ORDRE ACALEPIIAE' (PHAIVEROCARPAE). ACAEÈPHES

Méduses de grande taille, pourvues de filaments gastriques, de corps marginaux recouverts par les lobes de Vombrelle, et le plus souvent, dans V ombrelle pour les organes gènitauM, de cavités spéciales débouchant directement au dehors. La génération agame nest jamais une colonie d'Hydroïdes, mais une forme scyphistomaire ou strobilaire.

Les Méduses que nous réunissons dans cet ordre présentent une série de caractères qui les séparent des Méduses du groupe des Hydroïdes. Elles atteignent le plus souvent une taille beaucoup plus considérable, et leur ombrelle, d'ordinaire très épaisse, discoïde et aplatie, renferme, au milieu d'une masse gélatineuse abondante, un grand nombre deJibriUes résistantes ainsi que des réseaux de fibres élastiques, ce qui lui donne une consistance plus rigide (fig. 34 i). Chez beau- pjg -u Tisgu géIalineux ,r,m imizostome. F, réseau de fibres COUp d'entre elles il existe Z, cellules ramifiées ; Z', cellules eu voie de division.

en outre, éparses dans la substance gélatineuse, des cellules fusiformes, qui y ont pénétré pendant le développement de l'entoderme et sont en certains points

1 Voyez, outre les ouvrages déjà cités de Eschscholtz, Péron et Lesueur, Lesson, Brandt, Agassiz, F. W. Eysenhardt, Zur Anatomie und Nalurgeschickte der Quallen. Nova Act. Acad. Leop.. vol. X, 1821. — E. v. Baer, Ueber Médusa Aurita, Meckel's Archiv., 1823. — Dalyell, On the propagation of Scottish Zoophytes. Edinb. New Pliil. Journ., 1834. — Sars, Arch. fùrNaturg., 1837, vol. 1. — Id., Lettres sur quelques espères d'animaux invertébrés de la côte de Norvège. A nu, se. nat- 2" sér., vol. VII, 1837. — Id., Mémoire sur 'e développement de la Médusa aurita et de la Cyanea eapilata. Ann. se. nat. 1" sér., vol. XVI, 1841. — Siebold, Beitrag zur Naturgesc/iichle der wirbellosen Tkiere. Dantzig, 1X30. — Ehrenberg. Remarques sur l'organisation des Acalèphes et des Échinodermes. Ann se. nat., 2e sér., vol. IV, 1855. — Huxley, Ou the anatomy and theaffinilies of the family of the Medùsœ. l'bil. Trans., 1849. — Krobn, Ucber die frùhesten Entwickelungstufen der Pelàgia noctiluca. Mûller's Archiv., 1855. — L. Agassiz, Contributions, etc., vol. III et vol. IV. Discophores, 1862. — H. .1. Clark. Prodromus of the hislory of the aider Lucernarise. Journ. of Boston. Soc. of Nat. Ilisl. 1863. — Hseckel, Ueber di<- Crambessiden, eine nette Medusenfamilie aus der Rhizostomengruppe. Zeitschr. lur mïss. Zool. vol. XIX. 1869. — Id., Ueber fossile Medusen. Ibid. , vol. XV et XIX. — Id., Ueber eine sechszâhlige fossile llhizostomen, Jen. Zeitschril't., t. VIII. —Al. Brandt. Ueber Rhizostoma Cuvieri, ein Beitrag zur Morphologie der Vielmundigen Medusen. Jlém. Acad. Saint-Pétersbourg, vol. XVI, 1870. — Id. Ueber fossile Medusen. Ibid., 1871. — Eimer, Ueber kùnstliche Theilbarkeit von Aurélia aurita and Cujane:i capillata, Verh. der medic. Physik. Gesellscb. Wùrzburg, 1874. — C. Claus,

ACALKI'IIES.

le siège d'une multiplication active. Ces cellules sont probablement des éléments nutritifs, qui sécrètent la substance gélatineuse, et sont par conséquent comparables à ces prolongements simples ou ramifiés de l'entoderme, qui font saillie comme de petites villosilés à la surface de la paroi des vaisseaux et s'enfoncent dans la gélatine.

Un caractère important des Acalèpbes, que l'on ne rencontre jamais chez les Craspédotes, c'est que le bord de l'ombrelle est divisé par des incisures d'ordinaire en huit groupes de lobes, entre lesquels sont situés les corps marginaux dans des fossettes spéciales (fig. 545). De même que le vélum continu des Méduses llydroïdes, les lobes marginaux des Acalèpbes doivent être considérés comme des formations secondaires du bord de l'ombrelle, qui dans la forme jeune d'Ephyra, commune à tous les Discophores , constituent huit paires d'appendices allongés, situés en dehors des huit corps marginaux, et qui apparaissent sur les segments discoïdes du strobile comme autant de bourgeons. Le bourrelet marginal des Acalèpbes, qui se transforme en lobes, n'en exerce pas moins une fonction locomotrice, car à sa face inférieure s'étend la musculature sousombrellaire, représentée principalement ici par des faisceaux musculaires longitudinaux et radiaires. Par contre, la présence de diverti culums gastro-vasculaires dans les lobes marginaux forme une différence importante avec le vélum, à bord entier, situé comme une cloison transversale à l'entrée de la cavité de l'ombrelle. Tandis que dans la règle, au fur et à mesure que l'accroissement progresse, les parties latérales, éloignées des corps marginaux, des lobes primitifs de l'Ephyra, se divisent en plusieurs lobes secondaires (lobes accessoires), qui, à la différence des lobes médians correspondants aux corps

