SOUS-ORDRE Calycozoa1, Cylieoxoa. Calycozoaires

Aealèphes en forme (Je coupe fixes par le pôle aboral, présentant quatre larges poches vasculaires séparées par d'étroites cloisons, et huit appendices en forme de bras, pourras de tentacules sur le bord de V ombrelle.

Depuis Guvier et Lamarck les zoologistes sont partagés d'opinion sur la position que doivent occuper les Lucemaires, les uns les considérant comme des Actinies et des Polypes, les autres les réunissant aux Méduses. Ces deux manières de voir s'appuient toutes les deux sur la structure de ces animaux ; cependant un examen approfondi et surtout la connaissance du développement milite décidément en faveur de la seconde; en effet, pour apprécier la nature des Lucernaires elle prend pour point de départ le Scyphistoma, la forme jeune des Aealèphes qui présente, il est vrai, de grandes affinités avec la larve des Actinies. Huxley est le premier qui ait montré nettement les analogies anatomiques des Lucernaires avec les Aealèphes; tandis que L. Agassiz faisait ressortir leur ressemblance avec des formes larvaires persistantes de Discophores2. Par contre Clark les considère comme « cœnolype of Acalephaa » intermédiaires aux Hydroméduses et aux Aealèphes.

Effectivement on ne peut avoir une meilleure idée de la forme et de la structure des Lucernaires qu'en se représentant un Scyphistoma dépourvu de ses tentacules, qui, du reste, ne sont que transitoires, allongé en coupe et offrant une série de caractères correspondants à la phase de Méduse (fig. 558). Par la soudure des quatre bourrelets gastriques avec le large disque buccal devenu concave comme une sous-ombrelle se formeraient les quatre larges poches gastriques, avec lesquelles se continue la cavité gastrique centrale, tandis que le bord de la coupe développe huit prolongements coniques sur lesquels naissent des groupes de petits tentacules capités. Les quatre cloisons étroites indiquent par suite la position du rayon du second ordre; les rayons de premier ordre correspondent par conséquent au milieu des larges poches gastriques, et les

1 Voyez, outre les travaux déjà anciens de U. Fr. Millier, Fabricius, Lamarck, Cuvier. L. Agassiz, Sars, etc., R: Leuckart, Beitrâge zur Kenntniss wirbelloser Thiere. Braunsehweig, 1847. — ld.,Jahresberichle in Arcbiv fur Naturgeschichte. — Allman, On the structure of Carcluclla cyalhiformis. Journ. and Transact. of microsc. science. T. VIII, 1860. — Th. Huxley, Lecture on gênerai natural hùtory. Medic. Times and Gazette, vol. XII. London, 1856. — Keferstein, Untersuchungen ueber niedere Thiere. Leipzig, 1862. — H. J. Clark, Lucernaria, thecœnotype of Acalephœ. Proceed. of the Boston Soc. of nat. hist., vol. IX. Boston, 1862. — M, Prodromus of the hisiory, structure and physiology of the order Lucernariae. Boston Journal of nat. hist., vol. VII. Boston, 1865. — Korotneff, Versuch cines vergl. Studiums der Cœlenleraten. I. Lucernaria and ihre Stellung im System. Bericht der K. Gesells. fur Liebh. per Naturwiss. T. XVIII. Moscou, 1876 (en russe). — Id., Histologie de l'Hydre et de la Lucernaire. Archives de Zool. expér., t. V. 1876. — E. 0. Taschenberg, A/ia^om/e, Histologie und Systematik der Cylicozoa. Halle, 1877.

