea)1.
Le développement des colonies d'Hydroïdes est également lié à une sorte de métamorphose; en effet, les larves ciliées, issues des œufs fécondés de bourgeons médusoïdes ou de Méduses, nagent librement dans la mer, puis se fixent et, en «'accroissant, constituent un petit Polype hydroïde, d'où naît, par gemmation répétée, une colonie. Souvent les œufs se transforment déjà dans l'intérieur de l'individu qui les porte en embryons ciliés [Campanularia volubilis, Serlularia cupressina), et parfois ceux-ci deviennent libres sous la forme de Planula (Laomedea flexuosa), ou seulement, après qu'ils ont acquis une structure rayonnée et une couronne de tentacules, sous la forme d'Actinitla (Tubularia coronata).
Les difficultés, que présentent la classification de ces animaux et la confusion qui y règne, tiennent non seulement en partie à la connaissance incomplète que nous possédons sur le développement de beaucoup de Méduses et sur la reproduction sexuelle de beaucoup de colonies de Polypes, mais encore au fait que les colonies de Polypes les plus voisines donnent naissance à des formes sexuées très différentes, comme, par exemple, les Monocaulus, qui produisent des bourgeons sexuels sessiles et les Corymorpha, qui produisent des Méduses qui deviennent libres (Steenstrupia) . Inversement des Méduses, qui offrent une structure semblable, et que l'on placerait dans le même genre, proviennent de colonies d'Hydroïdes appartenant à des familles diverses (isogonisme) , comme par exemple les Bougainvillea (Endendrium) , les Nemopsis [Corymorpha) et les Leptoscyphus (Campanularia). Il arrive même, que des espèces de Méduses, appartenant aux mêmes genres ou à des genres voisins, proviennent les unes de colonies d'Hydroïdes par voie de génération alternante, les autres directement d'individus semblables à elles-mêmes. C'est pourquoi il est tout aussi peu admissible de baser la division de ces animaux exclusivement d'après les caractères de la génération sexuée, que de se servir uniquement des caractères de la génération agame.
Les larves des Pygnogonides sont fréquemment parasites des colonies d'Hydroïdes; on les observe aussi bien dans les bourgeons sexués que dans les Polypes, qui ont subi une déformation spéciale. On rencontre aussi parfois à la surface des Ilydroméduses (Tima) des Actinies à douze tentacules, et, dans l'intérieur de la masse gélatineuse des Méduses, de jeunes Distomes agames.
1 C. Claus, Bemerkunfjen liber Clcnophoren and Meduscn. Zeilsclir. fur wiss. Zool., tome XIV.
HYDR0C0RALL1NES.
Hydrocoralliiiœ ». IF j drocora l lin* 's
Colonies d'IIydroïdes semblable
</~T<nm
Fig. 324. — Coupe verticale à travers un
à'Allopora profunda. — Z, gaslrozoïde; l)Z, dactylo zoïdes; DZ', dactylozoïdes des cyclo-systèmes adjacents GZ, sac du gastrozoïde ; P, sac des dactylozoïdes (d'à près Moseley).
des Coralliaires à cœnenchyme calcifié et à cellules tubuleiises (gastroporos, dactylopores), s'ouvrant à la surface, dans lesquelles sont situés de gros individus nourriciers (Gastrozoïdes) et des individus astomes munis de tentacules (dactylozoïdes), qui sont le plus souvent disposés en grand nombre tout autour de chaque individu nourricier. Les cloisons font défaut, mais il existe des planchers (Milleporides) ; on peut également rencontrer des pseudo-cloisons (Stylasteridœ, fig.
524). Les polypiers se trouvent à l'état fossile. L. Agassiz fit en 4859 la découverte que les Polypes des Millepora ne possèdent ni loges périgastriques, ni tube buccal, et.
qu'ils représentent deux formes cyclo-système de zooïdes semblables aux Hydroï-
des, et considéra par suite les Millépores ainsi que les autres Tabulés comme des Ilydroïdes ; mais c'est Verrill et surtout Moseley qui ont démontré la véritable nature de ces animaux.
1. Fam. Milleporidje (fig. 325, 526,527). Polypiers (productions de l'ectoderme), avec de nombreux calices, qui s'ouvrent à la surface et sont divisés par des planchers en une série d'étages. Cœnenchyme avec des canaux ramiliés et anastomosés, qui partent de la base élargie du zooïde. Les Gastrozoïdes portent i à G tentacules capités et rappellent ceux des Corynides, les Dactylozoïdes comparables aux Zooides en spirale des Ilydractinies, portent des tentacules également capités, sur toute leur surface, et sont groupés au nombre de 5 à '20 autour de chaque gastrozoïde. Le squelette rappelle également la charpente incrustée de calcaire des Hydraclinies, maïs constitue des colonies massives considérables, qui concourent à la formation des récifs de coraux. Millepora L. M. alcicornis L.
ig. 325. — Groupe de zooïdes de Millepora nodosa. — A, gastrozoïde ; 0, sa bouche ; B, dactylozoïdes ; C, tentacules ; d, polypier (d'après Moseley).
2. Fam. Stylasteridœ. Polypiers ramifiés, pierreux, rangés jusqu'ici parmi les Madréporaires. Moseley a fait voir qu'ils sont produits par des Polypes Ilydroïdes. Cali-
Agassiz, Les animaux des Mil/épores sont des Acalèphes hydroïdes et non des Polypes. Bibl.