JIM Fig. r,i.'). — Médusa aurita, vue par la face inférieure. — MA, bras buccaux autour de la bouche ; GK, glandes sexuelles ; '.'//. ouvertures sexuelles ; RK, corps marginaux ; RG, canaux radiaires; T, tentacules marginaux.

Studien ùber Polypen und Quallen der Adria. Denkschriften der K. Aka demie der Wissensch. YViea. 1877. — Id., Untersuchungen ùber Ckarybdeamarsupialis. Arbeit. aus dem Zool. Institut. Wien. 1878. — 0. et H. Hertwig, Die Actinien anatomisch und histologisch mit besonderer Berrucksichtigung des flervensystems untersucht. Jena, 1879. — E. A. Schâter, Observations on Ihe nervous system of Aurélia aurita. Pliil. Transact. Roy. Soc London, 1878. — E. llseckel, Das System der Medusén. I. Theil, 2 llalfte. System der Acraspeden. Jena. 1880.

ACALKPIIES. 357

marginaux (lobes oculaires), ne renferment pas de prolongements vasculairos, il se forme chez les Aurélides (Aurélia aurita) et probablement aussi chez les Sthénonides (l'haccllophora) entre les lobes marginaux primitifs un rebord membraneux intermédiaire, <|iii s'accroît en même temps que ceux-ci, et finit par représenter, par suite de la réduction et de la transformation spéciale des lobes oculaires, un ruban cutané contractile, recouvrant tout le bord de l'ombrelle, interrompu seulement au niveau des incisures des corps marginaux. On ne rencontre un vélum à bord complètement entier que chez les Charybdéides dont la marge de L'ombrelle ne présente pas de divisions, se continue au-dessus des fossettes dos corps marginaux, et constitue à son bord extrême un large vélum qui, par sa forme et sa position, à l'entrée de la cavité de l'ombrelle, rappelle tout à fait le vélum des Craspédotes, et avait même jusqu'ici été identifié avec lui. dépendant la distance qui sépare ce rebord contractile de l'anneau nerveux et des corps marginaux, sa fixation à quatre suspenseurs rayonnants disposés en croix (frenula), ainsi que la présence dans son épaisseur de prolongements vasculaires, indiquent suffisamment qu'il en diffère morphologiquement.

Les tentacules des Acalèpbes présentent de nombreuses variations dans leur nombre et dans leur position; mais partout, sauf chez les Naiisithoë, ce sont des sacs creux, allongés, renfermant un canal vasculaire central. Par rapport aux filaments marginaux des Scyphistoma, les tentacules des Acalèpbes sont des formations secondaires, qui, dans le cas le plus simple, à l'exception des quatre tentacules des Charybdées, sont au nombre de huit et sont situées entre les lobes marginaux dans les rayons intermédiaires, c'est-à-dire alternes avec les rayons des corps marginaux (Nausithoë, Pelagia). Leur nombre peut augmenter régulièrement jusqu'à 32 (Chrysaora, Discomedusa), 48 (Dactylometra), par suite du développement sur chaque tentacule principal, entre les lobes marginaux secondaires nés par division, des tentacules de second et de troisième ordres, qui lous appartiennent à la face inférieure du disque. Chez les Sthénonides (Phacellophora), dont les larges zones marginales intermédiaires se sont développées, comme chez les Aurélides, entre les paires de lobes primitifs de l'Ephyra, les tentacules sont situés en grand nombre et sur une seule rangée à la face inférieure' près du bord ; chez les Cyanides, par contre, ils s'avancent jusque sur la face sousombrellaire du disque, où ils forment des faisceaux de longs filaments. Chez les Aurélides les tentacules naissent sur la face dorsale et sur la face ventrale des zones intermédiaires et forment une rangée .d'appendices pressés les uns contre les autres, à la manière d'une frange, interrompus seulement au niveau des corps marginaux. Chez les Ilhizostoines enfin les filaments marginaux font complètement défaut.