2 « They see to bear the saine relation to the free Biscophorœ with the Pentacrinus one do to Comatulidfp. »

CALYCOZOAIRES.

ravons intermédiaires aux prolongements coniques portant les tentacules

(«g. 359)- La gélatine épaisse et solide située entre l'cctoderme et l'entoderme corres-

! ig, 358. — Lucernaria. — G, organe génital ; Gw, Fig. 359. — Lucernaria vue par la face orale; grossie bourrelet gastrique dans le pédoncule. \ la base environ huit fois. — S, cloisons des quatre p iches se trouve la glande pédieuse. gastriques; /.. rubans musculaires longitudinaux

avec les rubans grni ta \i\;Rt, tentacules marginaux.

pond à l'ombrelle des Acalèphes; elle s'étend dans la partie aborale du corps étirée en pédicule et y atteint sa plus grande épaisseur. La face antérieure creusée en forme de coupe représente la sous-ombrelle avec son bord musculaire circulaire épais, interrompu au niveau des rayons intermédiaires, et porte au centre un tube buccal ou gastrique contractile et très saillant, de forme quadrangulaire, avec quatre bras buccaux bien marqués, situés dans les rayons correspondants (de premier ordre). La symétrie de l'organisme, bien que télramère par le nombre des poches gastriques et des cloisons, concorde donc entièrement avec la symétrie des Discophores, dont la conformation différente du système gastrovasculaire dérive du stade morpbologiquement supérieur des Lphyres; par lequel du reste la forme ancestrale des Calicozoaires n'est jamais passée. Cependant, peut-être peut-on considérer comme équivalents des corps marginaux pédicules, huit papilles marginales creuses, tentaculiformes, tantôt transitoires, existant pendant le jeune âge seulement (L. eampanulata). tantôt permanentes (L. octoradiata) , situées dans les sinus du bord de la coupe. Ces papilles, correspondent au moins par leur situation dans les rayons de premier et de second ordre aux corps marginaux des Acalèphes1.

Par contre un autre caractère très important des Calicozoaires, dont on ne retrouve aucune trace dans l'organisation des Épbyres, mais qui rappelle une disposition semblable des Anlhozoaires, consiste dans la disposition des muscles longitudinaux sur les faces des cloisons. A la place de ces étroits rubans musculaires situés au-dessous des bourrelets gastriques du Scyphistoma, il existe sur chaque cloison une paire de larges bandes musculaires longitudinales, qui

! La comparaison de ces organes avec les tentacules interradiaux transitoires des Géryonides paraît d'autant moins justifiée, que ces derniers sont toujours solides comme les tentacules des Scyphistomes.

550 CALYCOZOAIRES.

parlent des faisceaux de tentacules et convergent vers la base de la coupe, où, tantôt elles se terminent après s'être réunies par paires, tantôt traversent la masse gélatineuse du pied, ou pédoncule, sous la forme de quatre cordons simples. Les organes génitaux sont représentés par huit bourrelets rubanés, plissés, qui s'étendent sur la paroi orale du disque jusque dans les bras, et se réunissent par paires à la base de chaque cloison, au fond de la cavité gastrique. Ce sont donc quatre bourrelets glandulaires recourbés en forme de fer à cheval, dont les branches divergent du centre vers la périphérie de la coupe. Leur portion basilaire recourbée est entourée par le groupe correspondant des filaments gas- Iriques. Dans tout leur parcours ils affectent des rapports déterminés avec les quatre paires de cordons musculaires longitudinaux, qu'ils accompagnent dans toute leur longueur sur la face tournée vers les rayons de la croix buccale. Par conséquent, si on limite par les cordons musculaires les quatre zones de la cavité sous-ombrellaire, qui sont partagées par les cloisons ou bandes de soudure, les rubans génitaux qui longent ces cordons musculaires indiqueront les limites de ces quatre zones, par le milieu desquelles passent les rayons de la croix buccale, ou les quatre plans qui partagent en deux moitiés égales les quatre larges poches musculaires. Comme les organes génitaux déterminent de fortes saillies entodermiques, on pourra les considérer avec Huxley comme des épaississements longitudinaux des parois de la cavité gastrique. Par suite chaque chambre ou poche vasculaire renferme les deux branches tournées l'une sur l'autre de deux organes génitaux voisins, tandis que les deux branches d'un même organe génital, séparées par la cloison et les cordons musculaires, sont situées sur les deux moitiés latérales contiguës de deux chambres voisines. Une autre complication résulte de la formation de poches génitales, dans lesquelles sont placés les renflements superficiels, c'est-à-dire saillants à la surface de l'ectoderme des organes génitaux. Llles peuvent être aussi représentées simplement par quatre enfoncements peu profonds situés dans les angles saillants du tube gastrique, et, dans ce cas les bourrelets ectodermiques des organes génitaux sont en grande partie libres et saillants sur la face sous-ombrellaire de la coupe (Éleuthérocarpides et Cleistocarpides de Clark).

