S1PH0N0PI10RES

aussi très contractiles. Dans tous les cas, les filaments préhensiles sont garnis de nombreuses capsules urticantes, qui se groupent en certains points, particulièrement sur les filaments secondaires, d'une manière régulière et en grand nombre, et constituent des renflements assez considérables, à couleurs vives [boutons urticants). Ces boutons urticants présentent dans les différentes familles, genres et espèces, des variations caractéristiques, dont on tire de bons caractères pour la classification.

La deuxième forme d'appendices, les bourgeons sexuels, atteignent un degré de développement morphologique assez variable; ils présentent le plus souvent autour d'un pédoncule central, rempli d'œufs ou de spermatozoïdes, un manteau campanuli forme avec un vaisseau^ annulaire et des vaisseaux radiaires. D'ordinaire ils naissent en grand nombre sur une tige commune; ils offrent l'aspect d'une grappe de raisin, et sont rattachés tantôt immédiatement à la tige, tantôt à la base des différents appendices et même des Polypes nourriciers, par exemple chez les Vélelles. Les éléments sexuels, mâles et femelles, sont produits par des bourgeons de forme différente, mais se trouvent le plus souvent rapprochés les uns des autres sur la même colonie (fig. 556). 11 existe cependant aussi des Siphonopliores djoïqueSj ou à sexes séparés, si l'on considère les bourgeons comme des organes sexuels, par exemple, VApolemia uvaria et la Diphyes acuminata. Les appendices sexuels médusoïdes se séparent fréquemment de la colonie à la maturité des éléments sexuels, mais il est rare qu'ils se transforment en petites Méduses, qui produisent les éléments sexuels pendant leur période de liberté [Chrysomitra ou Vélellides). î Outre ces deux sortes d'appendices, qui ne inan-

Fig. 336. — Fragment de tige avec nuen[ dans aucun Siphonophore, on en rencontre

ses appendices de Yllolistemma , l ,

tergesiinum. - si, tige; d, hou- d autres dont la présence est moins générale, et que clier; T, tentacule; Sf, .son «la- y t rapporter mss[ à des Médusoïdes ou à des

ment préhensile; n g, bourgeon ' rr

sexuel femelle; Mg, bourgeon Polypoïdes modifiés. Tels sont \esj£Ut(lCltJ^< Vei'llliformes et astomëSj qui, par leur forme et leur structure, se rapprochent des Polypes et de môme qu'eux possèdent un filament préhensile, mais plus court et plus simple (sans filaments secondaires, ni capsules urticantes), les boucliers, sortes d'écaillés, en forme de feuilles, de consistance cartilagineuse, qui servent à protéger les Polypes, les tentacules et les bourgeons sexuels, et enfin ces appendices situés au-dessous du pneumatophore et que l'on appelle des vésicules natatoires. Ces dernières reproduisent, bien qu'avec une symétrie nettement bilatérale, la structure d'une Méduse, à laquelle il manquerait le pédoncule gastrique, l'ouverture buccale, ainsi que les tentacules et les corps marginaux. Mais, par contre, leur sous-ombrelle recourbée en cloche, ou sac natatoire, est plus développée et pourvue d'une musculature

SEPHONOPHORES. 527

puissante en rapport avec leur l'onction exclusivement locomotrice. Le mode de développement des bourgeons, qui produisent les vésicules natatoires, se trouve être par suite essentiellement identique à celui des Méduses, et les modifications qu'il présente tiennent précisément aux simplifications de leur structure; aussi y retrouve-t-on non seulement les mêmes couches de tissus, mais aussi la lamelle vasculaire dans foule l'étendue de la sous-ombrelle jusqu'à l'origine du vélum (fig. 557). La réduction des organes marginaux explique pourquoi l'on n'a pas découvert jusqu'ici d'anneau

nerveux. Si ce dernier n'existe réellement pas, ~—SK

pas plus que les ganglions et les fibrilles nerveuses des muscles, qui ne sont représentés ici Fig. 337. — Groupe de bourgeons au

que par l'épithéliiun musculaire, la théorie de fond de la vessie aérienne dW i>%- ~. , , sophortde. — C, cavité centrale ; Sk,