Un trait éminemment caractéristique de l'organisation des Acalèpbes et en particulier des Ditcophores, c'est la présence de bras buccaux puissants à l'extrémité libre de leur large pédoncule buccal. On doit les considérer comme des prolongements du bord de la bouche, qui se sont continués dans le pédoncule buccal et sont situés dans des rayons alternes avec ceux des organes génitaux et des filaments gastriques. Par suite, la surface interne, tournée vers l'orifice buccal de ces bras, est recouverte par Yentoderme cilié et paraît être dans toute sa longueur creusée en gouttière; elle s'amincit sur ses moitiés latérales, lobées et

1 T. MTlL DK ZOOLOGIE. — 2° ÉDIT. 22

ACALEPIIES.

souvent plissées, et est pourvue sur son bord extrême d'éminences papilleuses et même de pelits tentacules. Quand les bras se divisent de bonne heure en deux, il en existe alors quatre paires, dont les lobes marginaux plissés se divisent et se subdivisent. Dans ce cas, de bonne heure aussi les surfaces opposées de ces

Fig. 3i0. — Coupe schématique verticale d'un Rhizostoma. — U, ombrelle; .1/. cavité gastrique ; .S. sous-ombrelle ; G, ruban génital ; Sh, cavité génitale ; /•', filaments ; SU, muscles de la sous-ombrelle ; li>if, vaisseaux radiaires ; lik, corps marginaux; %. fossette olfactive ; Al, lobe oculaire ; SI;, plis supérieurs ; Dk, plis dorsaux et VI., plis ventraux des huit bras ; Z, extrémités des bras.

paires de bras viennent à se souder en canaux, et, à la place de l'ouverture buccale centrale, maintenant oblitérée, il existe un grand nombre de petits orifices périphériques, qui aspirent les substances alimentaires {Rhizostomes, fig. 346). Celles-ci pénètrent à travers les canaux ramifiés, qui ont remplacé la cavité des bras, jusque dans le canal central, auxquels ils aboutissent, et de là enfin dans la cavité gastrique. Il est facile de comprendre, que ces transformations, qui s'accomplissent dans la partie distale de la cavité digestive, dans le pédoncule gastrique ou buccal, et qui ont donné lieu à des interprétations si erronées, s'expliquent très simplement par répétition des mêmes phénomènes, dont les parois de la cavité gastrique, primitivement simples, ont été le siège, et qui ont amené la formation de l'es-

af larve d'Acalèphe.) tomac et deg vaisseauX périphériques. — lik, corps marginaux ; Gf, fila- .

ments gastriques; lu, canaux ra- La conformation de l'appareil gastro-vasculaire

diaires ; 0, bouche. , - i • j • î î

présente aussi des variations assez considérables, qui, chez les Discophores, sont des modifications du type, originairement partout semblable, de YEphyra (fig. 547). Le disque aplati, divisé en huit paires de lobes marginaux de l'Ephyre, contient une cavité gastrique centrale, à laquelle aboutit le large et court pédoncule buccal quadrangulaire et huit prolongements canaliformes périphériques (poches radiales), entre lesquels se déve-

ACALÈPHES. 339

loppent tôt ou tard dans da lamelle vaseulaire un nombre égal de courts canaux intermédiaires (poches intermédiaires). Dans tons les cas les poches radiales sont les premières formées, et atteignent une taille considérable, car elles se terminent en se divisant en deux à la base du corps marginal, d'où plus tard elles enverront des prolongements latéraux dans les lobes marginaux. Taudis que chez les Nausithoë la conformation de l'appareil gastrovasculaire reste essentiellement telle qu'elle est dans les Ephyres âgées, chez les Pélagides les canaux radiaux et intermédiaires se transforment en poches gastriques extraordinairement larges, séparées simplement par d'étroites cloisons (bandes de soudure), et ne communiquent plus entre elles au bord du disque. Chez les autres Discophores, ce sont des vaisseaux longs et très étroits, entre lesquels se forme, à mesure que le développement progresse, dans les larges zones qui les séparent, par écartement des deux couches de la lamelle vaseulaire, un riche réseau de vaisseaux, et secondairement dans le voisinage du bord du disque un vaisseau circulaire.

L'appareil gastro-vasculaire des Calycozoaires et des Charybdéides présente un type tout différent, que l'on peut encore rapporter à des phases antérieures d'un développement identique à l'origine (Scyphistoma). La cavité gastrique présente seulement quatre poches périphériques, très larges, séparées par des cloisons excessivement minces.