L'œuf se transforme, après une segmentation totale, d'après Fol, en une blastosphère à une seule couche de cellules. Celle-ci devient une larve ciliée, munie d'une paroi double et d'une bouche, qui nage librement et finit par se fixer. Le développement ultérieur est probablement direct, sans génération alternante.

Les Lucernaires sont des animaux exclusivement marins, qui se distinguent par leur faculté surprenante de reproduction. Suivant A. Meyer, la coupe reproduit le pédoncule, que l'on a artificiellement retranché, et de même des individus mutilés ou des parties séparées peuvent se compléter de manière à reconstituer un animal.

1. Fui. Eleutherocarpidae. Calycozoaires à structure simple. Quatre poches radiaires. Pas de poches génitales, ni de diverticulums accessoires de la cavité gastrique alternant avec elles.' Culvodosia Glk. Pédoncule dépourvu de muscles. Quatre bourrelets longitudinaux internes à l'extrémité du pied. Quatre chambres avec des glandes. C. campanulata Lamx. Bras à égale distance les uns des autres. Cloche profonde infundibuliforme, haute de 12-40 mm. Helgoland, Adriatique.

CHARYBDEES. 351

Lucernaria 0. F. Mi'ill. Bras longs, rapprochés deux par deux. Pédoncule avec quatre bourrelets longitudinaux renfermant quatre cordons musculaires. L. quadricornis 0. Fr. Miïll. {fascicuîaris Klein.). Haut. 70 tnm. Côtes du Danemark jusqu'au Groenland.

Haliclystus Clk. Bras courts, équidistants, 8 grosses papilles marginales. Pédoncule à quatre chambres avec quatre muscles. //. ocloradiatus Lamx. Côtes d'Angleterre jusqu'au Groenland.

2. F.ui. Cleistocarpidae. Calycozoaires avec des poches génitales et quatre diverticulums de la cavité gastrique alternant avec elles.

Craterolophus Clk. liras équidistants. Pédoncule à quatre chambres, sans muscles. Cr. Leuckarti. Tschb. (helgolandica Lkt.)., Helgoland. Haut. r>0 mm.

Manania Clk. Cloche profonde en forme d'urne. Bras courts équidistants. Huit papilles marginales. Pédoncule à une seule chambre avec quatre larges cordons musculaires. 1/. attricula Fabr., Groenland.

Depastrum Gosse. Pas de bras. Tentacules distribués sur le bord (type jeune). Pédoncule à quatre chambres avec quatre cordons musculaires. D. cyathiforme Sars., îles Hindoë.

Marsupialida1, Lobophora. Charybdées

Àcalèphes quadriradiées ayant la forme d'une bourse profonde, pourvues d' un vélum à bord entier contenant des vaisseaux, de quatre lobes sur le bord de l'ombrelle, de quatre corps marginaux recouverts et de quatre larges poches vasculaires séparées par des cloisons étroites.