Clans, d'après laquelle le système nerveux des bourgeon de vésicule natatoire avec

Cœlentérés se différencie concurremment avec les le n°ïau &emmacé qui sc creuseorganes sensoriels de l'ecloderme et ne se met que secondairement en communication avec les cellules musculaires, compterait une importante preuve déplus. Les oeufs, d'habitude au nombre d'un seul dans chaque bourgeon femelle, sont gros et dépourvus de membrane vitelline. Ils sont composés, comme ceux des Mginides et des Cténophores, par un endoplasma spongieux, dont les alvéoles renferment du liquide, et autour duquel se trouve une couche mince d'exoplasma denseL Contrairement aux assertions d'Hseckel, d'après lequel la grosse vésicule germinative persiste dans l'œuf pondu chez les Physophora cl les Crystal Iodes et fournit les noyaux des premières sphères de segmentation, en réalité l'œuf, même avant ia ponte, a expulsé les corps directeurs et sa vésicule germinative a subi les modifications qui précèdent la fécondation. La segmentation est totale et régulière; elle transforme le vitellus en un amas sphérique de cellules polygonales, de la périphérie desquelles se différencie une mince couche de cellules à protoplasma dépourvu de suc cellulaire, munies de cils vibratiles, qui représentent l'ectoderme. Sur un des côtés, d'ordinaire près du pôle supérieur du corps de la larve, maintenant oblongue, cette couche s'épaissit considérablement, et c'est en ce point que se forme le premier renflement gemmacé qui, chez les Dipliyes, devient, sans participation de l'entoderme, la vésicule natatoire supérieure, tandis qu'une saillie, née au-dessous, est l'ébauche du filament préhensile. Ces bourgeons sont situés à la face ventrale du corps de la larve symétrique et bilatéral, qui constitue le premier Polype nourricier; il se développe, en effet, au milieu des cellules à suc cellulaire, transformées en cellules de l'entoderme, une cavité centrale, et au pôle inférieur apparaît une ouverture buccale. Au point où a pris naissance la vésicule natatoire, se forment la tige et les bourgeons, d'où proviendront les autres appendices et dont le supérieur produit la deuxième vésicule natatoire. Du reste le segment supérieur tout entier peut être employé pour constituer la première vésicule natatoire [Hippopodius). Ce qui est obscur, ce sont les rapports primitifs qui affectent à leur origine les cellules de l'entoderme avec le revêtement eclodermique et vec la masse centrale des cellules remplies de suc.

SIPIIOXOPnORES.

Chez les Physophores, le développement varie suivant les différentes familles et les différents genres i^fig. 558). Partout il se forme sur la larve sphérique un

eetoderme, qui est plus épais sur la moitié supérieure et représente ici, avec la participation de l'entoderme, l'ébauche d'un bouclier fortement concave et du pneumatophore; le segment inférieur du corps de la larve, sur laquelle est apparue, à la limite du bouclier et de nouveaux renflements gemmacés, une cavité gastrique, mais qui est encore remplie de gros éléments pleins de suc cellulaire, ressemble;!

un sacvitellin en forme

Fig. 558. — Développement de l'Agattnopsis Sarsii d'après Metschnikoff). de bourse pendante, et

— a, larve ciliée; b, larve avec l'ébauche du bouclier D; c, larve avec ^ .. „„ .