Les tentacules vermiformes mobiles de la cavité gastrique, les filaments gastriques, que l'on ne rencontre chez aucune Méduse Hydroïde, sont très importants pour les Acalèphes. Morphologiquement ils représentent des différenciations des quatre bourrelets gastriques longitudinaux, que l'on rencontre dans la forme jeune polypoïde, le Scyphistoma, et sont manifestement comparables aux filaments mésentéroïdes des Polypes Anthozoaires; physiologiquement ils contribuent, comme ces derniers, à la digestion par la sécrétion de leur revêtement entodermique glandulaire, et paraissent en même temps, par la grande quantité de nématocystes qu'ils renferment, surtout dans leur partie supérieure, servir d'organes protecteurs pour les organes génitaux, qui sont situés dans le voisinage. Partout ils appartiennent à la paroi sous-ombrellaire de l'estomac, et sont situés dans les quatre rayons1 croisés angle droit, des organes génitaux (rayons de deuxième ordre), qui alternent avec les quatre rayons de la croix buccale (rayons de premier ordre), et accompagnent le plus souvent, sur une ligne courbe simple ou sinueuse, le bord interne des organes génitaux. Chez les Charybdéides seules, dont les organes génitaux sont rejetés dans les larges poches vasculaires séparées de la cavité centrale par des valvules, ils restent séparés d'eux et conservent leur situation à la périphérie de la cavité gastrique.

L'existence du système nerveux des Acalèphes a été récemment démontrée d'une manière certaine; antérieurement, des expériences avaient rendu probable l'existence de huit centres nerveux (un dans chaque rayon) dans le voisinage des corps marginaux2. Les anciens observateurs (Eysenhardt) savaient que le bord du

1 Excepté dans certains cas où le nombre des rayons est multiplié anormalement ou porté au double {Phacellophora).

3 Le nombre de ces centres suit les variations dans le nombre correspondant des corps mai-

540 ACALEPHES.

disque, séparé du reste de l'animal, manifeste des contractions automatiques. Eimer il t voir ensuite que le bord du disque se partage en huit zones contractiles autonomes, qui correspondent à l'extrémité marginale des huit antimères, et que les contractions rhythmiques de la sous-ombrelle tout entière partent du voisinage des corps marginaux1. >'on seulement des moitiés et des quarts d'Acalèphes, mais aussi des fragments radiaires vivent pendant des jours entiers en conservant la propriété de se contracter rhythmiquement, et meurent probablement par défaut, de nutrition, de telle sorte que l'on peut dans un certain sens considérer l 'antimère comme un individu physiologique. Si l'on enlève Ions Les corps marginaux, la Méduse s'étale et s'aplatit le plus souvent, et meurt au bout de peu de temps. A la même époque, et sans avoir connaissance des travaux d'Eimer, Romanes, par des recherches minutieuses et variées, arriva de son côté à des résultats plus précis, d'où il conclut que l'organe central du système nerveux est contenu dans les corps marginaux, dont la destruction n'entraîne

cependant qu'une paralysie passagère, et que la par- $z tie périphérique de ce

qz même système est représeny, tée par un plexus nerveux

— (jtj dans les muscles2. Eimer

\a/s> /m ig/ft>^j®jaiii^:/ S — ~~7~Zû~U—h considérait la zone contrac-

I i. -, s —Coupe longitudinale à travers l'anneau nerveux de la tile étroite comme le siège Chari/hrlea. — Sz, cellules sensorielles dans l'ectoderme ;

Gz, cellules ganglionnaires;]^, flores nerveuses; S«, lamelle du centre nerveux, qui se de soutien ;£, cellules de l'entoderme. compose, comme le (pré-

tendu) système nerveux des Beroë, d'un nombre extraordinaire d'éléments nerveux, cellules et fibres, dans le voisinage du corps marginal, et pensait que des fibrilles nerveuses excessivement grêles traversent partout la gélatine de l'ombrelle, et font communiquer les antimères les unes avec les autres2. Ces assertions d'Eimer n'ont trouvé nulle part de confirmation. Claus et les frères llertwig ont simultanément et indépendamment les uns des autres découvert le véritable système nerveux des Acalèphes, et prouvé que les centres nerveux sont situés dans l'ectoderme du pédoncule et de la base des corps marginaux. Ils sont formés par une couche épaisse de fibrilles nerveuses situées dans les profondeurs de l'épithélium ectodermique cilié, dont les cellules nerveuses, allongées en forme de bâtonnet, se recourbent à leur extrémité inférieure pour se continuer avec les fibrilles nerveuses (fig. 548). 0. et R. Hertwig pensent que les éléments ganglionnaires du système nerveux sont simplement représentés par des cellules nerveuses superficielles, surmontées chacune d'un flagellum, dont les noyaux ont une position plus ou moins élevée dans l'épaisseur de l'épi.thélium, et que par conséquent le système nerveux des Acalèphes est en quelque sorte à l'étal naissant, et.

ginaux produites pas un développement irrégulier. 12 chez les Polydonides ou G chez les Phacellophora.

1 Th. Eimer, Zoologische Untersuchungen. Ueber kùnstiche Theilbarkeii der Aurélia aurita und Cyanea capillata in physiologische Individuen. Wûrzburg^ ISTi.

2 G. J. Romanes, Preliminary Observations on the locomotor systetn of Médusas. Transact. Roy. Soc. London, vol. 160, p. 1,1876. Déplus, Nature, 1877.