Les Charybdées, remarquables par la forme en cloche profonde de leur corps, ont été rangées tour à tour dans des groupes très divers (fig. 560). Tandis qu'Eschscholtz, se basant sur leur symétrie quadriradiée et sur l'absence de cavités dans l'ombrelle pour les organes génitaux, les rangeait à côté des Oceania, d'autres auteurs les considérant comme des Craspédoles, à cause de leur vélum à bord entier, les plaçaient parmi les Hydroméduses, ou bien (Fr. Millier) les réunissaient avec les JEginides dans un groupe spécial intermédiaire aux Hydroïdes et aux Acalèphes, ou enfin (L. Agassiz), associées aux Lucernaires, en faisaient un ordre spécial d'Acalèphes à côté des deux ordres de Discophores, les Bhizostomes et les Semœoslomes. Effectivement on rencontre dans l'organisme des Charybdées des caractères des Méduses Hydroïdes à côté d'autres caractères appartenant manifestement en propre aux Acalèphes. Parmi les premiers il faut citer en première ligne la présence d'un vélum à bord entier. Cependant il n'est pas douteux que le remarquable vélum très vasculaire des Charybdées avec ses quatre suspenseurs musculaires dans les rayons de la croix buccale, représente un organe morphologiquement différent du vélum

1 Voyez, outre les travaux de Pérou et Lesueur, Eschsclioltz, Lesson, Milne Edwards, L. Agassiz. (iegenbauer etE.Hseckel : Fr. Millier, Zwei neue Quallen von St.Catharina (Drasilien). Abhandl. derNaturf. GeseJlschaftzu Halle, 1859. — Id., Ueber die System. Stellung der Charybdeiden. Arcliiv fur Naturg., 1861. — C. Semper, Bemerkungen ùber Charybdeiden der Philippinen. Reisebericht. Zeitschr. lia- wiss. Zoologie, T. XIII et t. XIV. — G. Clans, Untersùchungen iïber Charybdea marsupialia, Arbeiten des Zool. Instituts zu YYien. Ueft. '2, 1878.

352 CHARYRDÉES.

des Craspédotes, qui est toujours dépourvu de vaisseaux, et qui se rapproche davantage des lobes marginaux également musculeux des Acalèphes, d'autant

plus que l'on peut y rencontrer des ramifications entièrement semblables (Cyanéides). Et d'un autre côté la présence de filaments gastriques, ainsi que de corps marginaux recouverts et situés dans des fossettes spéciales, indique clairement la parenté avec les Acalèphes, opinion que vient encore corroborer, bien que la symétrie soit quadriradiée, la conformation tout entière de l'organisme, dans laquelle on trouve reproduite avec quelques modifications importantes l'organisation i\e> Lucernaires.

Pour comprendre la conformation du corps, il est important de remarquer que les quatre bandes de soudure ou zones cloisonnaires de la lamelle vasculaire (dans les rayons des filaments gastriques) correspondent à un même nombre de saillies longitudinales ou côtes sur la surface de l'ombrelle, qui par suite prend une forme nettement quadrangulaire jusqu'à la zone apicale convexe, lisse et aplatie.

A l'extrémité inférieure de ces quatre côtes se trouvent, près du bord de la cloche, quatre lobes de la masse gélatineuse, qui portent les longs tentacules vermiformes. Les corps marginaux sont situés sur les quatre rayons alternes de la croix buccale, à peu près au niveau de l'origine des lobes marginaux, dans des fossettes recouvertes, creusées sur les larges faces latérales de la clocbe.

Le système nerveux se rapproche de celui des Méduses Ilydroïdes par la présence d'un anneau nerveux nettement différencié. Il est placé à la face sous-ombrellaire de la cloche, et, comme au niveau de la base des quatre corps marginaux, il s'éloigne beaucoup plus du bord qu'au niveau de l'extrémité des côtés de la cloche; il en résulte qu'il est en zigzag. Les fibrilles nerveuses qui en partent se rendent principalement dans les muscles de la sous-ombrelle, et forment de nombreux plexus entremêlés de grosses cellules ganglionnaires fusilbrmes. On ne rencontre que dans les rayons des corps marginaux des nerfs plus gros formés par des faisceaux de fibrilles, qui après avoir traversé des ganglions radiaux suivent la direction des fibres musculaires radiales de la sousombrelle (nerfs radiaux).