bouclier en forme de coiffe D et l'ébauche du pneumatophore Lf\ d, en remplit eiieCUVe-

phase plus avancée avec trois boucliers D, D', B", des Polypes P et des nient le rôle chez le

filaments préhensiles. « , ,, , , . ,,

Crystallodes ' {Athory- Ma). Chez YAgalmopsis Sarsii et les Physophora, il représente lepremier Polype nourricier, les éléments à suc cellulaire devenant cellules de l'entoderme, et une bouche venant à apparaître. Par la transformation de deux nouveaux bourgeons en boucliers, qui, du moins chez les Agahnopsis, protègent à droite et à gauche les Polypes nourriciers, tandis que le bouclier primitif reste sur le côté dorsal avec le pneumatophore déjà plein d'air, naît une petite colonie munie d'appendices et d'organes provisoires, ce qui permet de rapporter le développement des Siphonophores à des phénomènes de métamorphose. La couronne de boucliers, complétée après l'apparition d'un filament préhensile et de boutons urticants provisoires par d'autres appendices semblables, ne persiste que chez YAthorybia, chez lequel il n'existe jamais, à l'état adulte, de vésicules natatoires. Dans les autres genres, que nous avons nommés, dès ^apparition de la première vésicule natatoire, les boucliers de la larve disparaissent, après que le bouclier primaire est déjà tombé (fig. 339). Plus tard, des tentacules apparaissent, le nombre des Polypes augmente, les vésicules natatoires, qui se sont toutes développées sur le même côté, se disposent, par suite de la torsion de la tige, en une colonne à deux ou plusieurs rangées, et enfin la colonie se complète par la production de bourgeons sexuels. À l'extrémité distale de la tige peuvent aussi persister des groupes d'individus pourvus de boutons urticants développés pendant la période larvaire [Agabma rubrum).

Chez quelques genres de Physophores, il ne se développe jamais chez la larve, comme l'a inondé Metschnikoff, une couronne provisoire de boucliers. Chez VHalistemma rubrum les deux premières vésicules natatoires se différenciée presque de suite au pôle supérieur, au-dessous du pneumalophore, avant même que l'on aperçoive le bourgeon du filament préhensile, (liiez la Stephanomia pictum se développe d'abord sur le segmenl supérieur de la larve, qui est. allongée, vermiforme, le pneumatophore, et beaucoup plus loin, sur le côté ventral, le premier et le deuxième filaments préhensiles provisoires, sans qu'il se l'orme de boucliers ni de vésicules natatoires.

Le mode de développement de la larve des Siphon ophores, qui varie tellement avec les familles et les genres, n'a pas peu contribué à répandre la théorie soutenue principalement par des naturalistes anglais, d'après laquelle le Siphonophore est un assemblage d'organes multiples, provenant d'un organisme primitivement simple, qui tendent à s'individualiser.

€'est en quelque sorte le renversement de la théorie développée principalement par II. Leuckart, qui considère le Siphonophore comme une colonie d'IIydroïdes, libre et polymorphe, formée d'une tige musculeuse et d'individus médusoïdes et polypoïdes, rabaissés physiologiquemenl au rang d'orgaues. il est certain que, d'après les phénomènes du développement de la larve à partir de l'œuf, le Siphonophore semble être comparable à une Méduse allongée,, bilatérale, dont les parties se sont multipliées, le bouclier primitif correspondant à une ombrelle réduite, le Polype nourricier, au pédoncule buccal (hydranthe) et le filament préhensile de la larve au tentacule ramené du bord du disque à la base de l'hydranthe, tentacule qui peut quelquefois, chez les Méduses, être réduit au nombre d'un seul (Hybocodon). Les appendices qui bourgeonnent ensuite ne seraient que-les répétitions des parties semblables des Méduses et rappelleraient les Sarsia prolifères, dont le pédoncule gastrique allongé, semblable à la tige d'un Physophore, peut produire de nombreux bourgeons médusoïdes. L'apparition précoce de l'appareil à air à l'extrémité supérieure de la tige des larves des Physophores n'est qu'en apparence contraire à cette interprétation, car le pneumatophore représente génétiquement une vésicule natatoire retournée, et est même considéré par Metschnikoff comme le représentant primitif de l'ombrelle de la Méduse (Stephanomia piclum), et le bouclier, né secondairement, est un organe homologue. Enfin il faut encore ajoutera tous ces

Fig. 559. — Tetite colonie larvaire â'Agahnopsis d'après le type de l'Athorybia (d'après Melschnikoffj. — Lf, pneumatophore; D, bouclier; Mi, bouton urticant; /', Polype.