LCALÈPHES. 541

comparé à celui des Craspédoles, est resté à un état primitif. Claus, au contraire, rapporte les noyaux situés profondément, et remarquables la plupart par leur grosseur, à des cellules ganglionnaires spéciales, fusiformes, placées dans la profondeur de la couche épaisse de l'épithélium nerveux, qu'il considère comme des éléments sensibles distincts des grosses cellules ganglionnaires motrices accompagnées de leur plexus nerveux, que l'on rencontre dans l'épithélium musculaire; il prétend que, de même que ces dernières, qui existent principalement chez les Chrysaora en si grand nombre (ils ont échappé à 0. et R. Hertwig), ils correspondent aux cellules ganglionnaires motrices des Méduses Hydroïdes, de même aussi dans les centres nerveux sensitifs se retrouvent les petites cellules ganglionnaires des Méduses Hydroïdes; mais ces faits ne sont pas opposés à la théorie des frères Hertwig, d'après laquelle ces éléments ganglionnaires sont produits par des cellules enlodermiques sensibles, primitivement superficielles, qui se sont enfoncées peu à peu.

Comment les centres nerveux des corps marginaux communiquent-ils entre eux. ainsi qu'avec le plexus nerveux périphérique? c'est ce qu'il est encore impossible de dire dans l'état actuel de nos connaissances1. L'existence d'un anneau nerveux sur la face sous-ombrellaire a été démontrée par F. Mùller sur les Charybdées, dont le bord est entier, mais cet organe ne parait pas se retrouver chez les Acalèphes à bord lobé, bien qu'il soit très probable que les centres nerveux sont réunis entre eux par des faisceaux de fibrilles, et ne restent pas complètement séparés par les incisures marginales, comme le pensent 0. et H. Hertwig.

Les organes des sens sont essentiellement représentés par la partie terminale des corps marginaux, ainsi que par des fossettes situées sur le côté dorsal des excavations, dans lesquelles sont renfermés les corps marginaux. Gomme nous l'avons montré plus haut, les corps marginaux sont des tentacules rudimentaires et comme tels renferment un canal gastro-vasculaire cilié, prolongement d'un vaisseau radiaire (fig. 549). Il est tapissé d'un entoderme cilié et soutenu par une lamelle solide, de nature gélatineuse, sur laquelle s'étale le revêtement nerveux ectodermique. Le corps marginal est recourbé vers le haut, il apparaît déjà chez l'Ephyre à la face inférieure de l'ombrelle et est recouvert par une des paires de lobes marginaux. Sa base, obliquement tronquée, se continue avec la portion médiane rétrécie en forme de pédicule, à laquelle fait suite la partie terminale, fortement renflée, qui constitue le corps sensoriel proprement dit. Par suite de l'accroissement de la paire de lobes marginaux correspondante, le corps marginal finit par être renfermé dans une cavité surmontée d'un repli membraneux, dont la présence avait fait donner par Forbes aux Méduses Acalèphes le nom de Steganoplithalmata, par opposition aux Méduses

1 Kécemmont Eimcr a vu aussi la couebe de fibrilles ainsi que l'épithélium nerveux superficiel sur le pédicule des corps marginaux, mais il continue à soutenir sa première manière de voir sur la distribution des cellules ganglionnaires (qu'il est impossible de distinguer des cellules du tissu conjonctif!) et des fibrilles nerveuses dans la substance gélatineuse. Il a également observé les fossettes olfactives découvertes par Claus et leur attribue la même signification que ce dernier. Eiraer, Vèber kûnstliche Theilbarkeit und iiber das Ncrvensystem der Medusen. Arch. fur mikrosk. Anatomie, t. XV, 1877.

ACALEPHES.

Hydroïdes, ou Gymnophthalmata, qui représentent pas cette disposition. Le corps sensoriel réunit généralement les deux fonctions d'appareil auditif et d'appareil

Ec

Fig. 5i9. — Coupe à travers la fossette olfactive, le corps marginal et son centre nerveux clans VAurclia aurita. — R, fossette olfactive; L, lobe de l'ombrelle qui recouvre le corps marginal; 1', tache oculaire; Ot, otolithe; Z, cellules après dissolution des otolitbes qu'elles contiennent ; En, ectoderme ; Ec, entoderme avec la couche sous-jacente de fibrilles nerveuses F.

visuel. Le premier de ces appareils est représenté par un vaste sac rempli de cristaux, produit par les cellules de l'entoderme, dont la paroi est constituée par une lamelle de soutien très mince entourée de cellules plates ectodermiques. L'œil est un amas de pigment situé plus bas sur la face dorsale ou vcnlrale du pédicule, et ne renferme qu'exceptionnellement (Natisithoë) une lentille cuticulaire réfringente. C'est chez les Charybdées que le corps sensoriel atteint son plus haut degré de développement; il présente en effet, outre le sac à otolithes terminal, un appareil visuel complexe, situé dans la paroi élargie en ampoule du canal central, et composé de quatre petits yeux pairs et de deux gros yeux impairs, sur lesquels on distingue un cristallin, un corps vitré, une couche de pigment et une rétine (Claus).