Les corps marginaux présentent un haut degré de développement; sur leur portion terminale élargie se trouve, outre le sac à otolithes, un appareil visuel

Fig. 360. — Charybdea marsuptalis de grandeur naturelle. T, tentacules ; RI;, corps marginaux ; Ov, ovaires.

CIIARVBDÉES. 553

complexe composé de deux gros yeux médians impairs et de quatre petits yeux latéraux pairs (Ckarybdea marsupialis). La hase du corps marginal repose directement sur la face externe de l'anneau nerveux et en reçoit deux faisceaux de fibrilles, qui, en traversant le pédoncule du corps marginal, se mélangent avec des cellules ganglionnaires dans la profondeur de l'épithélium nerveux et aboutissent dans le segment terminal à un appareil central très compliqué de cellules nerveuses et de fibres.

L'estomac occupe le fond de la cavité de la cloche et se continue avec un pédoncule buccal de longueur moyenne, terminé par quatre bras. Les bras buccaux, très contractiles, tantôt pendent perpendiculairement à la face inférieure, limitant une sorte de canal infundibuliforme, tantôt s'étalent horizontalement et constituent une sorte de disque buccal quadrangulaire (fig. 361). Les filaments gastriques sont insérés sur quatre lignes courbes transversales, alternant avec des fentes également transversales, par lesquelles l'estomac communique avec les quatre larges poches vasculaires qui s'étendent au-dessous des faces latérales de la cloche. Elles présentent des valvules qui peuvent interrompre la communication avec la cavité gastrique. Elles s'étendent jusqu'au bord de la cloche, d'où elles envoient des vaisseaux ramifiés dans le vélum; au niveau des côtes de la cloche, au-dessous de chaque lobe de l'ombrelle, elles communiquent ensemble, et se continuent avec le vaisseau central de ce lobe et du tentacule marginal. La lamelle vasculaire est naturellement, par suite de la grande largeur des poches, réduite aux quatre minces cloisons, auxquelles s'ajoutent cependant quatre bandes de soudure transversales, F,s^c>j— Moitié apiciie dîme ci,a-

, . , , „. njbdea coupée horizontalement.

COUl'bes le long des groupes de filaments, et U11 vue par la face sous-ombrellaire.

même nombre de bandes de soudure courtes, au- «"aperçoit les quatre bras buccaux.

' Ov, ovaires sur les quatre cloisons S;

dessous des corps marginaux, dans les rayons des Ost, orifices des poches gastriques ; poches vasculaires. 11 est à remarquer que l'on Gft &hments eastriiuespeut encore distinguer, même chez les animaux adultes, sur la lamelle vasculaire, en apparence constituée par une seule couche de cellules, les deux couches entodermiques pressées l'une contre l'autre, c'est-à-dire la paroi supérieure et la paroi inférieure des vaisseaux.

Les organes sexuels montrent une structure très différente. Ce sont de minces plaques assez larges, entièrement séparées des filaments gastriques, fixées par paires sur quatre cloisons et occupant toute la longueur des poches vasculaires. Les lamelles sexuelles femelles sont relativement plus étroites et moins longues que les organes sexuels mâles remplis de spermatoblastes.

Il est probable que les produits sexuels tombent par déhiscence de leur paroi dans les poches vasculaires et sont expulsés au dehors après avoir traversé l'estomac et la bouche. On ne sait malheureusement encore rien de leur développement.

Fam. Charybdeidae. Caractères du sous-ordre. Charybdea Pér. Cloche plus haute que large. Estomac séparé dès larges poches vasculaires par des valvules. Vaisseaux du voile

DISCOPHORES.

peu ramifiés. Ch. marsupialis Pér. Les. {Marsupialis Planci Les.), Méditerranée. Ch. (Tamoya) haplonema Fr. MùlL, Brésil. Tamoya Fr. Mùll. A l'entrée de l'estomac, dans les poches vasculaires, un bourrelet ovale avec deux appendices digités. T. guadrumana Fr. Mùll. Chaque lobe de l'ombrelle porte une houppe de tentacules creux. Brésil.