350 PHYSOPHORIDES.

arguments la ressemblance des groupes d'individus (Eudoxies), qui deviennent libres cbez les Diphyes, avec les Méduses portant des bourgeons modifiés (vésicules natatoires génitales), sur laquelle a\ait déjà insisté P. E. Millier. Il est facile de comprendre que l'opposition entre ces deux théories, qui n'altère du reste en rien la théorie du polymorphisme, se concentre uniquement sur la forme originelle, d'où le Siphonophore dérive phylogéiiétiquement1. Malheureusement nos connaissances actuelles ne sont pas suffisantes pour déterminer avec quelque certitude cette forme ancestrale. Le fait que l'on observe aussi chez les colonies sédentaires d'Hydroïdes un véritable polymorphisme (Hydractinides), bien que moins prononcé, ainsi que la formation de bourgeons médusoïdes, milite en faveur de l'interprétation de Leuckart, qui, il est vrai, ne permet pas de bien se représenter le processus phylogénétique, grâce auquel une colonie fixée de Polypes a pu devenir libre, mais qui, par contre, permet de comprendre la transformation d'une Méduse bourgeonnante, telle que la Sarsia proliféra, en un Siphonopbore polymorphe2.

Physophoridae •• Physophorides

Tige courte, élargie en forme de sac, ou allongée, spiralée, pourvue d'un pneumatophore, et souvent de vésicules natatoires disposées au-dessous sur deux ou plusieurs rangées. Des boucliers et des tentacules existent le plus souvent et alternent d'une manière régulière avec les Polypes et les bourgeons sexuels. Le corps de la larve est d'ordinaire constitué à l'origine par un Polype avec un pneumatophore et un filament préhensile situés au-dessous d'un bouclier apical. Les bourgeons femelles contiennent chacun un œuf (fig. 540 et 341).

1. Fam. Athorybiadae. Les vésicules natatoires sont remplacées par une couronne de boucliers, entre lesquels l'ont saillie de nombreux tentacules. Les filaments préhensiles des Polypes nourriciers sont pourvus de boutons urticants. Athorybia Escb. [Anthophisa). A. rosacea Esch., Méditerranée. A. helianlha Ouoy. Gaiin.

2. Fam. Physophoridae s. sir. Tige raccourcie, élargie, transformée en sac spirale

1 Voy. C. Claus, Hahslcmma tergeslunim, etc., p. 47-51.

2 Huxley a donné des noms particuliers aux différentes parties qui composent une colonnie ou Eydrosome de Siphonophores. Ces noms sont adoptés dans tous les ouvrages des naturalistes anglais qui traitent de ce groupe d'animaux, aussi a-t-il paru utile de les énumérer ici.

Le Cœnosarc ne développe jamais de périsarc et se termine soit par un Somatocyste, c'est-àdire par une poche ciliée remplie de vacuoles (Calycophores), soit par la vessie aérienne ou Pneumatophore (Physophores), qui renferme lui-même un sac à parois très élastiques, Pneumatocyste. Les Xecloca/ycrs sont les vésicules natatoires, dont la cavité avec son revêtement musculaire constitue le Ncclosac. Outre ces parties, l'IIydrosoine est encore formé par les Hydrantlics. un Polypes nourriciers, par les Hydrophyllies } ou boucliers, qui contiennent dans l'intérieur un diverticulum du canal central, Phyllocyste, par les filaments préhensiles, les Hydrocystes, ou tentacules, et par des Gonophores auxquels on donne les noms à' Androplwres ou de Gynophores, suivant qu'ils renferment des spermatozoïdes ou des œufs. Enfin VHydrœcie est la gouttière ou cavité dans iaquelle le cœnosarc peut complètement se rétracter, par exemple chez les Diphyes. (Trad.)