Un second appareil sensoriel a été récemment découvert par Claus. Il est situé au-dessus de la base du corps marginal, sur le repli membraneux qui relie les deux tentacules d'une même paire et qui s'est agrandi pour recouvrir le corps marginal. 11 consiste en une fossette dorsale, dont le fonds est revêtu d'un épithélium épais, composé de petites cellules et d'une couche profonde de fibrilles nerveuses. Fréquemment {Aurélia, Rhizostomides) le repli membraneux, qui recouvre le corps marginal, se soulève au-dessus des lobules oculaires qui l'entourent; dans d'autres cas il reste simple et continu, de sorte que la fossette, bien que profondément iiifiuulibuliforme, échappe facilement à l'observation (Clirysaora). 11 est probable que cet organe est un organe olfactif destiné à percevoir

ACALEPHES. 343

les modifications qui s'opèrent dans la nature du milieu ambiant et déterminent par exemple les Méduses à s'enfoncer dans les profondeurs de la mer, quand la pluie vient à tomber.

Les muscles des Acalèphes offrent un développement correspondant à la taille plus ou moins considérable de ces animaux, bien que la zone de fibres circulaires striées de la sous-ombrelle soit limitée à la périphérie du disque. Outre ces libres circulaires, qui, ebez les Acalèphes de grosse taille, forment des replis concentriques pressés les uns contre les autres, supportés par des éminences lamellaires de la lamelle de soutien de la sous-ombrelle, il existe fréquemment sur les lobes marginaux des faisceaux de fibres radiaires. Un rencontre aussi sur différents points du corps, principalement sur les bras buccaux et les filaments marginaux, ainsi que sur la paroi des cavités sous-génitales de l'ombrelle qu'ils tapissent et sur les lobes marginaux, des éléments musculaires de structure très variable, qui ne sont jamais striés. Dans les cavités sous-génitales de l'ombrelle, les cellules de l'ectoderme se transforment en fibres musculaires fusiformes, et à ta surface des lobes marginaux ainsi que des bras buccaux les réseaux de libres musculaires dominent dans la profondeur de l'épilhélium. Enfin, sur les tentacules marginaux apparaissent des faisceaux musculaires spéciaux (Aurélia), qui peuvent pénétrer dans la masse gélatineuse mésodermique. Jusqu'ici on n'a pas démontré la présence, chez les Acalèphes, de fibres musculaires entodermiques, analogues à celles qui existent chez les Siphonophores à la face interne de la lamelle de soutien de la tige, ainsi que sur les tentacules polypoïdes et les Polypes nourriciers.

Les organes génitaux des Acalèphes frappent les yeux au premier abord par leur grosseur et leur vive couleur. Ils sont constitués par des rubans pelotonnés et plissés comme une fraise, ou comme une guirlande, contenus dans des cavités spéciales de l'ombrelle, les cavités génitales (de là le nom de Phanerocarpae Esch.). Presque toujours ils sont au nombre de quatre (chez les Nausithoë et les Cassiopea ce nombre est de huit) et correspondent aux rangées courbes des filaments gastriques, dont le bord externe est entouré par les bourrelets de l'entoderme. Les quatre rayons des organes génitaux alternent par suite avec les quatre rayons des bras buccaux ou de la croix buccale, et comme ces derniers, présentent quatre corps marginaux et quatre paires de lobes marginaux. Partout les organes génitaux sont situés dans la paroi sous-ombrellaire de l'estomac et sont composés d'une masse de cellules, recouverte d'un revêtement continu enlodermique, qui, à mesure que le développement progresse, s'enfoncent dans la substance gélatineuse (fig. 545 et 546). Vraisemblablement ces cellules proviennent de l'ectoderme, dont elles se sont séparées ultérieurement pour s'entourer d'une enveloppe entodermique. Au contraire les éléments séminaux chez les Chrysaora hermaphrodites sont des produits de l'entoderme, qui naissent dans de petits sacs sur un point quelconque du revêtement gastro-vasculaire. La formation des cavités dans la sous-ombrelle, que l'on considérait comme un caractère distinguant d'une manière tranchée les Acalèphes des Méduses Hydroïdes, est corrélative du développement des organes génitaux et est due à un accroissement de la gélatine sous-ombrellaire du disque autour des cordons pelotonnés génitaux. Dans quelques cas (Discome-

ACALÈPHES

dusa, Nausithoë}, elle ne se produit pas. Chez les Charybdées également, dont les organes génitaux sont représentés :par quatre paires de lamelles aplaties situées dans les poches vasculaires et fixées sur les étroites cloisons qui les séparent, on n'ohserve aucune trace de cavités sous-génitales dans l'ombrelle.