•"> M. Sars (Koren et Danielssen), Fauna lilloralis Norvegiie. l'art. 3. Bergen LS77,

PHYSOPHORIDES.

au-dessous des vésicules natatoires, disposées sur deux rangées. une couronne de tentacules surmontant des grappes de bourgeons sexuels, les Polypesnourriciers el les filaments préhensiles. Physophora Forsk. P. hydrostatica Forsk., Méditerranée [Philippii Kôll., Messine); identique probablement avec le Ph. borealis décrit par Ki 'l'en et Danielssen. /'/,. magnifica E. Hseck., Iles Canaries. Stephanospira Cgbr. Portion renflée de la tige contournée en spirale. S. insignis G.l.

5. Fam. Agalmidae. Tige très allongée et contournée en spirale, munie de vési-

place des boucliers,

Fig. 340. — Pliysophora hydrostatica . — Pn, pneumatophore ; S, vésicules natatoires disposées sur deux rangs; T, tentacules ; /'.Polypes nourriciers avec les filaments préhensiles Sf , portant des boutons urticants Nfe; G, grappes sexuelles.

Fig. 311.— Halistemma tergestinum. — Pn, pneuma-

tophore ; S, vésicules natatoires; P, Polypes; D, boucliers; Mi, boutons urticants.

cules natatoires sur deux ou plusieurs rangées. Des boucliers et des tentacules.

332 PIIYSALIDES.

Forskalia Kôll. (Stephanomia M. Edw.), vésicules natatoires sur plusieurs rangées. Polypes nourriciers situés à l'extrémité (tes branches latérales contournées eu spirale et portant de nombreux boucliers. Tentacules placés également sur des pédoncules, mais courts et qui font défaut aux boucliers. Grappes de bourgeons sexuels à la base des tentacules. Boutons urticants nus à filament terminal simple. F. conforta M. Edw. F. ophiura Délie Ch., F. Edwarsii Kôll. F. formosa Kei'. Ehl., toutes dans la Méditerranée.

Halistemma Huxl. Vésicules natatoires sur deux rangées; boutons urticants simples et nus. Polypes nourriciers, de même que les tentacules et les boucliers, sessiles. Sur la larve ciliée se développe d'abord, presque au pôle supérieur, une vésicule natatoire, et au-dessous, sur le côté dorsal, par invagination, le pneumatophore. H. rubrwm Vogt. H.punctatum Kôll., Méditerranée. [Nanomia cara A. Ag.).ll faut placer ici le genre Stephanomia Pér. Les. Boutons urticants renfermés dans une capsule, terminés par un filament simple. Vésicules natatoires inconnues. S. Amphilrites Pér. Less. [Anthemodes canariensis E. Hœck.). La petite II. tergestina Cls. (probablement identique avec la .S7. picia Metschn-.), qui vit dans l'Adriatique, ressemble aux StephaAomia par la conformation des boutons urticants, mais possède des boucliers très grêles. H. elegans Sars.

Agahnopsis Sars. Vésicules natatoires sur deux rangs. Tige très contractile. Boucliers minces, foliacés, très écartés les uns des autres. Boutons urticants dans une capsule, pourvus de deux filaments latéraux et d'un sac médian. Larves munies d'une couronne de boucliers. A. Sarsii Kôll. (A. elegans1 Sars ex. p. ) Vésicule terminale des bourgeons urticants petite, avec deux filaments terminaux. A. utricularia Cls. Vésicule terminale des capsules urticantes très grande, avec huit filaments terminaux. Messine.

Agalma Esch. Vésicules natatoires sur deux rangs. Tige relativement rigide et peu susceptible de se raccourcir. Boucliers en forme de coin, épais, pressés les uns contre les autres. Boutons urticants pourvus d'un double filament terminal et d'un sac médian. A. brève Huxl. .4. Okeni Eschr. A. (Crystallodes E. Haeck. Les groupes d'individus restent tous sur la ligne ventrale de la tige) rigidum E. Hœck. Iles Canaries.

4. Fam. Apolemiadae. Tige très longue, vésicules natatoires sur deux rangées. Les appendices de la tige se partagent en groupes d'individus, éloignés les uns des autres et situés chacun au-dessous d'une couronne de boucliers gonflés en forme de vessie et légèrement recourbés. Filaments préhensiles dépourvus de boutons urticants. Apolemia Esch.i. avaria Less., Méditerranée, dioïque.

5. Fam. Rhizophysidae. Tige allongée pourvue d'un gros pneumatophore, de boucliers, de tentacules, de Polypes nourriciers et de filaments préhensiles éloignés les uns des autres. Pas de vésicules natatoires. Rhizophysa Pér. Les./?. filiformisForsk., Méditerranée. R. Eysenhardti. Ggbr.

Physalidae. Pliysalides

Tige transformée en une large chambre, presque horizontale, contenant un pneumatophore vaste, ouvert. Pas de vésicules natatoires, ni de boucliers. Sur la ligne ventrale sont fixés de gros et de petits Polypes nourriciers munis de filaments préhensiles longs et robustes, ainsi que des polypoïdes tentaculifères portant des grappes sexuelles. Les bourgeons femeiles paraissent devenus des Méduses libres.

1. Fam. Physalidae. s. sir. Caractère du sous-ordre. Physalia Lam. P.' earavella Esch. P. (Arethusa Til.) pelagica, utricidus Esch., Océan Atlantique.

Voyez M. Sars, Fauna littoralis Norvegiœ. Christiania, 184G.

CALYCOPHORIDES.

Calycophoriclae. Calycophorides

Tige longue, cylindrique, dépourvue de pneumatophore. Vésicules natatoires sur deux rangées (Hippopodidaè), ou bien au nombre de deux très grosses, opposées, plus rarement une seule. Pas de tentacules. Les appendices sont disposés par groupes à égale distance, et peuvent se retirer dans une cavité limitée par les vésicules natatoires. Chaque groupe d'individus est composé d'un petit Polype nourricier avec un filament préhensile muni de boutons urticants réniformes, nus, et de bourgeons sexuels, auxquels s'ajoute d'ordinaire un bouclier en forme d'ombrelle ou d'entonnoir. Ces groupes d'individus se séparent chez quelques Diphyides pour mener une vie libre, transformés en Eudoxies. Les bourgeons sexuels atteignent un haut degré de différenciation médusoïde. Ils contiennent de nombreux œufs dans le manubrium (pédoncule buccal) conique, qui fait souvent saillie hors de l'orifice du manteau. Sur le corps de la larve se développe d'abord la vésicule natatoire supérieure (fig. 5-42 et 545).

1. Fam. Hippopodiidae. Vésicules natatoires sur deux rangées, sur une branche supé-

de boucliers pour les Les bourgeons sexuels mâles et femelles, sous forme de grappe, sont situés à la base des Polypes nourriciers, Gleba Forsk. Vésicules natatoires aplaties, en forme de fer à cheval. G. hippopus Forsk. [Hippopodius luteus, neapolitanus). G. (Vogtia) pentacantha KôlL, Méditerranée.

ï. — Diphijes acuminata, grossie environ huit fois. Sb, réservoir dans la vésicule natatoire supérieure.

rieure latérale. Pas groupes d'individus.

Fig. 513. — Fragment d'une Diphyes (d'après Leuckart). — f), bouclier; GS, vésicule natatoire sexuelle; P, Polype avec filaments préhensiles.

Chaque groupe d'individus en se sépa-