Les produits sexuels mûrs tombent d'ordinaire par déhiscence des parois dans la cavité gastrique et sont expulsés de là au dehors par l'orifice buccal. Dans de nombreux cas ils subissent leur développement embryonnaire dans le corps même de l'individu-mère, soit dans les ovaires (Chrysaora), soit dans les bras buccaux (Aurélia). Ce n'est qu'exceptionnellement que les produits sexuels pénètrent dans les cavités génitales pour arriver de. là directement dans l'eau de mer. La séparation des sexes est la règle. Les individus mâles et femelles ne montrent que très exceptionnellement, si l'on fait abstraction de la couleur des organes génitaux, des différences sexuelles, par exemple dans la forme et la

longueur des bras préhensiles (Aurélia). Les EcChrysaora seules sont hermaphrodites.

Le développement est rarement direct (Pelagia) ; on observe en général les phénomènes de la génération alternante, et les générations agames sont représentées par les formes de Scyphistomae.t deStrobila. Il est probable aussi que chez les Lucernaires et les Charybdées il n'y a pas de génération alternante. Partout l'œuf fécondé se transforme après segmentation totale en une larve ciliée, la Planida, qui est constituée chez les Acalèphes à génération alternante par un entoderme et un ectoderme entourant une cavité gastrique pourvue d'une ouverture buccale (fig. 550 et 551).

Dans beaucoup de cas, comme chez les Cyanea, Aurélia, Rhizottoma, la larve se fixe par son pôle apical (probablement le pôle où se trouvait la bouche primitive maintenant fermée de la Gastrula), tandis qu'autour de la bouche, qui est apparue au pôle libre, se montrent des bourgeons tentaculaires pleins (fig. 552). Comme chez les jeunes Actinies apparaissent d'abord deux tentacules opposés, pas tout à fait simultanément, mais l'un après l'autre, de telle sorte que la jeune larve, en voie de se transformer en Scyphistome, présente une symétrie bilatérale. Plus tard, dans un plan perpendiculaire au plan des premiers tentacules se montre la deuxième paire de tentacules (rayons de premier ordre ou l'ayons de la croix buccale), puis alternes avec ceux-ci et successivement, mais avec moins de régularité, la troisième et la quatrième paires, et bientôt après, dans les plans de ces derniers, quatre bourrelets longitudinaux sur la paroi de la cavité gastrique (rayons de deuxième ordre ou rayons des filaments gastriques et des organes génitaux (fig. 355). Le Scyphistoma , maintenant à huit tentacules, ne tarde pas à en acquérir huit autres, qui

Fig. 5o0. — Phase de blastosphère de la larve d'Aurelia aurila.

Fi;,'. Soi. — l'hase de Gastrula de la larve i\' Aurélia aurita. Ec, ectoderme ; En, entoderme ; o, bouche de la Gastrula (blastopore).

ACALE1M1ES.

Fig. 352. — Développement de la Planula do la Chrysaora. — 1, Planula, dont l'enveloppe du corps est formée 'le deux couches cellulaires et présente duc étroite fente gastrique; 2, la même après qu'elle s'est fixée; la nouvelle bouche 0 vient de se former et les tentacules se développent; 3, Polype présentant quatre tentacules Csk, squelette cuticulaire.

viennent s'intercaler entre les premiers, sans qu'on observe aucun ordre clans leur apparition (fig. 554). Ces nou- / / , veaux tentacules indiquent la position des rayons intermédiaires de la future jeune Méduse ou Ephyra. Il est rare que ce nombre de tentacules soit dépassé ; cependant il peut en exister exceptionnellement jusqu'à trentedeux. Après la formation de la couronne de tentacules et la production d'un périderme basilaire transparent (Ch njsaora) , le Scypbistome est en état de se reproduire par bourgeonnement et division. La cavité gastrique parait divisée, par les quatre bourrelets longitucli naux fixés au disque

Fig. 355- — Scyphistoma à huit tentacules, à bourhe largement ouverte; M, muscles longitudinaux dans les bourrelets gastriques; Csk, squelette cuticulaire.

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Scyphistoma à seize tentacules, faiblement grossi. Gw, bourrelets gastriques.

ACALÈPHES

buccal, en larges chambres, qui, comparées aux poches gastro-vasculaires des Actinozoaires, restent incomplètes, parce que la partie centrale du disque buccal nes'invagine pas pour former un tube œsophagien, dont la paroi extérieure se souderait avec le bord libre des bourrelets, mais reste au contraire libre et excessivement mobile, et tantôt, par suite de l'élargissement de la bouche qui devient carrée, forme autour d'elle une sorte de collerette, tantôt s'aplatit complètement et ne s'élève pas au-dessus du plan du disque buccal.

Au début, les Scyphistomes paraissent se multiplier seulement par bourgeonnement; ils produisent en effet sur différents points de leur corps des stolons, qui se transforment en nouveaux Scyphistomes. Plus tard seulement, probablement dans certaines conditions de nutrition et à des époques déterminées, se montre le deuxième mode de reproduction, la strobilisation, qui consiste essentiellement dans l'étranglement et la division successifs de la partie antérieure du corps en une série de segments et qui transforme le Scyphistoma en Strobila (fig. 355). Le premier étranglement annulaire se fait à quelque distance en arrière du cercle de tentacules, il est suivi d'un second, d'un troisième, etc., jusqu'à ce que finalement il y ait toute une série de segments, sur chacun desquels se développent des lobes disposés en couronne. Tandis que , r - la partie postérieure non divisée du Polype, par la

formation nouvelle d'une couronne de tentacules, reproduit la forme de Scyphistoma originaire, la partie antérieure s'est métamorphosée en une colonie de petites Méduses discoïdes, qui adhèrent entre elles par le pédoncule buccal, de telle manière que le pédoncule buccal d'un segment est relié à la face ^dorsale du segment qui le précède (fig. 006). Enfin ce lien devient filiforme, se rompt, et le segment discoïde se sépare du Strobila et revêt la forme d'une jeune Méduse de la forme des Ephyra avec quatre filaments gastriques à la place - des bourrelets gastriques (ti<j;.

557). La formation et la séparation des segments ont lieu

continuellement de l'extrémité supérieure à la base du Strobile, de telle sorte que c'est le segment terminal, puis successivement le deuxième, le troisième, etc.,

Fig. 555. — Commencement de la strobilation du Scyphistome.

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g. 556. — Strobila divisé en disques successifs, qui en se séparant constitueront autant d'Ephyra.

ig. 557. — Ephyra devenue 1 (diamètre : 1,5 à -J mm).

ACALEPIIES. 547

qui deviennent libres. VEphyra provenant du premier segment ne porte qu'exceptionnellement pendant longtemps encore la première couronne de tentacules du Polype; il en est de même des longs tentacules que possèdent les jeunes Méduses, produites après elle. Après disparition de ces tentacules, se développent les huit paires de lobes marginaux allongés avec un corps marginal dans l'incisure qui sépare les deux lobes d'une même paire et qui donnent au bord de l'ombrelle des Éphyres sa forme si caractéristique. La jeune Éphyre acquiert plus tard graduellement la forme et l'organisation des Méduses arrivéesà la maturité sexuelle. Aux huit vaisseaux radiaires primitifs s'ajoutent un égal nombre de vaisseaux intermédiaires, <|ui, connue les premiers, tantôt se transforment en canaux radiaux étroits communiquant entre eux par des anastomoses ainsi que par un vaisseau circulaire, tantôt se transforment en larges poches (Pèlagïdes), de la périphérie desquelles peuvent se répandre dans la lamelle vasculaire les prolongements ramifiés. Tous ces vaisseaux et ces réseaux vasculaires, qui varient énormément dans les détails, se développent secondairement, à l'exception des huit vaisseaux radiaires primitifs, dans l'épaisseur de la lamelle vasculaire qui est produite par oblitération de la cavité gastrique primitive, simple et large. Quand le développement a lieu sans génération alternante par simple métamorphose, comme chez les Pelagia, la Planula devient directement campanuliforme par rétraction du bord de la bouche, et en s'aplatissant et se différenciant graduellement se transforme en Ephyra.

Les Méduses de grande taille se nourrissent principalement de matières animales. Des animaux doués d'une organisation élevée, tels que les Crustacés et les Poissons, sont capturés vivants à l'aide des filaments marginaux et des bras buccaux, et par l'action des nématocystes entraînés peu à peu dans la cavité gastrique et digérés. Chez les Rhizostomides la digestion commence en dehors du corps pour la proie qu'elles tiennent entre leurs bras; les liquides nourriciers sont aspirés par les nombreux orifices que ces derniers présentent, beaucoup de Méduses peuvent provoquer des sensations brûlantes, quand on les touche, par l'action des nombreuses capsules urticantes accumulées sur la surface du disque, sur les bras buccaux et les filaments marginaux, beaucoup d'Acalèphes, tels que les Pelagia, sont phosphorescents. D'après Panceri, le siège de la phosphorescence se trouve dans certaines cellules épithéliales superficielles à contenu graisseux.

Malgré la délicatesse de leurs tissus, quelques Méduses de grande taille ont laissé leur empreinte dans les schistes lithographiques de Solenhofen. Chez les unes, c'est seulement le contour de l'ombrelle qui s'est conservé (Medusites circularis); chez les autres, le contour des organes internes (Rhizostomites admirandus, Leptobrachites (Pelagiopsis), Semaeostomites, etc.). Haeckel a décrit aussi sous le nom de Xerarhizites insignis une Rhizostome 6-radiée, munie de 6 bras et de C poches sexuelles.

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